第十二章植物抗性的生理和分子基礎(chǔ)

1、第十二章第十二章 植物抗性的生理和分子基礎(chǔ)植物抗性的生理和分子基礎(chǔ)本章內(nèi)容本章內(nèi)容第一節(jié)第一節(jié) 植物逆境生理概述植物逆境生理概述第二節(jié)第二節(jié) 滲透調(diào)節(jié)與植物的抗逆性滲透調(diào)節(jié)與植物的抗逆性第三節(jié)第三節(jié) 活性氧與環(huán)境脅迫活性氧與環(huán)境脅迫第四節(jié)第四節(jié) 逆境響應(yīng)基因和逆境蛋白逆境響應(yīng)基因和逆境蛋白第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸與植物的抗逆性脫落酸與植物的抗逆性 在自然界中，在植物的一生中，并不是總生長在自然界中，在植物的一生中，并不是總生長在適宜的條件下，經(jīng)常會遇到不利于植物生存和生在適宜的條件下，經(jīng)常會遇到不利于植物生存和生長的環(huán)境條件，所以植物若要生存，必須具有一定長的環(huán)境條件，所以植物若要生存，必須具有一

2、定適應(yīng)和抵抗能力。適應(yīng)和抵抗能力。第一節(jié)第一節(jié) 植物逆境生理概述植物逆境生理概述一、逆境的概念和種類一、逆境的概念和種類二、植物抵抗逆境的生理和發(fā)育機制二、植物抵抗逆境的生理和發(fā)育機制三、植物的適應(yīng)性與抗性鍛煉三、植物的適應(yīng)性與抗性鍛煉四、植物對環(huán)境脅迫的反應(yīng)四、植物對環(huán)境脅迫的反應(yīng)五、環(huán)境脅迫對植物的一般生理效應(yīng)五、環(huán)境脅迫對植物的一般生理效應(yīng)一、逆境的概念和種類一、逆境的概念和種類逆境：逆境：對植物生存與生長不利的環(huán)境因子。對植物生存與生長不利的環(huán)境因子。植物的抗逆性：植物的抗逆性：生活在自然環(huán)境中的植物對于環(huán)境生活在自然環(huán)境中的植物對于環(huán)境脅迫有一定的脅迫有一定的適應(yīng)和抵抗能力適應(yīng)和抵抗

3、能力，也就是具有一定的，也就是具有一定的生存或進行生長發(fā)育的能力。生存或進行生長發(fā)育的能力。 抗性是植物對環(huán)境的抗性是植物對環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)適應(yīng)性反應(yīng)，是一種，是一種遺遺傳特性傳特性，是在不良環(huán)境條件下逐步形成的。，是在不良環(huán)境條件下逐步形成的。二、植物抵抗逆境的生理和發(fā)育機制二、植物抵抗逆境的生理和發(fā)育機制植物對逆境的抵抗有兩種方式：植物對逆境的抵抗有兩種方式：御逆性和耐逆性御逆性和耐逆性御逆性御逆性（避逆性）：指植物通過各種途徑（避逆性）：指植物通過各種途徑摒拒摒拒逆境逆境對植物產(chǎn)生的直接效應(yīng)，維持植物在逆境條件下正對植物產(chǎn)生的直接效應(yīng)，維持植物在逆境條件下正常常生理活動的能力。生理活動的

4、能力。本質(zhì)：植物本質(zhì)：植物不與環(huán)境達到熱力學(xué)平衡不與環(huán)境達到熱力學(xué)平衡 在干旱的季節(jié)里，在干旱的季節(jié)里，瓦松的種子不萌發(fā)，瓦松的種子不萌發(fā)，雨季來了，瓦松的種雨季來了，瓦松的種子吸足了水分，迅速子吸足了水分，迅速地發(fā)芽生根，長成植地發(fā)芽生根，長成植株，很快就開花結(jié)果，株，很快就開花結(jié)果，完成自己繁殖后代的完成自己繁殖后代的使命。雨季剛剛過去，使命。雨季剛剛過去，它便死去。它便死去。御逆性御逆性耐逆性：耐逆性：指植物雖然經(jīng)受逆境的直接效應(yīng)，但可通指植物雖然經(jīng)受逆境的直接效應(yīng)，但可通過過代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)逆境造成的傷害的能逆境造成的傷害的能力。力。 不可避免不可避免與

