蛋白質酶促降解

1、會計學1蛋白質酶促降解蛋白質酶促降解 本章教學目的要求：本章教學目的要求： 掌握蛋白質的酶促降解過程，氨基酸的分解、掌握蛋白質的酶促降解過程，氨基酸的分解、轉化、生物合成；了解氨的同化及氨基酸的生物轉化、生物合成；了解氨的同化及氨基酸的生物合成。合成。 重點、難點：重點、難點： 氨基酸的降解，氨的同化、氨基酸的生物合成。氨基酸的降解，氨的同化、氨基酸的生物合成。第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質的酶促降解蛋白質的酶促降解 一、肽酶一、肽酶 1 1、概念：肽鏈端解酶，作用于肽鏈的末端、概念：肽鏈端解酶，作用于肽鏈的末端，將氨基酸一個一個的或兩個兩個的從多肽鏈上，將氨基酸一個一個的或兩個兩個的從多肽鏈上分解出來

2、，產(chǎn)生氨基酸或二肽分解出來，產(chǎn)生氨基酸或二肽( (二肽酶二肽酶) )。 2 2、分類：、分類： 羧肽酶羧肽酶：作用于肽鏈的羧基末端：作用于肽鏈的羧基末端 氨肽酶氨肽酶：作用于肽鏈的氨基末端：作用于肽鏈的氨基末端 二、蛋白酶二、蛋白酶 1 1、概念：肽鏈內切酶，作用于肽鏈內部，將蛋白質分解成長度較短的含氨基酸分子、概念：肽鏈內切酶，作用于肽鏈內部，將蛋白質分解成長度較短的含氨基酸分子數(shù)較少的多肽鏈。數(shù)較少的多肽鏈。 2 2、植物含有的特殊蛋白酶、植物含有的特殊蛋白酶 木瓜蛋白酶：醫(yī)藥上用于治療消化不良，工業(yè)上用于對啤酒澄清和作肉類嫩化劑木瓜蛋白酶：醫(yī)藥上用于治療消化不良，工業(yè)上用于對啤酒澄清和作

3、肉類嫩化劑。 菠蘿蛋白酶；啤酒澄清，面包（有彈性、疏松）菠蘿蛋白酶；啤酒澄清，面包（有彈性、疏松） 種子發(fā)芽時，蛋白酶活性增強。種子發(fā)芽時，蛋白酶活性增強。 在許多食蟲植物中，發(fā)現(xiàn)有強烈分解蛋白質的酶類，這些蛋白酶可分解捕獲到的在許多食蟲植物中，發(fā)現(xiàn)有強烈分解蛋白質的酶類，這些蛋白酶可分解捕獲到的蟲體蛋白，供植物吸收利用。蟲體蛋白，供植物吸收利用。 3、動物中：胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、動物中：胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）（脂肪族）胰凝乳胰凝乳蛋白酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶彈性蛋白酶彈性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽

4、酶羧肽酶羧肽酶（Phe. Trp）第二節(jié)第二節(jié) 氨基酸的降解與轉化氨基酸的降解與轉化 一、脫氨基作用一、脫氨基作用 （Deamination） AA AA失去氨基的作用。失去氨基的作用。（一）氧化脫氨（主要存在于動植物中）（一）氧化脫氨（主要存在于動植物中） 產(chǎn)物為相應的酮酸。產(chǎn)物為相應的酮酸。L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶H2ONH3 2、L-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶，分布不廣、活力低，一類，分布不廣、活力低，一類以以FAD為輔基、另一類以為輔基、另一類以FMN為輔基（人和動為輔基（人和動物）。物）。-氨基酸氨基酸氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN）-酮酸酮酸R-CH-COO- NH+

