細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換--線粒體和葉綠體ppt課件

1、第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化第二節(jié) 葉綠體與光協(xié)作用第三節(jié) 線粒體和葉綠體的半自主性及其來源 1890年R. Altaman初次發(fā)現(xiàn)線粒體。1898年Benda初次將其命名為mitochondrion。1900年L. Michaelis用Janus Green B對線粒體進(jìn)展染色，發(fā)現(xiàn)線粒體具有氧化作用。Green1948證明線粒體含一切三羧酸循環(huán)的酶，Kennedy和Lehninger1949發(fā)現(xiàn)脂肪酸氧化為CO2的過程是在線粒體內(nèi)完成的，Hatefi等1976純化了呼吸鏈四個(gè)獨(dú)立的復(fù)合體。Mitchell19611980提出了氧化磷酸化的化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說。l線粒體普通呈粒狀或桿狀，高度動(dòng)態(tài)，其形

2、狀、數(shù)量和分布隨細(xì)胞種類和生理形狀而變化。l普通直徑0.51m，長1.53.0m。l數(shù)目普通數(shù)百到數(shù)千個(gè)，植物因有葉綠體的緣故，線粒體數(shù)目相對較少；哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞中無線粒體。l通常結(jié)合在細(xì)胞骨架上，分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域。線粒體在細(xì)胞質(zhì)中可以向功能旺盛的區(qū)域遷移，細(xì)胞骨架是其導(dǎo)軌，由馬達(dá)蛋白提供動(dòng)力。肌細(xì)胞和精子的尾部聚集較多的線粒體肌細(xì)胞和精子的尾部聚集較多的線粒體 外膜：主要是卵磷脂，脂類和蛋白質(zhì)的比值外膜：主要是卵磷脂，脂類和蛋白質(zhì)的比值1:1。含孔。含孔蛋白，通透性較高。蛋白，通透性較高。 內(nèi)膜：富含心磷脂內(nèi)膜：富含心磷脂20%，缺乏膽固醇，類似于細(xì)菌。，缺乏膽固醇，類似于細(xì)菌

3、。線粒體蛋白質(zhì)和脂類的比值為線粒體蛋白質(zhì)和脂類的比值為3:1。高度不通透性，大分。高度不通透性，大分子和離子經(jīng)過內(nèi)膜時(shí)需求載體蛋白的協(xié)助。向內(nèi)折疊構(gòu)子和離子經(jīng)過內(nèi)膜時(shí)需求載體蛋白的協(xié)助。向內(nèi)折疊構(gòu)成嵴。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白，氧化磷酸化的電子成嵴。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白，氧化磷酸化的電子傳送鏈和基粒傳送鏈和基粒ATP合成酶位于內(nèi)膜。合成酶位于內(nèi)膜。 膜間隙：是內(nèi)外膜之間的腔隙，延伸至嵴的軸心部。膜間隙：是內(nèi)外膜之間的腔隙，延伸至嵴的軸心部。由于外膜具有大量親水孔道與細(xì)胞質(zhì)相通，因此膜間隙由于外膜具有大量親水孔道與細(xì)胞質(zhì)相通，因此膜間隙的環(huán)境與細(xì)胞質(zhì)的類似。含許多可溶性酶、底物及輔助的環(huán)境與

4、細(xì)胞質(zhì)的類似。含許多可溶性酶、底物及輔助因子。因子。 基質(zhì)：除糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)展外，其他的生物氧化基質(zhì)：除糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)展外，其他的生物氧化過程都在線粒體基質(zhì)中進(jìn)展。催化三羧酸循環(huán)，脂肪酸過程都在線粒體基質(zhì)中進(jìn)展。催化三羧酸循環(huán)，脂肪酸氧化的酶類均位于基質(zhì)中，基質(zhì)具有一套完好的轉(zhuǎn)錄氧化的酶類均位于基質(zhì)中，基質(zhì)具有一套完好的轉(zhuǎn)錄和翻譯體系。包括線粒體和翻譯體系。包括線粒體DNAmtDNA，70S型核糖型核糖體，體，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。聚合酶、氨基酸活化酶等。線粒體構(gòu)造方式圖線粒體構(gòu)造方式圖 線粒體是物質(zhì)最終徹底氧化分解的場所。主要功能是進(jìn)展三羧酸循環(huán)及氧化

