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1、目錄他感作用的定義一他感作用的物質(zhì)他感作用的生態(tài)意義他感作用的應(yīng)用前景他感作用的作用方式第1頁(yè)/共29頁(yè) 植物的他感作用就是一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì),對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響。 這種作用是種間關(guān)系的一部分,是生存競(jìng)爭(zhēng)的一種特殊形式,種內(nèi)關(guān)系也有此現(xiàn)象。 植物分泌的他感作用物質(zhì),多屬于植物代謝過(guò)程中產(chǎn)生的次生性化學(xué)物質(zhì)。例如,胡桃樹(shù)能分泌一種叫胡桃醌的物質(zhì),能抑制其他植物的生長(zhǎng),所以在胡桃樹(shù)下的土表層上沒(méi)有其他植物生長(zhǎng)。第2頁(yè)/共29頁(yè) 鳳眼蓮胡桃第3頁(yè)/共29頁(yè)術(shù)語(yǔ)術(shù)語(yǔ)作用體作用體受體受體Koline高等植物高等植物Marasmin高等植物微生物Phytoncide微生
2、物高等植物Antibiotic微生物微生物Phytoinhibitin高等植物其它植物Daproinhibitin微生物其它植物 附: 不同學(xué)者對(duì)不同的生物水平用不同的名詞來(lái)表述:第4頁(yè)/共29頁(yè)12具有他感作用的次級(jí)代謝物34他感作用的釋放方式環(huán)境條件與植物分泌物的關(guān)系他感作用物的作用方式知識(shí)結(jié)構(gòu):第5頁(yè)/共29頁(yè) 他感作用物幾乎存在于所有的植物器官中,如葉、根、根狀莖、花、果實(shí) 和種子。他感作用物的釋放方式主要有四種:揮發(fā)、根分泌、淋溶、殘留物的分解。 1、揮發(fā) 揮發(fā)性他感物質(zhì)首先是在干燥地區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn)的。這些揮發(fā)性物質(zhì)書(shū)萜類(lèi),主要是單萜和倍半萜。這些揮發(fā)性萜類(lèi)或呈水汽狀被周?chē)参镂眨?/p>
3、或溶入露水進(jìn)入土壤,被植物根系吸收。 2、根分泌 他感作用是從根分泌出來(lái)的。例如:Chenopodlum album在開(kāi)花時(shí)期會(huì)從根中分泌出草酸。 第6頁(yè)/共29頁(yè) 3、淋溶 由于雨水或霧滴的作用, 一些有機(jī)酸、糖、氨基酸、類(lèi)糖物質(zhì)赤霉酸、萜 類(lèi),植物堿及酚類(lèi)化臺(tái)物則被從植株淋溶下來(lái)。 例如:菊葉的淋溶物對(duì)森林中的下層植物有抑制作用。 4、殘留物的分解 植物及其某些器官死后,其中的復(fù)合物或聚合物被微生物分解而釋放出某些化臺(tái)物,這對(duì)周?chē)参锲鹚笞饔?。如具有生氰糖苷基團(tuán)的野高粱在微生物作用下, 可產(chǎn)生抑制物HCN 和苯甲醛。 第7頁(yè)/共29頁(yè) 在植物的相互作用中起主要作用的是次生物。Putnam
4、 把這些具有他感作用的次級(jí)代謝物分為有毒氣體、有機(jī)酸和醛類(lèi)、芳香酸、簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯、香豆素、萜類(lèi)和甾類(lèi)化合物等類(lèi)型。下面我們簡(jiǎn)單介紹一下有毒氣體: 很多植物的組織中都含有一種生氰糖苷,如偏挑苷、d一扁桃腈葡糖苷和里哪苦甙, 經(jīng)水解作用可產(chǎn)生HCN, 可抑制許多種子的萌發(fā)及根的生長(zhǎng)。氨氣對(duì)甜菜和萵苣的幼苗生長(zhǎng)及種子萌發(fā)也有抑制性。有人證明它抑制種子萌發(fā)的作用比氰化物更甚。第8頁(yè)/共29頁(yè) 植物產(chǎn)生分泌物的多少和性質(zhì), 不僅取決于有機(jī)體的生理特性, 而且與外界環(huán)境條件有關(guān)。 1、光 光的性質(zhì)、強(qiáng)度和持續(xù)照射時(shí)問(wèn)對(duì)毒素的合成具有重要的調(diào)節(jié)作用。在溫室中對(duì)煙草補(bǔ)加紫外線照射時(shí),其綠原酸含置增加到對(duì)照的
