光合作用-類囊體結(jié)構(gòu)教材

1、龔月樺龔月樺參考書目l陳曉亞，湯章誠主編,植物生理與分子生物學(xué)，科學(xué)出版社2007lWilliam G. Hopkins, Introduction to plant physiology,2004lTaiz L.and Zeiger E, Plant physiology,2005l（美）布坎南等主編，瞿禮嘉等譯，植物生物化學(xué)和分子生物學(xué)，科學(xué)出版社，2004lAnnu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993-2001lAnnu. Rev. Plant Biology. 2002-2011lAnnu. Rev.Biochem.1994-2011l

2、David Lawlor. Photosynthesis,3rd edition,2001l植物生理學(xué)通訊1999-2011年l植物學(xué)通報,2000-2011年l科學(xué)時報,2002-2011年lScience,1995-2011年lNature,1995-2011年光合作用光合作用 CO2+H2O 光光 (CH2O) + O2光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng).光合作用在植物綠色細(xì)胞的葉綠體內(nèi)進(jìn)行光合作用在植物綠色細(xì)胞的葉綠體內(nèi)進(jìn)行。葉綠體結(jié)構(gòu)葉綠體結(jié)構(gòu)：綠色橢圓形碟狀顆粒，電子顯微鏡下綠色橢圓形碟狀顆粒，電子顯微鏡下觀察，葉綠體表面有被膜，被膜是雙層的。外膜觀察

3、，葉綠體表面有被膜，被膜是雙層的。外膜透性較大，內(nèi)膜選擇性強(qiáng)。透性較大，內(nèi)膜選擇性強(qiáng)。 綠色細(xì)胞綠色細(xì)胞Photosynthesis occurs in Chloroplasts葉葉綠綠體體外被外被（雙層膜，外膜透性大，內(nèi)膜有選擇透性）（雙層膜，外膜透性大，內(nèi)膜有選擇透性）內(nèi)內(nèi)容容物物液態(tài)基質(zhì)液態(tài)基質(zhì)可溶性蛋白（酶）、可溶性蛋白（酶）、DNADNA、RNARNA、核糖體、糖類、脂類等核糖體、糖類、脂類等綠色層膜系統(tǒng)綠色層膜系統(tǒng)基質(zhì)片層（基質(zhì)類囊體）基質(zhì)片層（基質(zhì)類囊體）基?；?010100100基粒類囊體基粒類囊體葉綠體的結(jié)構(gòu)：葉綠體的結(jié)構(gòu)：光合作用三大過程：光合作用三大過程： （1 1）原

4、初反應(yīng)，）原初反應(yīng)，光能光能電能電能 （2 2）電子傳遞和光合磷酸化，）電子傳遞和光合磷酸化， 電能電能活躍的化學(xué)能活躍的化學(xué)能 （3 3）碳同化）碳同化, ,形成穩(wěn)定的化學(xué)能形成穩(wěn)定的化學(xué)能( (間質(zhì)間質(zhì)) )光反應(yīng)光反應(yīng)( (類囊體膜類囊體膜) )光合作用過程光合作用過程類囊體反應(yīng)類囊體反應(yīng)碳同化碳同化一一. .葉綠體類囊體膜的結(jié)構(gòu)與功能葉綠體類囊體膜的結(jié)構(gòu)與功能類囊體膜類囊體膜 類囊體膜由脂類及蛋白構(gòu)成類囊體膜由脂類及蛋白構(gòu)成1.1.葉綠體類囊體膜的超分子結(jié)構(gòu)葉綠體類囊體膜的超分子結(jié)構(gòu)利用冰凍撕裂的電鏡技術(shù)研究葉綠體類囊體膜表面利用冰凍撕裂的電鏡技術(shù)研究葉綠體類囊體膜表面和內(nèi)部的冰凍撕裂

