發(fā)育程序的構建及其主要特征

1、17.1 多細胞生物發(fā)育程序的構建 1.基因組是發(fā)育程序建立的最主要的信息儲備庫。 a 基因組與細胞質有嚴格的對應關系，不是任何的核質移植都能夠展開生命活動的發(fā)育。 B 基因中包含了生命活動中各種調節(jié)和其他功能蛋白的序列信息。 C 基因組序列的表達和運用本身就是一個嚴格的編程過程 D 生命的進化有基因組的編碼，還包括其他的方式。 如何認識生命程序： 1.功能預測 2.表達的封閉、敲除 3.序列的比對 4.物種間序列的比較17.1.2 程序級聯(lián)是發(fā)育程序組建的基本方式 發(fā)育程式級聯(lián)主要表現(xiàn)在三個層次上： 細胞分化誘導過程間的級聯(lián)。 細胞分化與細胞和組織自組織過程間的級聯(lián) 集約化的發(fā)育模塊間的級聯(lián)

2、細胞分化誘導過程間的級聯(lián) 細胞系的分化是和環(huán)境密切聯(lián)系的，近端誘導往往以級聯(lián)的方式形成，逐級展開。 激素的作用細胞分化與細胞和組織自組織過程間的級聯(lián) 自組織過程是系統(tǒng)實現(xiàn)熱力學平衡和有序構建的過程，而細胞的分化卻又往往打破這種平衡，推動新的自組織過程的發(fā)生，而新平衡的實現(xiàn)又可能創(chuàng)造了細胞分化的新的環(huán)境條件。 自組織創(chuàng)造了分化細胞維持的環(huán)境，使發(fā)育到達一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，并較長時間的維持下去。3.發(fā)育模塊間的級聯(lián) 從大的方面來看，在動物的發(fā)育過程中，生殖細胞的發(fā)育分化以及具有胚外器官的高等脊椎動物的早期胚胎發(fā)育奠定了子代胚體的發(fā)育基礎，而隨后門類體制特征的建立推出了體軸的建立。 發(fā)育模塊間的級聯(lián)

3、有以下的特點： 1.模塊級聯(lián)建立表現(xiàn)出強烈的對綜合條件具備的要求，如分化細胞的類型和數(shù)量、前期或鄰近區(qū)域的環(huán)境條件等。 2.模塊級聯(lián)帶來的后續(xù)發(fā)育往往是規(guī)模性的發(fā)育方向的改變，具有相當?shù)挠绊憽?3.不同的級聯(lián)模塊之間往往表現(xiàn)出各自在發(fā)育控制上的獨立性。17.1.3 復雜的基因表達和細胞間信號調控系統(tǒng)是發(fā)育程序執(zhí)行者 基因的表達受多重因子的控制17.5 多細胞生物發(fā)育程序結構的主要特征 基本特征歸為3點： 1.發(fā)育程序具有超循環(huán)的結構 2.個體發(fā)育在程序編排上存在世代移位和重疊現(xiàn)象。 3.高等多細胞生物個體生存的不持續(xù)性。 生物的發(fā)育程序可能比代謝程序更加的復雜。 主要原因為：第一，代謝基本來自

4、細胞內部，主要為能量的相互轉換，發(fā)育包含很多的發(fā)育層次，包括細胞內部，細胞間，個體間等。 第二：代謝過程主要是在空間上產生的變化，而發(fā)育表現(xiàn)在時間和空間兩方面。 第三：代謝程式對不同的物種有極高的通用性，但是發(fā)育在不同的物種間有很大的差異，還受到環(huán)境因素的影響。17.2.2 發(fā)育控制在程序編排上的世代移位和重疊現(xiàn)象 多細胞生物從受精開始到死亡完成一個世代。 主要包括兩方面的內容： 第一，從個體發(fā)育的全過程來看，動物普遍運用的是兩個世代的基因組的信息。 第二，動物的個體發(fā)育實際上從生殖細胞的發(fā)育過程中就設計了對未來個體的體制建設。 果蠅生殖干細胞（GSC）分為兩種類型： 群體GSC：對稱分裂，具