5、磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量。線粒體中的氧化代謝電子傳送鏈與電子傳送氧化磷酸化 在線粒體內(nèi)膜上存在傳送電子的一組酶的復(fù)合體，由一系列可以可逆的接合并釋放電子和H+的蛋白質(zhì)構(gòu)成，它們在內(nèi)膜上有序陳列，共同完成電子的傳送，稱為電子傳送鏈(electron-transport chain或呼吸鏈。 兩條典型的呼吸鏈：NADH呼吸鏈, FADH2呼吸鏈.lMitchell(1961)提出提出“化學(xué)浸透假說英、化學(xué)浸透假說英、Michell, 1978年諾貝爾化學(xué)年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。獎(jiǎng)。l內(nèi)容：由于線粒體內(nèi)膜的不通透性，當(dāng)高能電子傳送時(shí)所釋放的能量將內(nèi)容：由于線粒體內(nèi)膜的不通透性，當(dāng)高能電

6、子傳送時(shí)所釋放的能量將H+從基質(zhì)泵到膜間隙，構(gòu)成從基質(zhì)泵到膜間隙，構(gòu)成H+電化學(xué)梯度質(zhì)子動(dòng)力勢，驅(qū)動(dòng)電化學(xué)梯度質(zhì)子動(dòng)力勢，驅(qū)動(dòng)ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP,電化學(xué)梯度中蘊(yùn)藏的能量儲存到電化學(xué)梯度中蘊(yùn)藏的能量儲存到ATP高能磷酸鍵。高能磷酸鍵。l質(zhì)子動(dòng)力勢質(zhì)子動(dòng)力勢P=-(2.3RT/F)pHl其中：其中：pH= pH梯度，梯度， =電位梯度，電位梯度，T=絕對溫度，絕對溫度，R=氣體常數(shù)，氣體常數(shù)，F(xiàn)為為法拉第常數(shù)，當(dāng)溫度為法拉第常數(shù)，當(dāng)溫度為25時(shí)時(shí)P的值為的值為220mV左右。左右。Chemiosmotic Theory 將ADP轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP的過程稱為磷酸化，磷酸化的途徑有兩種：底物程

7、度的磷酸化和氧化磷酸化。 氧化磷酸化是指在氧化作用產(chǎn)生的電子經(jīng)電子傳送鏈傳送，與電子傳送相偶聯(lián)的由ADP被磷酸化構(gòu)成ATP的酶促過程。 電子傳送鏈?zhǔn)锹?lián)絡(luò)氧化和磷酸化的紐帶，ATP的合成是有ATP合成酶來完成的。 lF型質(zhì)子泵；分為球形的型質(zhì)子泵；分為球形的F1頭部和嵌入膜中的頭部和嵌入膜中的F0基部?；?。lF1：33復(fù)合體，具有復(fù)合體，具有3個(gè)個(gè)ATP合成的催化位點(diǎn)每個(gè)合成的催化位點(diǎn)每個(gè)亞基亞基1個(gè)。個(gè)。lF0：ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜，復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜，12個(gè)個(gè)c亞基組成一個(gè)環(huán)形構(gòu)造，具有質(zhì)子通道。亞基組成一個(gè)環(huán)形構(gòu)造，具有質(zhì)子通道。結(jié)合變構(gòu)機(jī)制美、Boyer、1997年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)l

8、1979年年Boyer提出構(gòu)象耦聯(lián)假說。其要點(diǎn)如下：提出構(gòu)象耦聯(lián)假說。其要點(diǎn)如下：l1ATP酶利用質(zhì)子動(dòng)力勢，催化酶利用質(zhì)子動(dòng)力勢，催化ATP合成。合成。l2F1有有3個(gè)催化位點(diǎn)，催化位點(diǎn)有個(gè)催化位點(diǎn)，催化位點(diǎn)有3種構(gòu)象。種構(gòu)象。l3質(zhì)子經(jīng)過質(zhì)子經(jīng)過F0時(shí)，引起時(shí)，引起c亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，帶動(dòng)亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，帶動(dòng)亞基旋轉(zhuǎn)，亞基旋轉(zhuǎn)，亞基端部高度不對稱，亞基端部高度不對稱，引起引起亞基亞基3個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化L、T、O，不斷將，不斷將ADP和和Pi加合在一同，加合在一同，構(gòu)成構(gòu)成ATP。第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化第二節(jié) 葉綠體與光協(xié)作用第三節(jié) 線粒體和葉綠體的