5、面。和內(nèi)部的冰凍撕裂面。（1）.基粒膜：垛疊的，緊貼的基粒膜：垛疊的，緊貼的（2）.間質(zhì)膜：非垛疊的，非緊貼的間質(zhì)膜：非垛疊的，非緊貼的用快速低溫冷凍法將樣品在極短的時間（用快速低溫冷凍法將樣品在極短的時間（1000/S1000/S）內(nèi)冷到內(nèi)冷到-196-196，然后用刀進(jìn)行斷裂。這時樣品從，然后用刀進(jìn)行斷裂。這時樣品從其結(jié)構(gòu)相對其結(jié)構(gòu)相對“脆弱脆弱”的地方裂開，常常按照細(xì)胞的地方裂開，常常按照細(xì)胞器的表面或膜結(jié)構(gòu)等形成一個凹凸不平的斷面，器的表面或膜結(jié)構(gòu)等形成一個凹凸不平的斷面，由于冰在真空中的少量升華，可進(jìn)一步增強(qiáng)由于冰在真空中的少量升華，可進(jìn)一步增強(qiáng)“浮浮雕雕”式的蝕刻效果。式的蝕刻效果

6、。 類囊體膜每次撕裂會有類囊體膜每次撕裂會有8個面，個面，P代表膜靠基質(zhì)的代表膜靠基質(zhì)的面，面，E則是其反面；則是其反面；F代表脂類雙分子層撕裂的面，代表脂類雙分子層撕裂的面，S則是未撕裂的面；則是未撕裂的面；u代表未垛疊的面，代表未垛疊的面，s代表垛代表垛疊的面，因此疊的面，因此8個冰凍撕裂面分別是個冰凍撕裂面分別是PSu、EFu、ESu、PFu、PFs、PSs、EFs、ESs。這便是類。這便是類囊體膜所特有的囊體膜所特有的8個冰凍撕裂面的個冰凍撕裂面的超分子結(jié)構(gòu)超分子結(jié)構(gòu)。 不同的撕裂面上具有結(jié)構(gòu)與功能特點、密不同的撕裂面上具有結(jié)構(gòu)與功能特點、密度、大小及分布都不同的蛋白。度、大小及分布都

7、不同的蛋白。 冰凍蝕刻（冰凍撕裂）電鏡技術(shù)可以研究冰凍蝕刻（冰凍撕裂）電鏡技術(shù)可以研究蛋白在膜上的空間位置及結(jié)構(gòu)關(guān)系。蛋白在膜上的空間位置及結(jié)構(gòu)關(guān)系。葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞葉綠體葉綠體類囊體膜類囊體膜事實上，光合作用中事實上，光合作用中的光反應(yīng)就是在類囊的光反應(yīng)就是在類囊體膜上進(jìn)行的。因此，體膜上進(jìn)行的。因此，對構(gòu)成類囊體膜的主對構(gòu)成類囊體膜的主要成分膜脂及膜上的要成分膜脂及膜上的蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行研究，自然功能進(jìn)行研究，自然具有十分重要的意義。具有十分重要的意義。 2.葉綠體類囊體膜脂葉綠體類囊體膜脂高等植物類囊體膜由基粒膜和間質(zhì)膜組成。高等植物類囊體膜由基粒膜和間質(zhì)膜組

8、成。1975年，年，Anderson將生物膜的流動鑲嵌模型引入類囊體膜中，將生物膜的流動鑲嵌模型引入類囊體膜中，認(rèn)為脂質(zhì)以雙分子層形成的二維流體做為膜的基質(zhì)，蛋認(rèn)為脂質(zhì)以雙分子層形成的二維流體做為膜的基質(zhì)，蛋白復(fù)合體可以在這種基質(zhì)上自由擴(kuò)散。白復(fù)合體可以在這種基質(zhì)上自由擴(kuò)散。 2.1.葉綠體類囊體膜脂主要有五種葉綠體類囊體膜脂主要有五種糖脂類糖脂類磷脂磷脂單半乳糖基甘油二酯單半乳糖基甘油二酯 （MGDG)雙半乳糖基甘油二酯雙半乳糖基甘油二酯 （DGDG)硫代異鼠李糖基甘油二酯硫代異鼠李糖基甘油二酯 （SQDG）磷脂酰甘油（磷脂酰甘油（PG）磷脂酰膽堿（磷脂酰膽堿（PC）2.2.葉綠體類囊體膜脂