5、5倍,煙草受紅光照射時(shí), 產(chǎn)生較多的植物堿, 較少的酚。長(zhǎng)日照可提高許多植物酚酸和萜的含量。 2、營(yíng)養(yǎng) 如缺乏B、Ca、Mg、N、P、K和S,則大部分植物中的綠甄酸和茛菪靈濃度升高, 而極少數(shù)植物綠原酸濃度則下降。 3、水 缺水或受其它條件影響也可導(dǎo)致某些植物的綠原酸或異綠原酸的濃度提高。 第9頁(yè)/共29頁(yè) 如向日葵遭受干旱或缺氮時(shí), 上述兩化臺(tái)物濃度約提高H倍。 4、化學(xué)物質(zhì) 植物受一些除棼劑或天然抑制劑作用時(shí), 茛菪靈類(lèi)的產(chǎn)生則增加。 5、植物組織的年齡和植物類(lèi)型 不同的亞種, 同種的不同組織, 同組織的不同年齡階段, 其產(chǎn)生的他惑物類(lèi)型,產(chǎn)生他感物的組織和產(chǎn)生時(shí)間均有差別。 第10頁(yè)/共
6、29頁(yè) 1、抑制植物對(duì)養(yǎng)分的吸收 例如燕麥?zhǔn)芊宇?lèi)作用時(shí), 吸收K 減少。一方面是由于離子間競(jìng)爭(zhēng)性使K+的吸收減少, 另一方面是由于水楊酸等酚類(lèi)物質(zhì)可改變膜透性,使大量K溢出。 2、抑制根的分生組織 如蔥頭經(jīng)香豆素處理后幾小時(shí)內(nèi),有絲分裂停止。又如鼠尾草的揮發(fā)性萜可抑制黃瓜幼苗的有絲分裂。抑制鼠尾草黃瓜第11頁(yè)/共29頁(yè) 3、對(duì)植物激素的影響 如羥基苯酸、酚化合物和類(lèi)黃酮糖則影響吲哚乙酸與赤霉素的分解。 4、光合作用與呼吸作用 有些植物受7一羥一6一甲氧香豆素處理時(shí)光合作用則減弱, 氣孔關(guān)閉。玉米根經(jīng)胡桃酮處理1小時(shí),呼吸則減弱90 以上。揮發(fā)性萜可使燕麥和黃瓜線粒體的呼吸減弱。 5、影響蛋白質(zhì)
7、的合成 根據(jù)同位素示蹤發(fā)現(xiàn),肉掛酸和阿魏酸抑制葡萄糖摻入蛋白質(zhì)的合成過(guò)程。阿魏酸和香要素抑制苯丙氮酸摻 入割種子和秧苗的蛋白質(zhì)合成過(guò)程。 6、 對(duì)種子萌發(fā)所需的關(guān)鍵酶類(lèi)的抑制 如磷酸化酶被綠原酸、咖啡酸和兒荼酚抑制,過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、纖維素酶可被單寧抑制。 7、膜透性的變化 一般認(rèn)為很多化合物的作用部位均在膜上。第12頁(yè)/共29頁(yè)第13頁(yè)/共29頁(yè)玫瑰和木樨草種在一起后,玫瑰釋放物質(zhì)阻礙木樨草生長(zhǎng),使其枯萎,而木樨草枯萎前會(huì)釋放一種物質(zhì)使玫瑰中毒死亡。抑制死前分泌物質(zhì)使玫瑰中毒第14頁(yè)/共29頁(yè)苦楝樹(shù)體內(nèi)存在一種叫做苦楝素的物質(zhì),對(duì)于蠶有毒害作用,它的花毒性更大,花落在桑園內(nèi)蒸熏揮發(fā)會(huì)使