5、有干細胞的性質 定型GSC：不對稱分裂果蠅生殖干細胞的研究生殖細胞系的特殊現(xiàn)象 1.在生殖細胞系確定的過程中，發(fā)現(xiàn)有特定的來自母體基因表達的前體成分被限制在生殖干細胞發(fā)生的區(qū)域。 2 在動物的胚體發(fā)育中，生殖細胞系都是早期特異性的確定和分化出來，但是這些細胞又很快的停頓在一個特定的分化階段，直到個體發(fā)育成熟。 3.在生殖細胞的發(fā)育過程中，其周圍往往存在特異分化細胞的嚴密包被，如血睪屏障。 4 雄性和雌性生殖細胞的發(fā)育行為可能不一樣。 通過對高等動物生殖細胞的發(fā)育的研究表明： 在第一代發(fā)育的過程中，由于生殖干細胞的早期決定，第二代生殖細胞不僅重疊于第一代全部胚胎發(fā)育過程，而且第二代的發(fā)育準備也已

6、啟動。17.2.3 多細胞生物個體生存的不可持續(xù)性 第一，多細胞生物的發(fā)育不應只限定在胚胎階段，從生殖干細胞的決定到個體的死亡的全過程都作為發(fā)育研究的對象。 第二，多細胞生物個體在總體上具有發(fā)育的單向和不可永遠持續(xù)的性質，但是在局部上發(fā)育可以重新被編排。 第三，衰老是當今生命科學的一個活躍的研究區(qū)域，也應該是發(fā)育生物學研究的重要內容。17.3 植物與動物發(fā)育程序的比較 17.3.1 問題的提出 17.3.2 自養(yǎng)與異養(yǎng) A 世代交替 B 種質學說 C 動物表現(xiàn)出的一些細胞族群分化早期決定的現(xiàn)象根本是來自于動物的異養(yǎng)特點，而植物的自養(yǎng)類型還同時決定了細胞普遍的前分化性質和更易于反分化的特征。 D

7、 植物由于自養(yǎng)帶來的發(fā)育中細胞分化較動物簡單，從植物中普遍存在的世代交替現(xiàn)象中也能反映出來。17.3.3 對動物和植物的發(fā)育程序結構的分析 1.軸向上的不對稱性，在受精卵細胞分裂后不解就開始了。 2. 動物進行器官體制的建立，植物是分生組織的形成。植物和動物發(fā)育程序的區(qū)別 1.植物體現(xiàn)的是生長和發(fā)育相伴逐級展開的特征，動物表現(xiàn)的是早期成體雛形結構的構建和后期的生長、成熟。 2.在體軸建立以后，植物在逐級發(fā)育表達的路徑中，由于頂端分生組織的存在使它具有很強的反分化能力，還能產生各級分化單元。 3.由于營養(yǎng)類型的制約，動物在體軸建立以后的發(fā)育表現(xiàn)出全方位急劇的向成體結構發(fā)育的路線，所以其發(fā)育難度就

8、更大，起源的時間就會晚。細胞分化誘導過程間的級聯(lián) 細胞系的分化是和環(huán)境密切聯(lián)系的，近端誘導往往以級聯(lián)的方式形成，逐級展開。 激素的作用17.1.3 復雜的基因表達和細胞間信號調控系統(tǒng)是發(fā)育程序執(zhí)行者 基因的表達受多重因子的控制17.1.3 復雜的基因表達和細胞間信號調控系統(tǒng)是發(fā)育程序執(zhí)行者 基因的表達受多重因子的控制 果蠅生殖干細胞（GSC）分為兩種類型： 群體GSC：對稱分裂，具有干細胞的性質 定型GSC：不對稱分裂 果蠅生殖干細胞（GSC）分為兩種類型： 群體GSC：對稱分裂，具有干細胞的性質 定型GSC：不對稱分裂17.2.3 多細胞生物個體生存的不可持續(xù)性 第一，多細胞生物的發(fā)育不應只限定