植物生理學教案1010頁

1、授課題目（教學章、節(jié)或主題）： 第六章 植物體內(nèi)有機物的運輸 第一節(jié) 有機物運輸?shù)耐緩?、速率和溶質(zhì)種類 一、運輸途徑 二、運輸方向 三、運輸?shù)乃俾屎腿苜|(zhì)種類第二節(jié) 韌皮部裝載 一、韌皮部裝載的途徑 二、不同糖分的韌皮部裝載第三節(jié) 韌皮部卸出 一、同化產(chǎn)物卸出途徑 二、依賴代謝進入庫細胞第四節(jié) 韌皮部運輸?shù)臋C理第五節(jié) 同化物的分布 一、配置 二、分配 教學器材與工具 多媒體設施、黑板與筆授課時間第10周周一第1-3 節(jié)教學目的、要求（例如識記、理解、簡單應用、綜合應用等層次）：1、 識記有機物運輸?shù)耐緩?、速率和溶質(zhì)種類。2、 理解韌皮部裝載和韌皮部卸出的過程。3、理解韌皮部運輸?shù)臋C理。

2、教學內(nèi)容（包括基本內(nèi)容、重點、難點）： 基本內(nèi)容第六章 植物體內(nèi)有機物的運輸（Transport of organic matters in plant）高等植物器官有較明確的分工，葉片是進行光合作用合成有機物的主要場所，植株各器官、組織所需要的有機物，主要是由葉片供應的。第一節(jié) 有機物運輸?shù)耐緩?、速率和溶質(zhì)種類一、運輸途徑(Pathway of transport)通過環(huán)割試驗，證明有機物運輸是由韌皮部擔任。至于具體運輸細胞，通過示蹤法試驗得知，主要運輸組織是韌皮部里的篩管和伴胞。這里介紹篩管和伴胞的結構由于伴胞在起源上和功能上與篩管關系很密切，因此，常把它們稱為篩分子-伴胞復合體（siev

3、e element-companion cell complex）（圖6-1）。圖6-1 成熟篩分子和伴胞的結構成熟的篩分子無細胞核、液泡膜、微絲、微管、高爾基體和核糖體，但有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，所以篩管是活的，能輸送物質(zhì)。伴胞與篩管分子來自共同的母細胞且鄰接。伴胞有細胞核、細胞質(zhì)、核糖體、線粒體等。伴胞與篩管之間有許多胞間連絲（plasmodeomata），調(diào)節(jié)細胞與細胞之間大分子運輸。伴胞把光合產(chǎn)物和ATP供給篩分子，它也可以進行重要代謝功能（例如蛋白質(zhì)合成），但在篩分子分化時就會減弱或消失。胞間連絲有一緊壓的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)管道，叫做連絲微管（desmotubule），它把鄰近細胞用內(nèi)

4、質(zhì)網(wǎng)和胞質(zhì)溶膠聯(lián)系起來。連絲微管緊閉無空隙，是否真正代表通道，現(xiàn)尚未明白。連絲微管和孔的質(zhì)膜之間有球形蛋白，球形蛋白之間又由另一種絲狀蛋白相聯(lián)系，分隔成8-10個微通道（mierochannel），可讓直徑為1.5-2.0nm以下的分子通過。（圖6-2）。圖6-2胞間連絲結構伴胞有3種：1、通常伴胞有葉綠體，胞間連絲較少，2、傳遞細胞（transfer cell）的胞壁向內(nèi)生長（突出），增加質(zhì)膜表面積，且胞間連絲長且分支，增強物質(zhì)運送篩分子，分布于中脈周圍。3、居間細胞（intermediary cell）有許多胞間連絲，與鄰近細胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。二、運輸方向(

5、Direction of transport)有機物進入韌皮部后，可向上運輸?shù)秸谏L的莖枝頂端、嫩葉或正在生長的果實；也同樣可以沿著莖部向下運輸?shù)礁炕虻叵沦A藏器官。韌皮部中的物質(zhì)也可以同時向相反方向運輸。用14CO2及分別施于天竺葵（Pelargonium hortorum）莖的不同兩端的葉片上，并將中間莖部的一段樹皮與木質(zhì)部分開，隔以蠟紙（圖6-3）。經(jīng)過12-19h光合作用后；測定各段的14C和32P放射性，結果發(fā)現(xiàn)韌皮部中皆含有相當數(shù)量的14C和32P（表6-1）。由此可見，韌皮部內(nèi)的物質(zhì)可同時作雙向運輸。同化物也可以橫向運輸，但正 常狀態(tài)下其量甚微，只有當縱向運輸受阻時，橫向運輸才