5、3 |R-C-COO-+NH3 O|H2O+O2H2O2 3、D-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶，以，以FAD為輔基，分布廣，為輔基，分布廣，但作用不大。但作用不大。（二）非氧化脫氨（主要存在于微生物中）（二）非氧化脫氨（主要存在于微生物中） 1 1、還原脫氨基作用、還原脫氨基作用嚴格無氧條件下，某些含有氫化酶的微生物，嚴格無氧條件下，某些含有氫化酶的微生物，產(chǎn)物是脂肪酸。產(chǎn)物是脂肪酸。 R-CH-COO- 2H 氫化酶氫化酶 R-C-COO- NH+3 O +NH32 2、水解脫氨基作用、水解脫氨基作用 產(chǎn)物是羥酸和氨產(chǎn)物是羥酸和氨-氨基酸氨基酸氨基酸水解酶氨基酸水解酶-酮酸酮酸R-CH-COO-

6、 NH+3 |R-CH-COO-+NH3 OH| H2O3 3、脫水脫氨基作用、脫水脫氨基作用LSer和和LThr在脫水酶作用下脫氨，輔在脫水酶作用下脫氨，輔酶是磷酸吡哆醛。酶是磷酸吡哆醛。 4 4、脫硫氫基脫氨基作用、脫硫氫基脫氨基作用LCys，由脫硫氰基酶催化。，由脫硫氰基酶催化。 CysCys脫硫氫基酶脫硫氫基酶 丙酮酸丙酮酸SH-CH2 -CH-COO- NH+3 CH3 -C-COO-+NH3 O H2OH2S 5 5、氧化、氧化還原脫氨基作用還原脫氨基作用 兩個兩個AA相互發(fā)生氧化還原反應，分別生成有相互發(fā)生氧化還原反應，分別生成有機酸、酮酸和氨。機酸、酮酸和氨。 酶酶R-CH-C

7、OOH+ R-CH-COOH+HR-CH-COOH+ R-CH-COOH+H2 2O O NH2 NH2 R-C-COOH+ R-CH R-C-COOH+ R-CH2 2-COOH+2NH-COOH+2NH3 3 O 6 6、解氨酶催化的脫氨基作用、解氨酶催化的脫氨基作用 苯丙氨酸解氨酶苯丙氨酸解氨酶PALPAL催化苯丙氨酸催化苯丙氨酸PhePhe和酪氨和酪氨酸酸TyrTyr。 Phe Phe 反式肉桂酸，可進一步轉化為香豆反式肉桂酸，可進一步轉化為香豆素、木素、單寧等次生物質。素、木素、單寧等次生物質。 Tyr 反式香豆酸，可轉化為反式香豆酸，可轉化為P羥苯甲羥苯甲酸，后者可參加酸，后者可參

8、加CoQ（泛醌）的合成。泛醌）的合成。 7 7、脫酰氨基作用、脫酰氨基作用對谷氨酰胺對谷氨酰胺Gln、天冬酰胺天冬酰胺Asn的脫氨的脫氨作用。作用。 谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶 Gln+H Gln+H2 2O Glu+NHO Glu+NH3 3 天冬酰胺酶天冬酰胺酶 Asn+ H2O Asp+NH3 8 8、聯(lián)合脫氨作用、聯(lián)合脫氨作用A：以谷氨酸脫氫酶為中心的聯(lián)合脫氨基作用以谷氨酸脫氫酶為中心的聯(lián)合脫氨基作用（廣泛存在）（廣泛存在） 轉氨酶L-谷氨酸脫氫酶-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸L-L-谷氨酸谷氨酸B：通過嘌呤核苷酸循環(huán)的聯(lián)合脫氨基作用通過嘌呤核苷酸循環(huán)的聯(lián)合脫氨基作用（骨骼骨骼肌