5、環(huán)境達到熱力學(xué)平衡，但可避免與環(huán)境達到熱力學(xué)平衡，但可避免或減輕傷害。或減輕傷害。耐逆性耐逆性 如堿蓬遇到干旱或低溫時，細胞內(nèi)的滲透物如堿蓬遇到干旱或低溫時，細胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會增加，以提高細胞抗性。質(zhì)會增加，以提高細胞抗性。逆境種類逆境種類 逆境的逆境種類逆境的逆境種類 直接效應(yīng)直接效應(yīng) 植物的反應(yīng)植物的反應(yīng) 御逆性御逆性 耐逆性耐逆性 低溫低溫 植物體降溫植物體降溫植物體植物體不不降溫降溫植物體降溫植物體降溫高溫高溫植物體升溫植物體升溫植物體植物體不不升溫升溫植物體升溫植物體升溫干旱干旱植物體含水量降低植物體含水量降低植物體含水量植物體含水量不不降低降低植物體含水量降低植物體含水量降低鹽堿鹽

6、堿植物體含鹽量升高植物體含鹽量升高植物體含鹽量植物體含鹽量不不升高升高植物體含鹽量升高植物體含鹽量升高水澇水澇植物體缺植物體缺2 2植物體植物體不不缺缺2 2植物體缺植物體缺2 2逆境對植物產(chǎn)生的直接效應(yīng)及御逆性與耐逆性比較逆境對植物產(chǎn)生的直接效應(yīng)及御逆性與耐逆性比較三、植物的適應(yīng)性與抗性鍛煉三、植物的適應(yīng)性與抗性鍛煉 植物的抗逆性是由植物的抗逆性是由基因型基因型決定的，但是這種特決定的，但是這種特性只有在性只有在特定的因子誘導(dǎo)特定的因子誘導(dǎo)下才能逐步的表現(xiàn)出來。下才能逐步的表現(xiàn)出來。馴化（鍛煉）：馴化（鍛煉）：植物對植物對不利不利于生存和生長發(fā)育的于生存和生長發(fā)育的環(huán)環(huán)境境的逐步適應(yīng)過程。的

7、逐步適應(yīng)過程。環(huán)境因子環(huán)境因子的的逐漸惡化逐漸惡化的作用是誘導(dǎo)植物抗逆遺傳特的作用是誘導(dǎo)植物抗逆遺傳特性的表達。性的表達。 植物抗逆性的誘導(dǎo)具有植物抗逆性的誘導(dǎo)具有交叉交叉特性特性四、植物對環(huán)境脅迫的反應(yīng)四、植物對環(huán)境脅迫的反應(yīng)1. 1.與環(huán)境因子的性質(zhì)和脅迫特性有關(guān)與環(huán)境因子的性質(zhì)和脅迫特性有關(guān)2. 2.與植物自身特性有關(guān)與植物自身特性有關(guān)4 4個水平：個水平：整體水平；細胞和代謝水平；分子水平；整體水平；細胞和代謝水平；分子水平；信號轉(zhuǎn)導(dǎo)水平信號轉(zhuǎn)導(dǎo)水平五、環(huán)境脅迫對植物的一般生理效應(yīng)五、環(huán)境脅迫對植物的一般生理效應(yīng) 生長速率的變化生長速率的變化 （慢）（慢） 水分虧缺與水分虧缺與滲透調(diào)節(jié)

8、滲透調(diào)節(jié) （旱、冷、冰）（旱、冷、冰） 光合作用的光合作用的氣孔與非氣孔氣孔與非氣孔限制限制 水分；葉綠體膜、酶水分；葉綠體膜、酶 呼吸作用變化呼吸作用變化 逐漸降低；逐漸降低； （冰凍、高溫、鹽漬和淹水）（冰凍、高溫、鹽漬和淹水） 先升高后降低；（零上低溫和干旱）先升高后降低；（零上低溫和干旱） 顯著地增強顯著地增強 （病害）（病害） 合成代謝減弱，分解代謝加強合成代謝減弱，分解代謝加強合成酶活性下降，水解酶活性增強，合成酶活性下降，水解酶活性增強， 淀粉、蛋白質(zhì)等降解。淀粉、蛋白質(zhì)等降解。 活性氧的積累和活性氧的積累和清除清除 激素平衡改變激素平衡改變 （aba、eth） 細胞膜結(jié)構(gòu)改變與