9、半自主性及其來源l在高等植物中葉綠體呈凸透鏡或香蕉狀，長徑510um，短徑24um，厚23um。高等植物的葉肉細(xì)胞普通含50200個(gè)葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)的40%，葉綠體的數(shù)目因物種細(xì)胞類型，生態(tài)環(huán)境，生理形狀而有所不同。l葉綠體由葉綠體外被、類囊體和基質(zhì)3部分組成，葉綠體含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。一外膜和內(nèi)膜葉綠體外被由雙層膜組成，膜間為1020nm的膜間隙。外膜的浸透性大，內(nèi)膜對經(jīng)過物質(zhì)的選擇性很強(qiáng)，大分子和離子需求特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體才干經(jīng)過內(nèi)膜。二類囊體包括基粒類囊體和基質(zhì)類囊體，是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行陳列。膜上含有光合色

10、素和電子傳送鏈組分，又稱光合膜。三基質(zhì)是內(nèi)膜與類囊體之間的空間，主要成分包括碳同化相關(guān)的酶類、葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系。l原初反響l電子傳送和光合磷酸化l光合碳同化集光復(fù)合體葉綠體分子構(gòu)造葉綠體中的光系統(tǒng)及電子傳送系統(tǒng)葉綠體類囊體膜中進(jìn)展的電子傳送和H+跨膜傳送兩個(gè)光系統(tǒng)的協(xié)同作用lC3途徑(C3 pathway)：亦稱卡爾文 (Calvin)循環(huán)。1961年諾貝爾獎(jiǎng)。CO2受體為RuBP，最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸(PGA)。lC4途徑(C4 pathway) ：亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，CO2受體為PEP，最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)。l景天科酸代謝途徑Crassu

11、lacean acid metabolism pathway，CAM途徑：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2，進(jìn)展CO2固定。卡爾文 (Calvin)循環(huán)葉綠素太陽能電池有望投產(chǎn)葉綠素太陽能電池有望投產(chǎn)第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化第二節(jié) 葉綠體與光協(xié)作用第三節(jié) 線粒體和葉綠體的半自主性及其來源半自主性細(xì)胞器： 本身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息非常有限，構(gòu)成線粒體和葉綠體的絕大多數(shù)蛋白質(zhì)都是由核DNA編碼在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成再轉(zhuǎn)移到特定的部位。酶復(fù)合 物總 數(shù)亞基數(shù)目胞質(zhì)核糖體合成線粒體核糖體合成細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素b-c1復(fù)合物ATP酶核糖體大亞基核糖體小亞基7

12、793022465302131401 在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中游離核糖體上合成的線粒體或葉綠體蛋白在運(yùn)送至這兩種細(xì)胞器前，多以前體方式存在，由“成熟蛋白和其N端的一段信號序列導(dǎo)肽共同組成。導(dǎo)肽分子伴侶定位于線粒體基質(zhì)的蛋白質(zhì)的運(yùn)送定位于線粒體基質(zhì)的蛋白質(zhì)的運(yùn)送分子伴侶：具有解折疊酶的功能，能識別蛋白質(zhì)解折疊后暴顯露的疏水面并與之結(jié)合，以防止蛋白質(zhì)錯(cuò)誤的折疊、變性或聚集沉淀，對蛋白質(zhì)的正確折疊、組裝以及跨膜運(yùn)輸有意義。轉(zhuǎn)運(yùn)肽葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送及組裝葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送及組裝 線粒體的增殖：由原來的線粒體分裂 或出芽而來。 葉綠體的發(fā)育和增殖個(gè)體發(fā)育：由前質(zhì)體分化而來。 增殖：幼齡葉綠體的分裂增殖內(nèi)共生來源學(xué)說 Margulis，1970年提出一種想象：線粒體的祖先-原線粒體是一種革蘭氏陰性細(xì)菌：葉綠體的祖先是原核生物的藍(lán)細(xì)菌，即藍(lán)藻。非共生來源學(xué)說 真細(xì)胞的前身是一種好氧細(xì)菌。mitochondria, cell respiration, cytochrome respiratory chain, oxidative phosphorylation, light/dark reaction, non-cyclic photophosphorylation, Calvin cycle, chloroplast l線粒體是氧化代謝的中心，是糖類、蛋白質(zhì)、脂類等物質(zhì)徹底氧化代謝