9、、心肌、肝臟、腦中肌、心肌、肝臟、腦中）-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸蘋果酸蘋果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黃苷酸次黃苷酸 二、脫羧基作用二、脫羧基作用（Decarboxylation） AAAA在脫羧酶作用下發(fā)生脫羧基反應，形成胺在脫羧酶作用下發(fā)生脫羧基反應，形成胺類化合物。類化合物。 AAAA脫羧酶的輔酶是磷酸吡哆醛。專一性強。脫羧酶的輔酶是磷酸吡哆醛。專一性強。 只有只有組氨酸脫羧酶不需要輔酶。組氨酸脫羧酶不需要輔酶。 CH2NH2COOH氨氨基基酸酸脫脫羧羧酶酶（PLP）RCH2NH2+ CO2R生成的

10、胺類化合物少數(shù)有生理活性作用，其它有毒性。生成的胺類化合物少數(shù)有生理活性作用，其它有毒性。 谷氨酸：經(jīng)谷氨酸脫羧酶谷氨酸：經(jīng)谷氨酸脫羧酶 氨基丁酸氨基丁酸（GABA）琥珀酸琥珀酸 TCATCA（氨基丁酸在動物中作為神經(jīng)遞質，在植物氨基丁酸在動物中作為神經(jīng)遞質，在植物中可提高植物抗性，如發(fā)芽、缺水、厭氧條件下）中可提高植物抗性，如發(fā)芽、缺水、厭氧條件下） 色氨酸：經(jīng)脫氨、脫羧色氨酸：經(jīng)脫氨、脫羧 吲哚乙酸吲哚乙酸（植物生長素）（植物生長素） 絲氨酸：經(jīng)脫羧絲氨酸：經(jīng)脫羧 乙醇胺乙醇胺（腦磷脂的成分）（腦磷脂的成分） 膽堿膽堿 賴氨酸：經(jīng)脫羧賴氨酸：經(jīng)脫羧 尸胺尸胺 鳥氨酸：經(jīng)脫羧鳥氨酸：經(jīng)脫羧

11、腐胺腐胺 精氨酸：經(jīng)脫羧精氨酸：經(jīng)脫羧 鯡精氨鯡精氨 腐胺腐胺 組氨酸：經(jīng)脫羧組氨酸：經(jīng)脫羧 組胺組胺（有降血壓作用）（有降血壓作用） 酪氨酸；經(jīng)脫羧酪氨酸；經(jīng)脫羧 酪胺酪胺（有升高血壓作用）（有升高血壓作用） 三、羥化作用三、羥化作用酪氨酸酶酪氨酸酶 1/2 1/2O O2 2 多巴脫羧酶多巴脫羧酶酪氨酸酪氨酸 3 3，4 4二羥苯丙氨酸（多巴）二羥苯丙氨酸（多巴） 3 3，4 4二羥苯乙胺（多巴胺）二羥苯乙胺（多巴胺）COCO2 2 應用應用： 1 1、多巴進一步氧化為聚合物黑素。馬鈴薯、蘋果、梨等切開后、多巴進一步氧化為聚合物黑素。馬鈴薯、蘋果、梨等切開后變黑，是由于黑素造成的。變黑，是

12、由于黑素造成的。 2 2、人體的皮膚和毛發(fā)呈黑色，是因為人體表皮基底層及毛囊有、人體的皮膚和毛發(fā)呈黑色，是因為人體表皮基底層及毛囊有成黑素細胞，酪氨酸在其中可轉變?yōu)楹谒?。成黑素細胞，酪氨酸在其中可轉變?yōu)楹谒亍?3、在動物體內，多巴、多巴胺可生成腎上腺素和去甲腎上腺素，、在動物體內，多巴、多巴胺可生成腎上腺素和去甲腎上腺素，它們是重要的動物激素；在植物體內，多巴、多巴胺可進一步生它們是重要的動物激素；在植物體內，多巴、多巴胺可進一步生成生物堿。成生物堿。 四、四、AA分解產(chǎn)物的去向分解產(chǎn)物的去向（一）（一）NHNH3 3的去向的去向-尿素循環(huán)尿素循環(huán) 1 1、排氨作用、排氨作用 高等動植物均有保