6、加強。表6-1 天竺葵莖中含14C的糖和32P的雙向運輸圖6-3 分別施用14C及32P觀察有機物雙向運輸?shù)难b置三、運輸?shù)乃俾屎腿苜|(zhì)種類(Solutes kinds and speed of transport)借助放射性同位素示蹤(isotope trace)，可以看到，植物體內(nèi)有機物運輸速度比擴散速度還快，平均約100 cmh-1，不同植物的有機物運輸速度有差異，其范圍在30-150 cmh-1。同一作物，由于生育期不同，有機物運輸?shù)乃俣纫灿兴煌缒瞎嫌g時，同化產(chǎn)物運輸速度較快（72 cmh-1），老齡則漸慢（3050 cmh-1）。研究有機物運輸溶質(zhì)種類較理想的方法，是利用蚜蟲的吻

7、刺法結合同位素示蹤進行測定。蚜蟲以其吻刺法插入篩管細胞吸取汁液，這可在顯微鏡下檢查證明。當蚜蟲吸取汁液時，用CO2麻醉蚜蟲后，將蚜蟲吻刺于下唇處切斷，切口不斷流出篩管汁液，可收汁液供分析用（圖6-4）。圖6-4用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液 汁液分析結果表明，在韌皮部里運輸?shù)奈镔|(zhì)主要是水，其中溶解許多碳水化合物，而碳水化合物中主要是非還原性糖，例如蔗糖、棉子糖、水蘇糖和毛蕊糖等，其中以蔗糖最多（濃度是韌皮部汁液的0.3-0.9 molL-1），后三種糖的特點是在蔗糖分子的葡萄糖殘基上，分別連接1個、2個和3個分子的半乳糖。為什么非還原性糖是韌皮部運輸物質(zhì)的主要化合物，因為它們比還原糖有較低的活性，此

8、外，韌皮部汁液有的還含有糖醇，山梨醇等。韌皮部汁液中也有氨基酸和酰胺，特別是谷氨酸和天冬氨酸及它們的酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）。磷酸核苷酸和蛋白也有。此外，韌皮部汁液中還有鉀、磷、氯等無機離子（表6-2）。表6-2 蓖麻韌皮部汁液成分組分質(zhì)量濃度/mg·mL-1糖類氨基酸有機酸蛋白質(zhì)氯化物磷酸鉀鎂80.0106.05.22.03.21.452.200.3550.5500.3500.5502.34.40.1090.122第二節(jié)韌皮部裝載韌皮部裝載（phloem loading）是指光合產(chǎn)物從葉肉細胞到篩分子伴胞復合體的整個過程。詳細來分，韌皮部裝載是要經(jīng)過3個步驟的。第一步，白天，葉肉

9、細胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先從葉綠體運到胞質(zhì)溶膠；晚上，可能以葡萄糖狀態(tài)離開葉綠體，后來轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽牵承┲参锖髞頃恼崽寝D(zhuǎn)變?yōu)槠渌\輸糖）。第二步，葉肉細胞的蔗糖運到葉片細脈的篩分子附近，這種運輸常常只有二三個細胞直徑的距離。第三步是糖分運入篩分子和伴胞。即篩分子裝載。糖分和其他溶質(zhì)從源運走的過程稱為輸出（export）。同化產(chǎn)物在細胞間的運輸稱為短距離運輸，同化產(chǎn)物經(jīng)過維管系統(tǒng)從源到庫的運輸稱為長距離運輸。一、韌皮部裝載的途徑韌皮部裝載有2條途徑質(zhì)外體途徑和共質(zhì)途徑，即糖從某些點進入質(zhì)外體（細胞壁）到達韌皮部或糖從共質(zhì)體（細胞質(zhì)）經(jīng)胞間連絲到達韌皮部（圖6-5）。圖6-5 韌皮部裝載的可