8、蠶急性中毒。致殺第15頁(yè)/共29頁(yè)1、他感作用的歇地現(xiàn)象植物他感作用的研究在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和管理上具有極重要的意義。在農(nóng)業(yè)上,有些農(nóng)作物必須與其他作物輪作,不宜連作,連作則影響作物長(zhǎng)勢(shì),降低產(chǎn)量。這種現(xiàn)象被稱(chēng)為歇地現(xiàn)象。例如,早稻就是不宜連作的農(nóng)作物,它的根系分泌的對(duì)羥基肉桂酸,對(duì)早稻的幼苗起強(qiáng)烈的抑制作用,連作時(shí)則長(zhǎng)勢(shì)不好,產(chǎn)量降低。第16頁(yè)/共29頁(yè)2、他感作用和植物群落中的種類(lèi)組成植物群落都由一定的植物種類(lèi)組成,他感作用是造成種類(lèi)成分對(duì)群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類(lèi)消退的主要原因之一。 HBBode(1958)闡明了黑核桃(Juglans nigra)樹(shù)下幾乎沒(méi)有草本植物的原因。他
9、認(rèn)為該樹(shù)種的樹(shù)皮和果實(shí)含有氫化核桃酮(145三羥基萘),當(dāng)這種物質(zhì)被雨水沖洗到土中,即被氧化成核桃酮,并抑制其他植物的生長(zhǎng)。 銀膠菊原產(chǎn)于墨西哥,是一種產(chǎn)橡膠的草本植物,它群生時(shí),不但本身不好,而且對(duì)周?chē)参锂a(chǎn)生很大的影響,這是因?yàn)殂y膠菊植物根系分泌出反肉桂酸,抑制自身及其他植物生長(zhǎng)。第17頁(yè)/共29頁(yè)銀膠菊第18頁(yè)/共29頁(yè)3、他感作用與植物群落的演替 引起植物群落演替的原因很多,但大體上又分為外因和內(nèi)因兩大類(lèi),關(guān)于植物群落演替的內(nèi)在因素,至今報(bào)道不多,目前認(rèn)為他感作用是重要的因素之一。根據(jù)CHMuller(1964、1966)研究,北美加利福尼亞的草原,原來(lái)是由針茅(Stipa patah
10、ra)和早熟禾(Poa scabrella)等構(gòu)成,由于放牧和燒荒,逐漸變成了由野燕麥和毛雀麥(Bromus mollis)構(gòu)成的一年生草本植物群落,以后又由于生長(zhǎng)在這種群落周?chē)姆枷阈允笪膊莨嗄荆⊿alvia lencophylla,Smelifera)和蒿(Artemisia colifornica)的葉子分泌有樟腦和桉樹(shù)腦等萜烯類(lèi)物質(zhì)聚集在土壤中,抑制樂(lè)雨季時(shí)發(fā)芽的一年生植物。因此,在這些灌木的周?chē)纬?2m2的草本植物不能生長(zhǎng)的裸地。第19頁(yè)/共29頁(yè) Booth(1941)把北美草原地區(qū)荒棄地的植被演替劃分為4個(gè)階段:有野向日葵和蒿類(lèi)構(gòu)成的雜草階段,持續(xù)23a;三芒草占優(yōu)勢(shì)的一年生禾
11、草階段,持續(xù)913a;須芒草占優(yōu)勢(shì)的多年生叢生禾草階段,持續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間;恢復(fù)到頂級(jí)群落普列列草原。 他推測(cè)第一階段的雜草產(chǎn)生了抑制物質(zhì),抑制其他植物及其自身的生長(zhǎng),從而被第二階段的一年生禾草所替代。對(duì)這些植物分泌物的研究結(jié)果表明,野向日葵的根分泌出綠原酸和異綠原酸,而葉子則分泌出莨菪葶和a萘酸,抑制了其他植物和自身的生長(zhǎng)。因此雜草階段持續(xù)時(shí)間不長(zhǎng),很快為那些不受野向日葵分泌物質(zhì)影響的一年生禾草所代替,形成一年生禾草階段。第20頁(yè)/共29頁(yè) 另外還發(fā)現(xiàn)第一階段和第二階段某些植物分泌出的酚類(lèi)物質(zhì),抑制了土壤中的硝化細(xì)菌和固氮菌的發(fā)育,使土壤中氮素的積累非常緩慢。因此,對(duì)土壤中氮素要求高的第三階段叢生