9、主要特點葉綠體類囊體膜脂主要特點膜脂有一個很強(qiáng)的親水基團(tuán)，有兩個非極性的脂酰膜脂有一個很強(qiáng)的親水基團(tuán)，有兩個非極性的脂?；哂惺杷??；?，具有疏水性。除此之外，類囊體膜脂與其它生物膜相比，還具有除此之外，類囊體膜脂與其它生物膜相比，還具有以下幾個特點：以下幾個特點：不帶電荷的糖脂占膜脂的不帶電荷的糖脂占膜脂的75%左右，主要是單半左右，主要是單半乳糖基油二酯（乳糖基油二酯（MGDG）和雙半乳糖基甘油二酯）和雙半乳糖基甘油二酯（DGDG）；而且兩種糖脂均含高比例的不飽和）；而且兩種糖脂均含高比例的不飽和脂肪酸，主要是亞麻酸（脂肪酸，主要是亞麻酸（18:3）。有些植物的）。有些植物的MGDG中還

10、含有十六碳三烯酸中還含有十六碳三烯酸(16:3),如煙草、番如煙草、番茄、菠菜、花椰菜等。茄、菠菜、花椰菜等。磷脂的主要組分是陰離子脂類磷脂酰甘油磷脂的主要組分是陰離子脂類磷脂酰甘油PG，約占類囊體膜脂的約占類囊體膜脂的10%，而不是，而不是PC; 而且磷脂酰而且磷脂酰甘油甘油PG中含有葉綠體特有的脂肪酸中含有葉綠體特有的脂肪酸反式十反式十六碳一烯酸（六碳一烯酸（trans-16:1），它需要在光下才能，它需要在光下才能合成。合成。該脂肪酸結(jié)構(gòu)為：該脂肪酸結(jié)構(gòu)為：CH3(CH2)11-CH=CH-CH2-COOH，它的特別之處在于：它的特別之處在于：a.反式構(gòu)型；反式構(gòu)型；b.3位雙鍵；位雙鍵

11、；c.僅結(jié)合僅結(jié)合PG分子甘油分子甘油C2位上。位上。自然界中不飽和脂肪酸大多數(shù)是順式構(gòu)型，且雙鍵自然界中不飽和脂肪酸大多數(shù)是順式構(gòu)型，且雙鍵位于第位于第5個碳原子以后。個碳原子以后。反式的構(gòu)型和反式的構(gòu)型和3位雙鍵可能使它比其他不飽和酸位雙鍵可能使它比其他不飽和酸的流動性要小。的流動性要小。含有帶負(fù)電荷的硫脂含有帶負(fù)電荷的硫脂SQDG，含量占類囊體膜脂，含量占類囊體膜脂的的10%左右。在非光合組織中左右。在非光合組織中SQDG的含量極低。的含量極低。類囊體膜的主要脂類單半乳糖基甘油二酯類囊體膜的主要脂類單半乳糖基甘油二酯MGDG是非雙層結(jié)構(gòu)脂，在生理溫度上，是非雙層結(jié)構(gòu)脂，在生理溫度上，DG

12、DG，SQDG，PG，PC單獨分散到水中時都形成雙層單獨分散到水中時都形成雙層結(jié)構(gòu)，而高等植物類囊體膜的結(jié)構(gòu)，而高等植物類囊體膜的MGDG則不形成雙則不形成雙層結(jié)構(gòu)，而是形成非雙層結(jié)構(gòu)。層結(jié)構(gòu)，而是形成非雙層結(jié)構(gòu)。磷脂在水環(huán)境中容易形成磷脂在水環(huán)境中容易形成“脂雙層脂雙層”結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)類囊體膜脂具有上述的特點類囊體膜脂具有上述的特點,可能可能在類囊體膜光合功能中可能有特殊作用在類囊體膜光合功能中可能有特殊作用a：研究表明，黃瓜的：研究表明，黃瓜的PS富含富含PG，磷脂酰甘油，磷脂酰甘油PG分分子中的子中的trans-16:1對保持對保持LHC寡聚體結(jié)構(gòu)起重要作寡聚體結(jié)構(gòu)起重要作用。用。trans-