13、留并重新利用氨的能力，高等動植物均有保留并重新利用氨的能力，但是動物有一部分氨必須排除體外，氨的排泄但是動物有一部分氨必須排除體外，氨的排泄是生物體維持正常生命活動的一種代謝方式。是生物體維持正常生命活動的一種代謝方式。 氨有毒，高等動物的腦組織對氨相當敏感，氨有毒，高等動物的腦組織對氨相當敏感，血液中含血液中含1%氨即可引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)中毒（語氨即可引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)中毒（語言紊亂、視力模糊、甚至昏迷死亡。言紊亂、視力模糊、甚至昏迷死亡。 機理機理：高濃度的氨與：高濃度的氨與-酮戊二酸形成谷氨酮戊二酸形成谷氨酸，使大腦中的酸，使大腦中的-酮戊二酸大量減少，導致酮戊二酸大量減少，導致TCATCA

14、循環(huán)無法正常進行，從而引起腦功能受循環(huán)無法正常進行，從而引起腦功能受損損）。）。 脫氨產(chǎn)生的氨對生物組織是有毒的，必須將脫氨產(chǎn)生的氨對生物組織是有毒的，必須將氨轉變?yōu)闊o毒的化合物氨轉變?yōu)闊o毒的化合物： A A：如果組織內含有足夠的碳水化合物，氨可以如果組織內含有足夠的碳水化合物，氨可以與由碳水化合物轉變成的酮酸發(fā)生氨基化（如氧與由碳水化合物轉變成的酮酸發(fā)生氨基化（如氧化脫氨的逆反應），重新生成氨基酸?；摪钡哪娣磻?，重新生成氨基酸。 B B：有些植物組織含有大量的有機酸，氨可以與有些植物組織含有大量的有機酸，氨可以與有機酸形成有機酸鹽。有機酸形成有機酸鹽。 C：酰胺的形成起著消除氨的作用。酰

15、胺的形成起著消除氨的作用。 不同生物排氨方式各異不同生物排氨方式各異：陸生脊椎動物：尿素陸生脊椎動物：尿素 水生或海洋動物（原生動物、線蟲、魚類、水生水生或海洋動物（原生動物、線蟲、魚類、水生兩棲類）：氨態(tài)氮，排氨動物兩棲類）：氨態(tài)氮，排氨動物 鳥類、爬蟲類：固體尿酸，排尿酸動物鳥類、爬蟲類：固體尿酸，排尿酸動物 蜘蛛：鳥嘌呤蜘蛛：鳥嘌呤 魚類：氧化三甲胺魚類：氧化三甲胺高等植物：一般不排氨，多余的氨以酰胺的方式高等植物：一般不排氨，多余的氨以酰胺的方式儲存儲存 2、尿素循環(huán)、尿素循環(huán)氨甲酰磷酸PiAsp延胡索酸鳥氨酸瓜氨酸精氨酸H2O尿素1、瓜氨酸的生成 2、精氨琥珀酸的生成、精氨琥珀酸的生

16、成 這個需要這個需要ATP的反應是由的反應是由精氨琥珀酸合成酶精氨琥珀酸合成酶催化的。催化的。 3、精氨酸和延胡索酸的生成、精氨酸和延胡索酸的生成 精氨琥珀酸在精氨琥珀酸在精氨琥珀酸裂解酶精氨琥珀酸裂解酶的催化下裂解的催化下裂解 4、鳥氨酸和尿素的生成、鳥氨酸和尿素的生成 精氨酸酶精氨酸酶催化精氨酸的胍基水解催化精氨酸的胍基水解氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鳥氨酸鳥氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPiH2O2ATP+CO2