12、禾草須芒草不易侵入,結(jié)果一年生禾草階段持續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間之后,才進(jìn)入第三階段。 近年來(lái),植物他感作用的研究日益增多,研究方法更加先進(jìn),工作也更加深入,如利用氣相色譜質(zhì)譜計(jì)算機(jī)聯(lián)用法,吸附濃縮技術(shù)以及火焰光度檢查法等先進(jìn)技術(shù)對(duì)克生物質(zhì)的分離和鑒定。并傾向于研究他感作用的機(jī)理及在植物區(qū)系中的作用等方面。但相對(duì)而言,在苔蘚、蕨類(lèi)植物他感作用方面的研究較少。第21頁(yè)/共29頁(yè)北美大草原北美大草原第22頁(yè)/共29頁(yè) 日本的沼田(1967)也進(jìn)行了從棄荒地開(kāi)始的演替機(jī)制的研究,得出了相似的結(jié)論。他感作用在植被組成和種群控制中具有重要的作用,同時(shí)他感作用往往和別的因子一起發(fā)揮作用,起到增加效應(yīng),這在草地與森林植被
13、之間平衡的改變上極為明顯。德國(guó)學(xué)者RKnapp(1974)和美國(guó)學(xué)者ELRice(1974,1984)等人都對(duì)他感作用的機(jī)理及在植被組成和種群控制中的作用進(jìn)行過(guò)很多探討,我國(guó)科學(xué)工作者也從20世紀(jì)80年代開(kāi)始進(jìn)行了有關(guān)研究。第23頁(yè)/共29頁(yè) 植物間的他感作用普遍存在,但目前人們對(duì)他感作用的研究還相對(duì)較少,而現(xiàn)今的研究大多集中在排斥方面,而對(duì)促進(jìn)方面缺乏研究,該領(lǐng)域研究的深度和廣度還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠,還有許多問(wèn)題等待人們?nèi)ヌ骄浚嘈烹S著研究的不斷拓展和深入,將來(lái)一定會(huì)對(duì)他感作用有一個(gè)更全面的認(rèn)識(shí)。期望利用這種作用制造出生物殺蟲(chóng)劑、抑菌劑、除草劑及生物肥料,培育出優(yōu)良的他感作物品種,以減少化學(xué)藥品的使
14、用,這對(duì)于提高農(nóng)林業(yè)產(chǎn)量、改善生態(tài)環(huán)境是非常重要的。第24頁(yè)/共29頁(yè) 1、有益植物的合理結(jié)合 通過(guò)研究經(jīng)濟(jì)作物和其他作物的他感作用,建立合理的輪作、間作和套種的耕種制度,可有效地利用他感作用控制田間雜草并降低作物之間的負(fù)效應(yīng),提高經(jīng)濟(jì)作物的質(zhì)量、產(chǎn)量和土地的產(chǎn)出率。2、有效他感物質(zhì)的利用 以天然的有效他感物質(zhì)的先導(dǎo)物,通過(guò)人工合成施入土壤系統(tǒng),使之不僅控制病蟲(chóng)害、雜草,而且由于這種化合物的易降解性,不會(huì)給土壤環(huán)境帶來(lái)污染問(wèn)題。隨著合成化學(xué)農(nóng)藥對(duì)環(huán)境的危害引起人們的日益關(guān)注,無(wú)論是在發(fā)展中國(guó)家還是發(fā)達(dá)國(guó)家,可持續(xù)農(nóng)業(yè)的重要性日趨顯著,利用他感物質(zhì)(多為次生代謝物第25頁(yè)/共29頁(yè) 控制害蟲(chóng)(包括昆蟲(chóng)類(lèi)和線蟲(chóng))以及疾病的發(fā)生已經(jīng)有不少報(bào)道,某些他感物質(zhì)具有除草、殺蟲(chóng)效果,除直接使用之外,其結(jié)構(gòu)經(jīng)過(guò)鑒定后可以人工合成進(jìn)行大量生產(chǎn)或者經(jīng)過(guò)化學(xué)修飾之后,進(jìn)一步提高其效力。除蟲(chóng)菊(Chrysanthemumcinerariifolium)是多年生草木植物,我國(guó)各地均有栽培,從除蟲(chóng)菊花中提取的除蟲(chóng)菊酯(pyrethrin)是最古老的殺蟲(chóng)劑之一,其成分為萜類(lèi)化合物,對(duì)昆蟲(chóng)有觸殺和麻痹作用。第26頁(yè)/共29頁(yè)3、提高還田秸稈的利用效率 秸稈還田是提高土壤有機(jī)質(zhì)含量、
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