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1、 個體發(fā)育包括三個過程,即由單細胞 多細胞:通過細胞分裂完成,增加了細胞的數(shù)量;由簡單 復(fù)雜:通過細胞分化完成,增加了細胞的種類;由基因 性狀,完成了整體發(fā)育。 第十三章 遺傳與個體發(fā)育第一節(jié) 細胞質(zhì)在遺傳中作用一、細胞質(zhì)不均一性和細胞分化例1:海膽受精卵發(fā)育中的細胞質(zhì)作用 在卵裂前植物極部分向外突起形成極葉,受精卵分裂成兩個卵裂球后,極葉被其中一個卵裂球吸收,第二次卵裂前又形成極葉,極葉被其中一個卵裂球吸收。 將各卵裂球分開,吸收極葉的細胞能發(fā)育出成完整胚體和正常個體,除去極葉的卵裂球只能發(fā)育成有部分欠缺的胚體。 例2:角貝的個體發(fā)育 極葉細胞質(zhì)以某種形式影響基因的作用,從而誘導(dǎo)了細胞的分化
2、 。例3:果蠅極細胞質(zhì) 果蠅的早期胚胎發(fā)育中,最初一些有些分裂并不伴有細胞分割,少數(shù)幾個核位于卵后端的極細胞質(zhì)中,周圍形成細胞膜,成為極細胞,富含極粒,以后極細胞中的某些細胞移入由體細胞構(gòu)成的性腺中,成為原初生殖細胞。 極細胞質(zhì)移植試驗 :極細胞參與成蟲性腺中配子的形成,并把所帶的遺傳標記傳給大約4%的后裔 。UV照射可使極細胞質(zhì)失活,極粒富有RNA,UV使RNA降解而失活,從極粒中分理出堿性蛋白,可能是形成初始生殖細胞必需的,是卵后端mRNA翻譯的。 二、細胞質(zhì)對染色體行為影響例1:小麥癭蚊 受精卵卵裂時有選擇性遺棄染色體,受精卵卵裂最初時核分裂幾次成多核卵,核分裂時在細胞的一端出現(xiàn)極細胞質(zhì)
3、,極細胞質(zhì)中的核染色體不丟失,發(fā)育成生殖細胞 ;其它核丟失32條,剩8條,將來僅能發(fā)育成體細胞。結(jié)扎使核不能移到次區(qū)域 ,不形成生殖細胞,癭蚊不育。例2 2:哺乳動物X X異染色質(zhì)化受精卵卵裂到50006000細胞植入子宮壁時,X異染色質(zhì)化,基因失活,兩條X隨機失活,表現(xiàn)鑲嵌現(xiàn)象 。玳瑁貓:X上Oo控制黑黃,O-黑色,00黃色,Oo時兩X隨機失活,黑黃相間,同時常染色體上SS白色分別廣,Ss白色僅限腹部和四肢。第二節(jié) 細胞分化的可逆性 一、植物組織培養(yǎng) 體細胞的全能性:能表現(xiàn)出胚細胞中每個基因的潛在能力,而發(fā)育為一個完整的生物體。植物組織培養(yǎng) :在體外人工培養(yǎng)植物組織和細胞的技術(shù)。例:胡蘿卜韌
4、皮部的單個細胞置于脫分化培養(yǎng)基上,產(chǎn)生一團沒有分化的細胞,這種沒有分化的細胞團叫愈傷組織,愈傷組織又可以在再分化培養(yǎng)基上重新發(fā)育成一個完整的個體。二、動物核移植非洲爪蟾:未受精卵細胞照紫外線蝌蚪的腸細胞的核放進去,進行發(fā)育,至少有20%的腸細胞核移植到去核卵后能夠長成胚,在胚中可以觀察到有功能肌肉和神經(jīng)細胞,有的發(fā)育成蝌蚪。核移植中的細胞質(zhì)作用:移入的細胞核的變化依卵細胞質(zhì)所處的發(fā)育時期的不同而異 ,說明移入的核是按照細胞質(zhì)的狀態(tài)而發(fā)生反應(yīng)的,在卵的細胞質(zhì)里有一些物質(zhì)能調(diào)節(jié)基因的表達。鼠的核移植:把具有遺傳或生化標記的核移植入除去核的卵細胞中,將處理后的卵移入養(yǎng)母子宮。遺傳學分析,三只老鼠都是
5、從植入核的卵發(fā)育來的??寺游?: 第三節(jié) 基因在個體發(fā)育中的調(diào)節(jié)作用一、基因表達調(diào)控的例證1、人血紅蛋白在不同發(fā)育時期成分不同胎兒:HbF(22) 為主、HbA(22);新生兒和成人HbA(22)為主、HbA2(22)和HbF(22)。 不同時期有不同肽鏈,說明各基因活動情況不同,打開或關(guān)閉;活動旺盛或弱。2、乳酸脫氫酶(LDH)乳酸脫氫酶的同工酶通過電泳可分解為5條帶,為LDH1、LDH2、LDH3、LDH4、LDH5,分別由A、B肽鏈組成,且都有4條肽鏈,如下:乳酸脫氫酶同工酶 LDH1 LDH2 LDH3 LDH4 LDH54條肽鏈 B4 B3A B2A2 BA3 A4 鼠的卵細胞只有