17、+NH3+H2O2ADP+Pi基質基質線線粒粒體體胞液胞液尿素尿素（二）（二）酮酸的去向酮酸的去向 1 1、氧化途徑、氧化途徑 2 2、變?yōu)樘呛椭?、變?yōu)樘呛椭荆? 1）生糖氨基酸生糖氨基酸: :某些氨基酸可以生成丙酮酸或某些氨基酸可以生成丙酮酸或TCATCA中間產(chǎn)物離開中間產(chǎn)物離開TCATCA時生成草酰乙酸，然后沿糖異生途徑轉變?yōu)樘?，這類氨基酸叫時生成草酰乙酸，然后沿糖異生途徑轉變?yōu)樘?，這類氨基酸叫生糖氨基酸。生糖氨基酸。（2 2）生酮氨基酸生酮氨基酸：有些：有些AAAA的代謝終產(chǎn)物為乙酰的代謝終產(chǎn)物為乙酰CoACoA或乙酰乙?；蛞阴Ｒ阴oACoA，后者在某些情況下如饑餓、糖尿病等在動物

18、體肝臟內可轉變?yōu)橥笳咴谀承┣闆r下如饑餓、糖尿病等在動物體肝臟內可轉變?yōu)橥w（乙酰乙酸、體（乙酰乙酸、羥丁酸和丙酮）。羥丁酸和丙酮）。 乙酰乙酰CoA CoA 脂肪脂肪 3、用于合成新的氨基酸。、用于合成新的氨基酸。 草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯磷酸烯醇式酸醇式酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸蘇氨酸蘇氨酸甘氨酸甘氨酸絲氨酸絲氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸組氨酸組氨酸脯氨酸脯氨酸異亮氨酸異亮氨酸

19、亮氨酸亮氨酸纈氨酸纈氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸纈氨酸纈氨酸葡萄糖葡萄糖檸檬酸檸檬酸第三節(jié)第三節(jié) 氮素同化作用氮素同化作用 一、自然界的一、自然界的N素循環(huán)素循環(huán)硝酸鹽硝酸鹽亞硝酸亞硝酸氮氮生物固氮生物固氮工業(yè)固氮工業(yè)固氮固氮生物固氮生物動植物動植物硝酸鹽還原硝酸鹽還原大氣固氮大氣固氮大氣氮素大氣氮素巖漿源的巖漿源的固定氮固定氮火成巖火成巖反硝化作用反硝化作用氧化亞氮氧化亞氮蛋白質蛋白質入地下水入地下水動植物廢物動植物廢物死的有機體死的有機體 二、生物固氮的生物化學二、生物固氮的生物化學 1 1、概念：指某些微生物或藻類通過其體內的固氮酶復合

20、體的、概念：指某些微生物或藻類通過其體內的固氮酶復合體的作用把分子氮轉變?yōu)榘钡淖饔?。作用把分子氮轉變?yōu)榘钡淖饔谩?2 2、意義、意義 可增加農(nóng)作物的氮肥來源，而且可節(jié)約大量能源，減少環(huán)境可增加農(nóng)作物的氮肥來源，而且可節(jié)約大量能源，減少環(huán)境污染（工業(yè)污染）。污染（工業(yè)污染）。 通過基因工程技術，使不能固氮的禾本科植物也能象豆科作通過基因工程技術，使不能固氮的禾本科植物也能象豆科作物那樣固氮，可望提高產(chǎn)量。物那樣固氮，可望提高產(chǎn)量。 A A：把豆科植物的結瘤基因導入其它作物，使之對固氮菌的感把豆科植物的結瘤基因導入其它作物，使之對固氮菌的感染作出恰當反應；染作出恰當反應； B B：改變根瘤菌的遺傳