13、16:1含量較低，含量較低，LHC寡聚體減少，單體寡聚體減少，單體增多，增多，LHC捕獲的能量不能有效地傳遞至反應(yīng)中捕獲的能量不能有效地傳遞至反應(yīng)中心，捕光效率下降。心，捕光效率下降。由于由于trans-16:1含量易受外界條件如溫度，光照等的影含量易受外界條件如溫度，光照等的影響，因此，環(huán)境因子可通過改變響，因此，環(huán)境因子可通過改變trans-16:1含量進(jìn)而含量進(jìn)而使使LHC結(jié)構(gòu)改變，最后使光合活性改變，結(jié)構(gòu)改變，最后使光合活性改變，這一機(jī)這一機(jī)制在植物抗逆生理中可能有重要意義。制在植物抗逆生理中可能有重要意義。b：類囊體膜主要脂類成分：類囊體膜主要脂類成分MGDG是一種非雙層結(jié)是一種非雙

14、層結(jié)構(gòu)脂，但生理條件下類囊體膜上并不存在非雙層構(gòu)脂，但生理條件下類囊體膜上并不存在非雙層結(jié)構(gòu)，因此目前對單半乳糖基甘油二酯結(jié)構(gòu)，因此目前對單半乳糖基甘油二酯MGDG在在膜結(jié)構(gòu)中的作用出現(xiàn)了種種猜測。膜結(jié)構(gòu)中的作用出現(xiàn)了種種猜測。Murphy認(rèn)為認(rèn)為MGDG和和DGDG這兩種脂對膜的彎曲這兩種脂對膜的彎曲起穩(wěn)定作用。起穩(wěn)定作用。Van der Steen等將內(nèi)周蛋白加入雙層脂形成的膜中等將內(nèi)周蛋白加入雙層脂形成的膜中可引起離子泄漏，而加入非雙層脂可防止泄漏，這證可引起離子泄漏，而加入非雙層脂可防止泄漏，這證明非雙層脂在蛋白與脂雙層間起了封口（明非雙層脂在蛋白與脂雙層間起了封口（seal）作用）作

15、用 。C. Unsaturated lipids in membranes have been shown to protect plants against damage during cold spells(一段時間).In some desert and evergreen plants, an increase in the growth temperature leads to a reduction in trienoic(三烯) fatty acids 18:3 and 16:3. In order to investigate the physiological effect

16、of these fatty acids in plants grown at high temperatures, we constructed transgenic tobacco plants in which the expression of the chloroplast trienoic(三烯) fatty acid synthetase gene was inhibited. This resulted in a decrease in unsaturated lipids with three double bonds and a corresponding increase

17、 in lipids with two double bonds in thylakoid membranes. The reduced level of lipid unsaturation improved the rate of photosynthesis at 40 and markedly improved plant growth at 36. -21 January 2000 Vol 287 science光合作用光合作用2.3.不同植物葉綠體類囊體膜脂組成不同不同植物葉綠體類囊體膜脂組成不同菠菜和蓖麻類囊體膜脂的組成菠菜和蓖麻類囊體膜脂的組成 膜脂的組成膜脂的組成mol (%

18、)植物種類植物種類MGDG DGDG SQDGPGPC菠菜菠菜47.526.39.2112.24.7蓖麻蓖麻40.131.713.99.64.72.4. 2.4. 不對稱性是生物膜的最基本特征之一不對稱性是生物膜的最基本特征之一橫向不對稱性：橫向不對稱性：類囊體膜的脂雙層外層和內(nèi)層所含類囊體膜的脂雙層外層和內(nèi)層所含各種脂類的比例不同。各種脂類的比例不同。側(cè)向不對稱性：側(cè)向不對稱性：基粒膜區(qū)和間質(zhì)膜區(qū)各種脂類分布基粒膜區(qū)和間質(zhì)膜區(qū)各種脂類分布不同。不同。黃瓜類囊體膜及不同膜區(qū)制備物的膜脂組成黃瓜類囊體膜及不同膜區(qū)制備物的膜脂組成(%)(%)MGDGDGDGSQDGPGPC類囊體膜類囊體膜42.5