10、能途徑 （一）質(zhì)外體途徑（二）共質(zhì)體途徑同化產(chǎn)物在韌皮部的裝載有時走質(zhì)外體途徑，有時走共質(zhì)體途徑，交替進行，互相轉(zhuǎn)換，相輔相成。二、不同糖分的韌皮部裝載（一）質(zhì)外體途徑中的蔗糖轉(zhuǎn)運蔗糖在質(zhì)外體怎樣進入篩分子一伴胞復合體的呢？一般認為是是通過蔗糖-質(zhì)子同向運輸（sucrose-proton symport）（也稱共轉(zhuǎn)運co-transport）。免疫技術證明，通常伴胞和傳遞細胞的質(zhì)膜上有質(zhì)子泵，大多數(shù)集中于面向維管束鞘和韌皮部薄壁細胞的質(zhì)膜中，有利于質(zhì)外體的光合產(chǎn)物輸送。蔗糖-質(zhì)子同向運輸?shù)膬?nèi)容是：在篩分子-伴胞復合體質(zhì)膜中的ATP酶，不斷地將H+泵到質(zhì)外體（細胞壁）。質(zhì)外體的H+濃度比共質(zhì)體高

11、，形成質(zhì)子梯度，作為推動力，蔗糖與質(zhì)子沿著這個質(zhì)子梯度經(jīng)過蔗糖-質(zhì)子同向運輸器（sucrose-proton symporter），一起進入篩分子-伴胞復合體（圖6-6）。圖6-6 蔗糖裝載入篩分子-伴胞復合體的同向運輸（二）共質(zhì)體途徑中的寡糖轉(zhuǎn)運圖6-7韌皮部裝載的多聚體陷阱模型（省去水蘇糖合成）表6-3 質(zhì)外體裝載和共質(zhì)體裝載的比較第三節(jié)韌皮部卸出韌皮部卸出（phloem unloading）是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細胞（receiver cell）的過程。韌皮部卸出首先是蔗糖從篩分子卸出，然后以短距運輸途徑運到接受細胞，最后在接受細胞貯藏或代謝。韌皮部卸出可發(fā)生在任何地方

12、的成熟韌皮部，例如幼嫩根、莖、葉、貯藏器官、果實種子等。韌皮部卸出的原則是阻止卸出的蔗糖被重新裝載。這樣，卸出的蔗糖就不斷地被移走，促使韌皮部同化產(chǎn)物不斷運輸、不斷卸出。一、同化產(chǎn)物卸出途徑同化產(chǎn)物卸出的途徑有2條：共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑。（一）共質(zhì)體卸出在正在發(fā)育的嫩葉和根尖，其蔗糖卸出是通過共質(zhì)體途徑，經(jīng)過胞間連絲到達庫細胞（圖6-7的）。（二）質(zhì)外體卸出有兩條途徑。一條是在甘蔗、甜菜等的貯藏薄壁細胞，它們與庫細胞之間沒有胞間連絲。當蔗糖送到質(zhì)外體后，就被水解為葡萄糖和果糖，它們被庫細胞吸收后，又再結合為蔗糖，貯存在液泡內(nèi)（圖6-8的）。另一條是在大豆、玉米等種子中，其母體組織和胚性組織之

13、間也沒有胞間連絲，蔗糖必須通過質(zhì)外體，直接進入庫細胞（圖6-8的）。圖6-8蔗糖卸出到庫組織的可能途徑二、依賴代謝進入庫細胞低溫和各種代謝抑制劑研究證明，同化產(chǎn)物進入庫細胞是依賴能量的，需要能量的位置因植物種類和器官而異。在質(zhì)外體韌皮部卸出途徑中，糖起碼跨膜兩次：篩分子-伴胞復合體的質(zhì)膜和庫細胞的質(zhì)膜。當糖分運至庫細胞的液泡時，它又要跨過液泡膜。研究韌皮部卸出往往以發(fā)育著的種子為材料，因為可以把種皮和胚分開。單獨了解卸出種皮質(zhì)外體和胚吸收，同化產(chǎn)物兩個不同過程。研究得知，大豆韌皮部卸出對缺氧、低溫和代謝產(chǎn)物敏感，這說明蔗糖進入質(zhì)外體是主動的。依靠載體（可能是蔗糖質(zhì)子同向運輸器（sucrose-