21、結構，使之能與非豆科植物的根結合形改變根瘤菌的遺傳結構，使之能與非豆科植物的根結合形成根瘤，即擴大根瘤菌的寄主范圍；成根瘤，即擴大根瘤菌的寄主范圍； C：直接導入固氮基因。直接導入固氮基因。 3 3、固氮生物、固氮生物細菌、放線菌、藍細菌（藍藻）等原核微生物。細菌、放線菌、藍細菌（藍藻）等原核微生物。 （1 1）自生固）自生固氮氮微生物微生物 利用光能進行氮素還原：魚腥藻、念珠藻等利用光能進行氮素還原：魚腥藻、念珠藻等藍藻，紅螺菌、紅色極毛桿菌、綠桿菌等。藍藻，紅螺菌、紅色極毛桿菌、綠桿菌等。 利用化學能進行固氮：如貝氏固氮菌、德氏利用化學能進行固氮：如貝氏固氮菌、德氏固氮菌、厭氣性的巴斯德梭

22、菌、兼厭氣性的克氏固氮菌、厭氣性的巴斯德梭菌、兼厭氣性的克氏桿菌。桿菌。 （2 2）共生固氮微生物）共生固氮微生物 根瘤菌與豆科植物，藍藻與蕨類植物紅萍根瘤菌與豆科植物，藍藻與蕨類植物紅萍 。 4 4、固氮的生物化學、固氮的生物化學（1 1）固氮酶）固氮酶 結構：由兩種鐵硫蛋白組成：鉬鐵蛋白，鐵結構：由兩種鐵硫蛋白組成：鉬鐵蛋白，鐵蛋白。蛋白。（2 2）固氮酶的反應固氮酶的反應 N N2 26e6e6H6H 2NH2NH3 3 N N2 2O O2H2H2e2e N N2 2H H2 2O O 2H 2H2e2e H H2 2 C2H22H2e C2H4鐵鉬中心鐵鉬中心MoFeSADP反應條件

23、反應條件： A A：還原劑，鐵氧還蛋白，由還原劑，鐵氧還蛋白，由NADPHNADPHH H供氫供氫 B B：ATPATP，每傳遞兩個電子約消耗每傳遞兩個電子約消耗4 45 5個個ATPATP。還原還原N N2 2需需1212ATPATP，因此豆科植物在固氮的同時，還因此豆科植物在固氮的同時，還要提高淀粉、要提高淀粉、PROPRO產(chǎn)量是一個挑戰(zhàn)，因為根系消產(chǎn)量是一個挑戰(zhàn)，因為根系消耗了耗了ATPATP總量的總量的1/51/5用于固氮。用于固氮。 C：厭氧環(huán)境，因固氮酶對氧十分敏感，需厭氧環(huán)境，因固氮酶對氧十分敏感，需嚴格厭氧。固氮酶具有防氧機理：固氮菌通過呼嚴格厭氧。固氮酶具有防氧機理：固氮菌通

24、過呼吸消耗氧，根瘤菌的豆血紅蛋白與氧結合。吸消耗氧，根瘤菌的豆血紅蛋白與氧結合。（3 3）氫代謝）氫代謝A A：固氮酶的放氫反應：固氮酶的放氫反應： 2 2H H2e2e H H2 2 要求要求ATPATP，不為不為COCO抑制。抑制。B B：氫酶的放氫反應氫酶的放氫反應 氫酶存在于固氮生物中，也是一種鐵硫蛋白。氫酶存在于固氮生物中，也是一種鐵硫蛋白。2 2鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白氧化態(tài)氧化態(tài)H H2 2 2 2鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白還原態(tài)還原態(tài)2 2H H 不需不需ATP，可被可被CO抑制。抑制。 三、硝酸還原作用三、硝酸還原作用將將NONO3 3、NONO2 2還原為還原為NHNH3 3的作用。