19、31.010.212.44.0間質(zhì)膜間質(zhì)膜46.333.58.99.81.6基粒膜基粒膜40.535.49.112.42.73. 3. 類囊體膜中的蛋白質(zhì)類囊體膜中的蛋白質(zhì)PSI反應(yīng)中心復(fù)合物反應(yīng)中心復(fù)合物PSII反應(yīng)中心復(fù)合物反應(yīng)中心復(fù)合物集集(捕捕)光色素蛋白復(fù)合物：光色素蛋白復(fù)合物：LHCI，LHCIICytb6/f復(fù)合物復(fù)合物ATP酶復(fù)合物，也稱耦聯(lián)因子復(fù)合物酶復(fù)合物，也稱耦聯(lián)因子復(fù)合物（CF1-CF0)葉綠素分子的化學(xué)結(jié)構(gòu)葉綠素分子的化學(xué)結(jié)構(gòu)類囊體膜類囊體膜3.1 PSII 3.1 PSII 反應(yīng)中心葉綠素蛋白復(fù)合體反應(yīng)中心葉綠素蛋白復(fù)合體光系統(tǒng)光系統(tǒng)IIII核心復(fù)合體示意圖核心復(fù)合

20、體示意圖3.2 PSI3.2 PSI反應(yīng)中心葉綠素蛋白復(fù)合體反應(yīng)中心葉綠素蛋白復(fù)合體光系統(tǒng)光系統(tǒng)I I 復(fù)合體示意圖復(fù)合體示意圖3.3 高等植物高等植物PSII的集光葉綠素蛋白復(fù)合體的集光葉綠素蛋白復(fù)合體(LHCII)LHCII是是PS的天線色素的天線色素蛋白復(fù)合體，高等植物中蛋白復(fù)合體，高等植物中LHC的天然生理狀態(tài)主要是以三聚體的形式存在。每個的天然生理狀態(tài)主要是以三聚體的形式存在。每個LHC單體單體多肽有多肽有3個跨膜的個跨膜的螺旋部分，其中兩個通過帶電螺旋部分，其中兩個通過帶電AA相互結(jié)合，相互結(jié)合，同時也維持了同時也維持了chla和和chlb間的緊密接觸和取向，保證激發(fā)能的快間的緊密

21、接觸和取向，保證激發(fā)能的快速傳遞（見圖）。速傳遞（見圖）。LHC又叫捕光葉綠素又叫捕光葉綠素a/b蛋白復(fù)合體，蛋白復(fù)合體，它除了有光它除了有光能吸收和傳遞作用外，與類囊體的垛疊也有關(guān)。能吸收和傳遞作用外，與類囊體的垛疊也有關(guān)。人們先后用蠶豆、豌豆和小麥證明：發(fā)育不良的人們先后用蠶豆、豌豆和小麥證明：發(fā)育不良的葉綠體類囊體膜缺乏葉綠體類囊體膜缺乏LHC，也缺乏垛疊的基粒；，也缺乏垛疊的基粒；在植物轉(zhuǎn)綠過程中，首先形成的是在植物轉(zhuǎn)綠過程中，首先形成的是LHC的單體，的單體，然后再形成三聚體；并且然后再形成三聚體；并且LHC的出現(xiàn)與基粒的的出現(xiàn)與基粒的形成是同時進(jìn)行的。因此，我國的匡廷云等曾提形成是

22、同時進(jìn)行的。因此，我國的匡廷云等曾提出，出，LHC的存在是基粒形成的內(nèi)在主導(dǎo)因素，的存在是基粒形成的內(nèi)在主導(dǎo)因素，而介質(zhì)中一定的陽離子濃度則是基粒形成的外在而介質(zhì)中一定的陽離子濃度則是基粒形成的外在條件，如條件，如Mg2+ ,Ca2+等。等。另外，另外， LHC還參與調(diào)節(jié)光能在兩個光系統(tǒng)間的分還參與調(diào)節(jié)光能在兩個光系統(tǒng)間的分配。配。 PSII主要集中于基粒膜區(qū)，而主要集中于基粒膜區(qū)，而PSI主要分布于非垛主要分布于非垛疊的間質(zhì)膜區(qū)。疊的間質(zhì)膜區(qū)。為了適應(yīng)環(huán)境因子變化對光系統(tǒng)、為了適應(yīng)環(huán)境因子變化對光系統(tǒng)、光能轉(zhuǎn)變過程及效率的影響，尤其是光強(qiáng)、光質(zhì)光能轉(zhuǎn)變過程及效率的影響，尤其是光強(qiáng)、光質(zhì)變化帶