9、選擇透過性喪失細胞膜結(jié)構(gòu)改變與選擇透過性喪失 質(zhì)膜透性增大質(zhì)膜透性增大 ，電解質(zhì)和非電解質(zhì)外滲，膜脂，電解質(zhì)和非電解質(zhì)外滲，膜脂組分改變，膜系統(tǒng)破壞，喪失對逆境的適應(yīng)能力。組分改變，膜系統(tǒng)破壞，喪失對逆境的適應(yīng)能力。第二節(jié)第二節(jié) 滲透調(diào)節(jié)與植物的抗逆性滲透調(diào)節(jié)與植物的抗逆性一一滲透調(diào)節(jié)的作用及特點滲透調(diào)節(jié)的作用及特點二二滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)概念概念 滲透調(diào)節(jié)：滲透調(diào)節(jié)：通過通過提高細胞液濃度，降低滲透勢提高細胞液濃度，降低滲透勢而表而表 現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用?，F(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用。 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量提高滲透調(diào)節(jié)能力提高滲透調(diào)節(jié)能力提高 含水量降低含水量降低一、滲透調(diào)節(jié)的作用及特點一

10、、滲透調(diào)節(jié)的作用及特點作用：作用：維持細胞的膨壓和一定的含水量維持細胞的膨壓和一定的含水量 （氣孔）（氣孔）特點：特點：暫時性、有限性暫時性、有限性 二、二、 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸脯氨酸甜菜堿甜菜堿可溶性糖可溶性糖有機物質(zhì)有機物質(zhì)無機離子無機離子 clcl- -、nana+ +、 k k+ +滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)不相容不相容相容相容細胞質(zhì)細胞質(zhì)液泡液泡滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)共同特點：滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)共同特點： 1. 1.分子量小、易溶解；分子量小、易溶解； 2. 2.有機調(diào)節(jié)物在生理有機調(diào)節(jié)物在生理phph范圍內(nèi)不帶靜電荷；范圍內(nèi)不帶靜電荷； 3. 3.能被細胞膜保持??；能被細胞膜保持??； 4

11、. 4.引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小；引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極??； 5. 5.生成迅速，并能累積到足以引起滲透勢調(diào)節(jié)生成迅速，并能累積到足以引起滲透勢調(diào)節(jié)的量。的量。 （1 1）脯氨酸）脯氨酸 （細胞質(zhì)）細胞質(zhì)） 脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 幾乎所有的逆境，都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，幾乎所有的逆境，都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時脯氨酸累積最多。尤其干旱脅迫時脯氨酸累積最多。 脯氨酸在抗逆中有兩個作用脯氨酸在抗逆中有兩個作用一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)

12、它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失；水分散失； 二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性 脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質(zhì)的水溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質(zhì)的水合作用。合作用。 （2 2）甜菜堿）甜菜堿 （細胞質(zhì)）（細胞質(zhì)） 甜菜堿是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在干甜菜堿是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在干旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累積，以維持細胞旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累積，以維持細胞的正常膨壓。的正常膨壓。第三節(jié)第三節(jié) 活性氧

13、與環(huán)境脅迫活性氧與環(huán)境脅迫一、活性氧的產(chǎn)生一、活性氧的產(chǎn)生二、活性氧的傷害二、活性氧的傷害三、活性氧的清除三、活性氧的清除概念概念活性氧活性氧 ：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強的指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強的自自由基及衍生的含氧物質(zhì)由基及衍生的含氧物質(zhì)的總稱。的總稱。自由基：自由基：超氧陰離子自由基超氧陰離子自由基 (o(o- -2 2. . ) )，羥基自由基，羥基自由基 ( (oh)oh)，脂質(zhì)過氧化物，脂質(zhì)過氧化物 (roo(roo- -) ) 氧代謝產(chǎn)物：氧代謝產(chǎn)物： 1 1o o2 2（單線態(tài)氧）；（單線態(tài)氧）；h h2 2o o2 2自由基的特點：自由基的特點： 自由基由于含有自由基

14、由于含有未配對未配對電子，具有極強的奪電子，具有極強的奪取其它物質(zhì)電子而配對的能力。因此，自由基的取其它物質(zhì)電子而配對的能力。因此，自由基的特點是特點是氧化能力極強，化學(xué)性質(zhì)非常活潑，極易氧化能力極強，化學(xué)性質(zhì)非常活潑，極易與其它物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)與其它物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，壽命極短。，壽命極短。引發(fā)的反應(yīng)的特點：引發(fā)的反應(yīng)的特點： 具有鏈?zhǔn)窖h(huán)反應(yīng)的特點，就是自由基引發(fā)的具有鏈?zhǔn)窖h(huán)反應(yīng)的特點，就是自由基引發(fā)的反應(yīng)，導(dǎo)致一連串的反應(yīng)，一直到反應(yīng)，導(dǎo)致一連串的反應(yīng)，一直到新形成的自由新形成的自由基被清除或相互碰撞結(jié)合穩(wěn)定分子基被清除或相互碰撞結(jié)合穩(wěn)定分子，反應(yīng)才能終，反應(yīng)才能終止。止。 一、活性氧的產(chǎn)生一、