25、的作用。 部位部位：根和葉，以葉為主；：根和葉，以葉為主； 在種子萌發(fā)初期或缺氧時，以根為主。在種子萌發(fā)初期或缺氧時，以根為主。 NH+4NO-32e-6e-硝酸還原酶硝酸還原酶亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶NO-2（一）硝酸還原酶（一）硝酸還原酶 NONO3 3 NONO2 2 1 1、鐵氧還蛋白、鐵氧還蛋白硝酸還原酶硝酸還原酶以鐵氧還蛋白為電子供體以鐵氧還蛋白為電子供體 存在于：藍綠藻，光合細菌，化能合成細菌存在于：藍綠藻，光合細菌，化能合成細菌 2 2、NADNAD（P P）H H硝酸還原酶硝酸還原酶 以以NAD（P）H為電子供體為電子供體 存在于：真菌，綠藻，高等植物存在于：真菌，綠藻，高等

26、植物 1、鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白硝酸還原酶硝酸還原酶2、NAD(P)H-硝酸還原酶硝酸還原酶H2ONO-3+2Fd還原態(tài)還原態(tài)+ 2H+NO-2+2Fd氧化態(tài)氧化態(tài)+NAD(P)H +H+NO-2+NAD(P)+H2ONO3-（二）亞硝酸還原酶（二）亞硝酸還原酶 NONO2 2 NHNH3 3 1、鐵氧還蛋白、鐵氧還蛋白亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶 存在于光合生物中存在于光合生物中 2、NAD（P）H亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶 存在于非光合生物中存在于非光合生物中2H2O1 1、鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶NO-2+ 6Fd還原態(tài)還原態(tài)+ 8H+NH+4+ 6Fd氧化態(tài)氧化態(tài)+ 2H2

27、O2 2、NAD(P)HNAD(P)H亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶NO-2+3NAD(P)H +NH+4+ 3NAD(P)+5H+ 四、氨的同化四、氨的同化 由氮素固定的氨和硝酸還原生成的氨轉變?yōu)楹傻毓潭ǖ陌焙拖跛徇€原生成的氨轉變?yōu)楹袡C物的作用。有機物的作用。（一）谷氨酸的形成途徑（一）谷氨酸的形成途徑 1 1、谷氨酸脫氫酶途徑、谷氨酸脫氫酶途徑 這是異養(yǎng)真核生物（如真菌）的氨同化的主要途這是異養(yǎng)真核生物（如真菌）的氨同化的主要途徑，要求徑，要求NH3高。高。 2、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶途徑、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶途徑 這是高等植物的氨同化的主要途徑。這是高等植物的氨同化的主要途徑。

28、總反應式為：總反應式為：Gln合成酶-酮戊二酸+NH3+ATP+NAD（P）H+H+Fd還原態(tài)+2H+Glu合成酶Glu+ADP+Pi+NAD（P）+Fd氧化態(tài)（二）氨甲酰磷酸的形成（二）氨甲酰磷酸的形成無機氨含N有機物，有2個反應。 1、氨甲?；复呋?、氨甲?；复呋?氨甲?；赴奔柞；?O O NH NH3 3+CO+CO2 2+ATP H+ATP H2 2N-C-O- +ADPN-C-O- +ADP Mg Mg2+2+P 2、氨甲酰磷酸合成酶：、氨甲酰磷酸合成酶： 氨甲?；赴奔柞；?O O NH NH3 3+CO+CO2 2+2ATP H+2ATP H2 2N-C-O- +2A

29、DP+Pi N-C-O- +2ADP+Pi Mg Mg2+2+P第四節(jié)第四節(jié) 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成 一、轉氨作用一、轉氨作用（Transamination）由一種由一種AAAA把它的分子上的氨基轉移至其他把它的分子上的氨基轉移至其他酮酮酸上，以形成另一種酸上，以形成另一種AAAA。反應的通式為：反應的通式為： R-CH-COOH+ R-C-COOH R-CH-COOH+ R-C-COOH 轉氨酶轉氨酶 NH2 O R-C-COOH+ R-CH-COOH R-C-COOH+ R-CH-COOH O NH2-氨基酸氨基酸1R1-CH-COO- NH+3 |-酮酸酮酸1R1-C-COO-