23、來的影響，葉綠體具有靈敏地調(diào)節(jié)激發(fā)能變化帶來的影響，葉綠體具有靈敏地調(diào)節(jié)激發(fā)能在兩個光系統(tǒng)間均衡分配的能力，在這一過程中，在兩個光系統(tǒng)間均衡分配的能力，在這一過程中，LHCII蛋白磷酸化所促使的蛋白磷酸化所促使的LHCII與與LHCI在類囊體在類囊體膜上的橫向遷移起了很大作用。膜上的橫向遷移起了很大作用。Kyle在在1983年曾年曾提出：提出：“天線移動天線移動”的假說。的假說。 “天線移動天線移動”的假說的假說: LHCII蛋白磷酸化后，以單體、蛋白磷酸化后，以單體、二聚體、三聚體等形式從富含二聚體、三聚體等形式從富含PSII的基粒膜區(qū)橫的基粒膜區(qū)橫向遷移到富含向遷移到富含PSI的間質(zhì)膜區(qū)，

24、從而擴(kuò)大了光系的間質(zhì)膜區(qū)，從而擴(kuò)大了光系統(tǒng)統(tǒng)I的捕光截面，調(diào)節(jié)了激發(fā)能有利于的捕光截面，調(diào)節(jié)了激發(fā)能有利于PSI的分配；的分配；另一方面，蛋白去磷酸化后，以及在另一方面，蛋白去磷酸化后，以及在Mg2+、Ca2+作用下，作用下，LHCII又從富含又從富含PSI的間質(zhì)膜區(qū)橫向遷移的間質(zhì)膜區(qū)橫向遷移到富含到富含PSII的基粒膜區(qū)，并因此擴(kuò)大的基粒膜區(qū)，并因此擴(kuò)大PSII捕光截捕光截面，調(diào)節(jié)激發(fā)能有利于向面，調(diào)節(jié)激發(fā)能有利于向PSII分配。分配。 2004年年3月月18日日, 在在Nature上發(fā)表了中科院常文上發(fā)表了中科院常文瑞、匡廷云等的文章：用瑞、匡廷云等的文章：用X射線晶體衍射方法確射線晶體衍

25、射方法確定了菠菜葉片定了菠菜葉片LHCII晶體結(jié)構(gòu)，分辨率為晶體結(jié)構(gòu)，分辨率為2.72A。該結(jié)構(gòu)顯示，每個該結(jié)構(gòu)顯示，每個LHCII單體含單體含8個葉綠素個葉綠素a和和6個個葉綠素葉綠素b,以及以及4個類胡蘿卜素的結(jié)合位點。二十個個類胡蘿卜素的結(jié)合位點。二十個LHCII的三聚體的三聚體 在晶體中先組裝形成一個二十面在晶體中先組裝形成一個二十面體形狀的空心球體，再以此為基本單位在晶體中體形狀的空心球體，再以此為基本單位在晶體中周期排列。周期排列。 科學(xué)時報科學(xué)時報2005，3，11NATURE,2004(3.18),428:287-2923.4 高等植物高等植物PSI的集光葉綠素蛋白復(fù)合體的集光

26、葉綠素蛋白復(fù)合體(LHCI)PSILHCI光系統(tǒng)光系統(tǒng)I反應(yīng)反應(yīng)中心復(fù)合物中心復(fù)合物PSIILHCII內(nèi)周天線色素蛋白復(fù)合體內(nèi)周天線色素蛋白復(fù)合體(CP43,CP47等等)光系統(tǒng)光系統(tǒng)II反應(yīng)中心復(fù)合物反應(yīng)中心復(fù)合物2006年的文獻(xiàn)表明年的文獻(xiàn)表明,PSI是一個單體是一個單體,其反應(yīng)中心有其反應(yīng)中心有12個個蛋白亞基蛋白亞基,LHCI有有4個亞基個亞基,總共總共16個蛋白亞基個蛋白亞基.167個葉個葉綠素綠素,2個葉綠醌個葉綠醌,3個個Fe4S4中心中心. 植物的光系統(tǒng)植物的光系統(tǒng)II反應(yīng)中心是一個同型二聚體反應(yīng)中心是一個同型二聚體,被三聚體的被三聚體的LHCII復(fù)合體緊緊包圍束縛復(fù)合體緊緊包