14、H+ cotransporter）的?？墒?，玉米韌皮部卸出到發(fā)育和胚的途徑，對缺氧低溫等是不敏感的，所以玉米韌皮部卸出蔗糖到質(zhì)外體是被動的。因此，大豆和玉米的韌皮部卸出略有不同的。第四節(jié) 韌皮部運輸?shù)臋C理關于同化物運輸?shù)臋C理，有多種學說，如壓力流動學說、胞質(zhì)泵動學說和收縮蛋白學說，現(xiàn)主要介紹目前較受重視的壓力流學說。這個學說是德國E.Munch于1930年提出的，幾十年來不斷地被充實與補充，現(xiàn)仍是被普遍接受的一種機理。該學說主張篩管中溶液流（集流）運輸是由源和庫端之間滲透產(chǎn)生的壓力梯度推動的，所以稱為壓力流學說，（pressure-flow theory）。聯(lián)系植株的情況（圖6-9），源細胞（

15、葉肉細胞）將蔗糖裝載入篩分子-伴胞復合體，降低源端篩管內(nèi)的水勢，而篩分子又從鄰近的木質(zhì)部的吸收水分，由此產(chǎn)生高的膨壓。與此同時，庫端篩管內(nèi)的蔗糖不斷卸出，進入庫細胞（如貯藏根）庫端篩管的水勢升高，水分也流到木質(zhì)部，于是降低庫端篩管的膨壓。源端和庫端之間就存在膨壓差，它推動篩管內(nèi)同化物的集流，穿過篩孔沿著系列篩分子，由源端向庫端運輸。圖6-9韌皮部內(nèi)同化產(chǎn)物運輸?shù)膲毫α鲃訉W說 壓力流學說可以解釋被子植物同化產(chǎn)物的長距離運輸，但對裸子植物則不適用。因為裸子植物篩胞的篩區(qū)域分化較差，篩孔上有膜與光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，孔不開放，無法解釋液流移動。究竟是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)起運輸作用還是固定切片時產(chǎn)生的贗象，尚未清楚。兩種

16、有機物運輸學說一、胞質(zhì)動學說20世紀60年代，英國的R.Thaine等認為，篩分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲狀，形成胞縱連束（transcellular strand），縱跨篩分子，每束直徑為1到幾個。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復地、有節(jié)奏地收縮和張馳，就產(chǎn)生一種蠕動，把細胞質(zhì)長距離泵走，糖分就隨之流動。他們稱這個學說為胞質(zhì)泵動學說（cytoplasmic pumping theory）。反對者懷疑篩管里是否存在胞縱連束，胞縱連束可能是一個 象。二、收縮蛋白學說有人根據(jù)篩管腔內(nèi)有許多具收宿能力的韌皮蛋白（P蛋白），認為是它在推動篩管汁液運行，因此稱這個學說為收縮蛋白學說（contractile pr

17、otein theory）。該學說認為，篩分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲（microfibril）相連的網(wǎng)狀結構。微纖絲長度超過篩分子，直徑約6-28nm。微纖絲一端固定，另一端游離于篩管細胞質(zhì)內(nèi)，微纖絲上有顆粒是由韌皮蛋白（P蛋白）收縮絲所組成。其跳動比布朗運動快幾倍。閻隆飛（1963）證明，煙草和南瓜的維管組織有收縮蛋白，同樣能分解ATP，釋放出無機磷酸?？磥?，收縮蛋白的收縮與伸展可能是同化產(chǎn)物沿篩管運輸?shù)膭恿?，它影響細胞質(zhì)的流動。第五節(jié)同化產(chǎn)物的分布同化產(chǎn)物在植物體中的分布有兩個水平，即配置和分配。一、配置配置（allocation）是指源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化。根據(jù)使用情況，源葉的同化

18、產(chǎn)物有三個配置方向：（1）代謝利用。新形成同化產(chǎn)物立即通過代謝配置給葉本身的需要。大多數(shù)同化產(chǎn)物通過呼吸，為細胞生長提供能量和碳架，維持光合系統(tǒng)本身需要等。（2）合成暫時貯藏化合物。（3）從葉輸出到植株其它部分。（圖6-10）。體圖6-10淀粉和蔗糖合成的簡圖二、分配分配（partitioning）是指新形成同化物在各種庫之間的分布。成熟葉形成的同化產(chǎn)物一般會輸送出去，但不是平均分配到各個器官，而是有所側重。因此，研究同化產(chǎn)物的分配，可應用到栽培上協(xié)調(diào)作物生長和提高經(jīng)濟產(chǎn)量。（一）分配方向以不同生育期來說，作物不同生育期中各有明顯的生長中心，在營養(yǎng)生長期，這些生長中心，即是礦質(zhì)元素的輸入中心，