30、 O|R2-C-COO- O|-酮酸酮酸2R2-CH-COO- NH+3 |-氨基酸氨基酸2谷丙轉氨酶谷丙轉氨酶（GPT）谷草轉氨酶谷草轉氨酶(GOT) 轉氨作用的重要性轉氨作用的重要性： 1 1、在氨基酸合成代謝中，所有氨基酸的氨基、在氨基酸合成代謝中，所有氨基酸的氨基都直接或間接來自于通過轉氨酶接受都直接或間接來自于通過轉氨酶接受GluGlu的氨基；的氨基； 2、在氨基酸的降解代謝中，許多氨基酸通過轉、在氨基酸的降解代謝中，許多氨基酸通過轉氨酶脫去氨基后然后降解。氨酶脫去氨基后然后降解。Thr、Val、Leu、Ile、Met、Lys、Phr、Trp 、(His Arg) 凡是機體不能自己合

31、成，必需來自外界的氨基酸，稱為必需氨基酸。 二、各種氨基酸的生物合成二、各種氨基酸的生物合成（一）丙氨酸族（一）丙氨酸族包括包括AlaAla、ValVal、LeuLeu。 共同碳架是共同碳架是EMP生成的丙酮酸。生成的丙酮酸。異亮氨酸、纈氨酸和亮異亮氨酸、纈氨酸和亮氨酸合成過程氨酸合成過程（二）絲氨酸族（二）絲氨酸族包括Ser、Gly、Cys。絲氨酸、甘氨酸絲氨酸、甘氨酸和半胱氨酸的生和半胱氨酸的生物合成物合成 （三）天冬氨酸族（三）天冬氨酸族包括包括AspAsp、AsnAsn、LysLys、ThrThr、MetMet、IleIle。共同碳架是草酰乙酸（來自于共同碳架是草酰乙酸（來自于TCA）

32、 賴氨酸、蘇氨酸和賴氨酸、蘇氨酸和蛋氨酸的生物合成途徑蛋氨酸的生物合成途徑（四）谷氨酸族（四）谷氨酸族包括包括GluGlu、GlnGln、ProPro、ArgArg、羥脯氨酸。羥脯氨酸。共同碳架是共同碳架是酮戊二酸（來自于酮戊二酸（來自于TCA） 脯氨酸生物合成途徑脯氨酸生物合成途徑脯氨酸是由谷氨酸形成的脯氨酸是由谷氨酸形成的首先首先-谷氨酰磷酸激酶谷氨酰磷酸激酶催化谷氨酸磷酸化形成催化谷氨酸磷酸化形成-谷谷氨酰磷酸，然后再轉換成氨酰磷酸，然后再轉換成-谷氨酸半醛，谷氨酸半醛，-谷氨酸半醛谷氨酸半醛通過形成內通過形成內Schiff堿環(huán)化，生堿環(huán)化，生成成1-二氫吡咯二氫吡咯-5-羧酸，最后，羧

33、酸，最后，一個還原酶催化一個還原酶催化1二氫吡二氫吡咯咯-5-羧酸形成脯氨酸。羧酸形成脯氨酸。精氨酸合成脯氨酸、精氨酸和組氨酸脯氨酸、精氨酸和組氨酸 可轉換為谷氨酸可轉換為谷氨酸（五）組氨酸和芳香氨基酸族（五）組氨酸和芳香氨基酸族 包括包括HisHis、TrpTrp、TyrTyr、PhePhe。 共同碳架是磷酸戊糖（來自于共同碳架是磷酸戊糖（來自于HMP）另有另有ATP、Glu、Gln。 分支酸是芳香族氨基酸合成的主要中間分支酸是芳香族氨基酸合成的主要中間代謝物代謝物分支酸的合成苯丙氨酸和酪氨酸的合成組氨酸的合成生物工程教研室 趙玉宏Thanks! 一、脫氨基作用一、脫氨基作用 （Deamination） AA AA失去氨基的作用。失去氨基的作用。（