27、圍束縛.復(fù)復(fù)合體結(jié)合的合體結(jié)合的LHCII的數(shù)目依賴于光強(qiáng)度和光的數(shù)目依賴于光強(qiáng)度和光質(zhì)質(zhì). 與與PSI相聯(lián)系的葉綠素的總量比相聯(lián)系的葉綠素的總量比PSII的多的多10%左右左右,這與這與PSI吸收光子比吸收光子比PSII多多20%這這一結(jié)果相一致一結(jié)果相一致.4 4類囊體膜脂與色素蛋白復(fù)合體類囊體膜脂與色素蛋白復(fù)合體結(jié)構(gòu)與功能相互關(guān)系結(jié)構(gòu)與功能相互關(guān)系脂類在類囊體膜上存在不對稱分布，蛋白在類囊體脂類在類囊體膜上存在不對稱分布，蛋白在類囊體膜上也存在不對稱分布。大部分膜上也存在不對稱分布。大部分PSPS主要集中于主要集中于垛疊的基粒膜區(qū)垛疊的基粒膜區(qū)( (核心核心) )，而大部分，而大部分PS

28、IPSI則主要分則主要分布于非垛疊的間質(zhì)膜區(qū)以及基粒的表面和邊緣，布于非垛疊的間質(zhì)膜區(qū)以及基粒的表面和邊緣，從下圖可以更詳細(xì)地了解類囊體膜的側(cè)向不對性。從下圖可以更詳細(xì)地了解類囊體膜的側(cè)向不對性。膜脂-蛋白復(fù)合體PSIPSI和和PSIIPSII空間的隔離表明這兩個光系統(tǒng)并不空間的隔離表明這兩個光系統(tǒng)并不要求嚴(yán)格的要求嚴(yán)格的1 1：1 1的計量關(guān)系，許多測量表的計量關(guān)系，許多測量表明，明，PSIIPSII和和PSIPSI的比例是的比例是1.5:1.1.5:1.當(dāng)然，植物當(dāng)然，植物在不同的光照下，這個比例也會改變。在不同的光照下，這個比例也會改變。從葉綠體中分離出不同功能的膜脂從葉綠體中分離出不同

29、功能的膜脂蛋白復(fù)合體，蛋白復(fù)合體，研究發(fā)現(xiàn)它們所含的脂類成分與完整類囊體膜相研究發(fā)現(xiàn)它們所含的脂類成分與完整類囊體膜相差很大，如差很大，如LHCLHC含陰離子脂含陰離子脂PGPG和和SQDGSQDG，PGPG含量很含量很高，是類囊體高，是類囊體PGPG含量的近含量的近3 3倍，而倍，而PSPS反應(yīng)中心復(fù)反應(yīng)中心復(fù)合物只含合物只含MGDGMGDG與與PGPG（分別占（分別占90%90%和和10%10%）, ,而且脂肪而且脂肪酸側(cè)鏈飽和度很高。酸側(cè)鏈飽和度很高。由于從類囊體膜上分離的不同的膜脂蛋白復(fù)合體具由于從類囊體膜上分離的不同的膜脂蛋白復(fù)合體具有不同的脂類組成，因此普遍認(rèn)為不同的膜脂與有不同的脂類組成，因此普遍認(rèn)為不同的膜脂與色素蛋白間存在著特異的結(jié)合，這種結(jié)合直接影色素蛋白間存在著特異的結(jié)合，這種結(jié)合直接影響著類囊體膜進(jìn)行光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的過程。響著類囊體膜進(jìn)行光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的過程。如果用脂酶部分降解類囊體膜上的脂類成分以后，如果用脂酶部分降解類囊體膜上的脂類成分以后，光系統(tǒng)