15、活性氧的產(chǎn)生 活性氧可在正常代謝過程中產(chǎn)生，但數(shù)量較少?；钚匝蹩稍谡４x過程中產(chǎn)生，但數(shù)量較少。然而在逆境條件下，如在高溫、低溫、干旱、大然而在逆境條件下，如在高溫、低溫、干旱、大氣污染等條件下，植物體通過各種途徑大量產(chǎn)生氣污染等條件下，植物體通過各種途徑大量產(chǎn)生活性氧，而且在逆境條件下活性氧清除能力下降，活性氧，而且在逆境條件下活性氧清除能力下降，造成活性氧積累，引起嚴(yán)重的危害。造成活性氧積累，引起嚴(yán)重的危害。二、活性氧的傷害二、活性氧的傷害 （1 1）細胞結(jié)構(gòu)和功能受損）細胞結(jié)構(gòu)和功能受損 活性氧易引起線粒體結(jié)構(gòu)和功能破壞，使氧化活性氧易引起線粒體結(jié)構(gòu)和功能破壞，使氧化磷酸化效率（磷酸化

16、效率（p/op/o）降低）降低; ; （2 2）生長受抑）生長受抑 活性氧明顯抑制植物生長，且根比芽對高氧逆活性氧明顯抑制植物生長，且根比芽對高氧逆境更敏感境更敏感; ; 輕度的氧傷害在解除高氧逆境后可恢復(fù)生長，輕度的氧傷害在解除高氧逆境后可恢復(fù)生長，重則不可逆致死。重則不可逆致死。（3 3）誘發(fā)膜脂過氧化作用）誘發(fā)膜脂過氧化作用 膜脂過氧化：膜脂過氧化：指生物膜中不飽和脂肪酸在自由指生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應(yīng)基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應(yīng); ; 膜脂由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，引起膜流動性下膜脂由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，引起膜流動性下降，質(zhì)膜透性大大增加降，質(zhì)膜透性大大增加; ;（4

17、 4）損傷生物大分子）損傷生物大分子 活性氧的氧化能力很強，能破壞植物體內(nèi)蛋白活性氧的氧化能力很強，能破壞植物體內(nèi)蛋白質(zhì)（酶）、核酸等生物大分子。質(zhì)（酶）、核酸等生物大分子。 3 3活性氧對植物的有益作用活性氧對植物的有益作用 （1 1）參與細胞間某些代謝）參與細胞間某些代謝 參與黃素酶輔基（如參與黃素酶輔基（如fmnfmn和和fadfad）的電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)；）的電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)； （2 2）參與細胞抗病作用）參與細胞抗病作用 當(dāng)病原菌侵入植物體時，激發(fā)植物細胞產(chǎn)生大量當(dāng)病原菌侵入植物體時，激發(fā)植物細胞產(chǎn)生大量的的o o2- 2-與與h h2 2o o2 2，可作為誘發(fā)植物抗病性的直接因子，或，可作

18、為誘發(fā)植物抗病性的直接因子，或直接殺死病原體，或使細胞壁氧化交聯(lián)度提高，防止直接殺死病原體，或使細胞壁氧化交聯(lián)度提高，防止病原菌侵入。病原菌侵入。（3 3）參與乙烯的形成）參與乙烯的形成 o o2 2- -可通過激發(fā)乙烯合成酶（可通過激發(fā)乙烯合成酶（efeefe），從而促進），從而促進乙烯釋放；乙烯釋放； oh oh 直接作用于蛋氨酸而產(chǎn)生乙烯；直接作用于蛋氨酸而產(chǎn)生乙烯；（4 4）活性氧參與調(diào)節(jié)過剩光能耗散）活性氧參與調(diào)節(jié)過剩光能耗散 光能過剩時，過量能量（如光能過剩時，過量能量（如atpatp）傳遞給）傳遞給o o2 2后，后，將將o2o2激發(fā)形成激發(fā)形成o o2 2- - 、 oh oh 、h h2 2o o2 2等活性氧，隨后又等活性氧，隨后又在在sodsod、podpod、catcat等酶作用下發(fā)生猝滅，從而將過等酶作用下發(fā)生猝滅，從而將過剩能量剩能量“消化消化”掉。掉。三、活性