6、LDH1,說明只有基因LDHB活動,基因LDHA關(guān)閉,到發(fā)育的第九天LDH5比LDH1多,基因LDHA比LDHB活動強,以后LDH1又增多,LDHB活動增強。說明不同發(fā)育時期不同基因活動。二、原核生物的基因調(diào)控 1、DNA水平的調(diào)控鼠的傷寒沙門氏菌,鞭毛蛋白基因H1 H1蛋白H2基因 H2蛋白兩基因不緊密連鎖,分別由兩個啟動基因啟動由于倒位序列hin及啟動基因方向變化,產(chǎn)生兩個相,H1相和H2相。2、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控(正、負)負調(diào)控:細胞中阻遏蛋白阻止基因轉(zhuǎn)錄過程的調(diào)控機制。 阻遏物與DNA分子結(jié)合阻礙RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄使基因處于關(guān)閉狀態(tài);正調(diào)控:經(jīng)誘導(dǎo)物誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機制。 誘導(dǎo)物通常與蛋白質(zhì)結(jié)
7、合形成一種激活因子復(fù)合物與基因啟動子DNA序結(jié)合激活基因起始轉(zhuǎn)錄使基因處于表達的狀態(tài)。1961年,雅各布(Jacob F.)和莫諾(Monod J.)的操縱子模型(負調(diào)控)啟動基因P:轉(zhuǎn)錄起點,是RNA聚合酶識別和結(jié)合部位,不編碼蛋白,位于 結(jié)構(gòu)基因上游一段DNA序列;突變時RNA聚合酶不能識別,不轉(zhuǎn)錄。操縱基因O:是轉(zhuǎn)錄的開關(guān),位于P與結(jié)構(gòu)基因之間,與結(jié)構(gòu)基因緊密連鎖, 不編碼蛋白,但是阻遏蛋白結(jié)合部位。結(jié)構(gòu)基因:lacZ、lacY、lacA分別編碼三種分解乳糖的酶。(1)乳糖操縱子組成:調(diào)節(jié)基因I:編碼一種能與操縱基因結(jié)合的阻遏蛋白,變構(gòu)性,對操作基因起調(diào)節(jié)作用。(2)負調(diào)控的調(diào)節(jié)機理a、
8、野生型基因型(I+O+Z+Y+A+),b、調(diào)節(jié)基因突變(IO+Z+Y+A+) 基因表達c、操縱基因突變型(IO-Z+Y+A+) 基因表達(3)正調(diào)控的調(diào)節(jié)機理 當有乳糖時:高效率轉(zhuǎn)錄當有乳糖又有葡萄糖時:基因不表達三、真核生物的基因調(diào)控 1、DNA水平的基因調(diào)控(1)增強子 啟動基因上游有一段可增強啟動基因發(fā)動轉(zhuǎn)錄 (2) 基因擴增 rDNA (3)染色體丟失 2、轉(zhuǎn)錄水平基因調(diào)控(1)非組蛋白的調(diào)控(2)激素對轉(zhuǎn)錄調(diào)控 疏松區(qū)(膨大)基因轉(zhuǎn)錄結(jié)論:蛻皮激素調(diào)控基因活動。 前期注入蛻皮激素誘導(dǎo)疏松區(qū)出現(xiàn), 結(jié)扎無疏松區(qū)(3)異染色質(zhì)化和修飾作用3、翻譯水平調(diào)控(1)加強mRNA穩(wěn)定,如:5/加
9、帽、3/加尾,延長mRNA半衰期。(2)失活狀態(tài)儲存mRNA異染色質(zhì)化:染色質(zhì)呈現(xiàn)固縮狀態(tài),該區(qū)域基因活性下降。如:哺乳動物雌性其中一條X高度異染色質(zhì)化,整條染色體上基因失活。修飾作用:化學反應(yīng)改變DNA分子結(jié)構(gòu)(堿基)。常見C-5/甲基化,GC序列易被甲基化,基因活動降低。 第四節(jié) 細胞核在個體發(fā)育中作用一、傘藻的再生和嫁接試驗試驗1 :再生試驗2 :嫁接 二、去核變形蟲三、細胞核和細胞質(zhì)在個體發(fā)育中的協(xié)調(diào)作用二、動物核移植非洲爪蟾:未受精卵細胞照紫外線蝌蚪的腸細胞的核放進去,進行發(fā)育,至少有20%的腸細胞核移植到去核卵后能夠長成胚,在胚中可以觀察到有功能肌肉和神經(jīng)細胞,有的發(fā)育成蝌蚪。核移植中的細胞質(zhì)作用:移入的細胞核的變化依卵細胞質(zhì)所處的發(fā)育時期的不同而異 ,說明移入的核是按照細胞質(zhì)的狀態(tài)而發(fā)生反應(yīng)的,在卵的細胞質(zhì)里有一些物質(zhì)能調(diào)節(jié)基因的表達。鼠的核移植:把具有遺傳或生化標記的核移植入
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