19、也是光合產(chǎn)物的分配中心。但到生殖生長期特別是灌漿期，則是光合產(chǎn)物分配方向。（圖6-11）。圖6-11 小麥植株光合產(chǎn)物的形成和分配（二）庫強度及其調(diào)節(jié)1、 庫強度在同一植株中，很多部分都需要有機物的，但同化產(chǎn)物究竟分配到哪里，分配多少，就決定于各部分的競爭能力大小，亦即各庫間強度的差異。庫強度（sink strength）等于庫容量（sink volume）和庫活力（sink activity）的乘積。庫強度=庫容量×庫活力庫容量是指庫的總重量（一般是干重），庫活力是指單位時間單位干重吸收同化產(chǎn)物的速率。改變庫容量或庫活力都會改變運輸模式。庫強度的調(diào)節(jié)庫強度輸入同化產(chǎn)物是受許多因素調(diào)

20、節(jié)的，這里主要討論膨壓和植物激素兩個因素。膨壓影響源和庫之間聯(lián)系，它在篩分子中起信號作用，從庫組織迅速傳遞到源組織。例如，當卸出迅速時，庫組織同化物迅速被利用，庫的膨壓就下降，這種下降會傳遞到源，引起韌皮部裝載增加；當卸出緩慢時，則引起相反的效應。有些試驗認為，細胞膨壓能夠修飾質(zhì)膜的H+-ATP酶活性，因此改變運輸小結 同化產(chǎn)物是通過韌皮部篩分子短些伴胞復合體運輸?shù)?。韌皮部裝載途徑有二：質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。蔗糖在質(zhì)外體進入篩分子-伴胞復合體是通過蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運機制的。韌皮部裝載具逆濃度梯度進行和具有選擇性等特點，可以用多聚體-陷阱模型去解釋。韌皮部卸出是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫

21、的接受細胞的過程。同化產(chǎn)物卸出也是有共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑。這兩條途徑在不同部分進行。同化產(chǎn)物進入庫組織是依賴能量代謝的，蔗糖-質(zhì)子同向運輸參與卸出過程。壓力流學說是解釋篩管長距離運輸同化產(chǎn)物的一種學說，較受人們重視。這個學說主張篩管液流是靠源端和庫端的膨壓差建立起來的壓力梯度來推動的。同化產(chǎn)物在植物體內(nèi)的分布有兩個水平，即配置和分配。配置是指源葉中新形成的同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)變，供葉本身代謝利用、合成暫時貯藏化合物和運到植株其他部分。分配是指新形成同化產(chǎn)物在各種庫間的分布，其分配方向主要決定于庫的強度，庫強度等于庫容量與庫活力的乘積。膨壓和植物激素調(diào)節(jié)同化產(chǎn)物輸入庫組織。重點：本章重點講授植物體內(nèi)有機物運輸?shù)耐緩?、速率和溶質(zhì)種類；有機物在韌皮部裝載和韌皮部卸出的過程；有機物在韌皮部運輸?shù)臋C理。難點：有機物在韌皮部裝載和卸出的過程；有機物在韌皮部運輸?shù)臋C理。教學過程設計（要求闡明對教學基本內(nèi)容的展開及教學方法與手段的應用、討論、作業(yè)布置）：教學方法與手段：利用課件結合板書介紹植物體內(nèi)有機物運輸?shù)耐緩?、速率和溶質(zhì)種類；有機物在韌皮部的裝載和韌皮部卸出的過程；有機物在韌皮部運輸?shù)臋C理。作業(yè)和討論：1、植物葉片中合成的有機物是以什么形式和通過什么途徑運輸?shù)礁?？如何用試驗證明植物體內(nèi)有機物運輸?shù)男问胶屯緩剑?、目前普遍被公認的有機物運輸?shù)?/p>