第一章細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能

1、第一章第一章 植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能 chapter 1 structure and functions of plant cells植物生理學(xué)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)植物生理學(xué)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)本章的學(xué)習(xí)重點(diǎn)本章的學(xué)習(xí)重點(diǎn) (1)了解細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)和高等植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特了解細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)和高等植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。點(diǎn)。 (2)了解細(xì)胞各亞顯微構(gòu)造的組成、結(jié)構(gòu)和功能了解細(xì)胞各亞顯微構(gòu)造的組成、結(jié)構(gòu)和功能（細(xì)胞璧、細(xì)胞膜系統(tǒng)、細(xì)胞骨架、胞間連絲）。（細(xì)胞璧、細(xì)胞膜系統(tǒng)、細(xì)胞骨架、胞間連絲）。 (3)了解細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。了解細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。 (4)了解細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的各個(gè)組分（胞間信號(hào)、了解細(xì)

2、胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的各個(gè)組分（胞間信號(hào)、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（鈣信號(hào)系統(tǒng)、磷酸跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（鈣信號(hào)系統(tǒng)、磷酸肌醇信號(hào)系統(tǒng)、環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)）。肌醇信號(hào)系統(tǒng)、環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)）。主要內(nèi)容主要內(nèi)容第一節(jié)第一節(jié) 植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能第三節(jié)第三節(jié) 植物細(xì)胞膜的膜系統(tǒng)植物細(xì)胞膜的膜系統(tǒng)細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能功能第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和功能細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和功能第五節(jié)第五節(jié) 細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架第六節(jié)第六節(jié) 胞間連絲胞間連絲本章復(fù)習(xí)思考題本章復(fù)習(xí)思考題第二章預(yù)習(xí)題第二章預(yù)習(xí)題第一節(jié)第一節(jié) 植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞的基

3、本結(jié)構(gòu) 一、構(gòu)成生物基本單位的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)共性一、構(gòu)成生物基本單位的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)共性 1. 具有脂類與蛋白構(gòu)成的細(xì)胞膜。具有脂類與蛋白構(gòu)成的細(xì)胞膜。 2. 以以dna作為遺傳信息攜帶和復(fù)制的載體，作為遺傳信息攜帶和復(fù)制的載體，dna以染色以染色體形式存在。位于細(xì)胞核（真核）或擬核體（原核）中。體形式存在。位于細(xì)胞核（真核）或擬核體（原核）中。 3. 以以rna作為遺傳信息轉(zhuǎn)錄的載體。作為遺傳信息轉(zhuǎn)錄的載體。 4. 都有合成蛋白質(zhì)細(xì)胞器都有合成蛋白質(zhì)細(xì)胞器核糖體核糖體 5. 增殖方式都是一分為二。真核細(xì)胞以有絲分裂為主。增殖方式都是一分為二。真核細(xì)胞以有絲分裂為主。 6. 都含有有膜的、執(zhí)行特殊功能

4、的細(xì)胞器。（原核細(xì)胞都含有有膜的、執(zhí)行特殊功能的細(xì)胞器。（原核細(xì)胞沒(méi)有，只有擬核體和核糖體）沒(méi)有，只有擬核體和核糖體）第一節(jié)第一節(jié) 植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)二、植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)二、植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)第一節(jié)第一節(jié) 植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)三、植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)三、植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與動(dòng)物細(xì)胞相比與動(dòng)物細(xì)胞相比有細(xì)胞壁有細(xì)胞壁含有液泡含有液泡含有葉綠體含有葉綠體植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞的差異賦予它什么特的差異賦予它什么特殊的功能？殊的功能？第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能 細(xì)胞膜也稱為生物膜，是細(xì)胞中所有膜的細(xì)胞膜也稱為生物膜，是細(xì)胞中所有膜的總稱。

5、總稱。 細(xì)胞膜分為質(zhì)膜和內(nèi)膜。細(xì)胞膜分為質(zhì)膜和內(nèi)膜。 質(zhì)膜是包圍原生質(zhì)外圍的膜。質(zhì)膜是包圍原生質(zhì)外圍的膜。 內(nèi)膜是指質(zhì)膜以內(nèi)各種細(xì)胞器膜，內(nèi)膜也內(nèi)膜是指質(zhì)膜以內(nèi)各種細(xì)胞器膜，內(nèi)膜也稱為內(nèi)膜系統(tǒng)。稱為內(nèi)膜系統(tǒng)。一、細(xì)胞膜的研究歷史一、細(xì)胞膜的研究歷史 1. 細(xì)胞膜的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜的發(fā)現(xiàn) 1855 年年carl nagelli 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)色素進(jìn)入完整細(xì)胞和受損傷色素進(jìn)入完整細(xì)胞和受損傷細(xì)胞的速度不同，進(jìn)入完整細(xì)胞的速度不同，進(jìn)入完整細(xì)胞的速度慢于受傷細(xì)胞。細(xì)胞的速度慢于受傷細(xì)胞?？梢酝茰y(cè)：可以推測(cè)： 在細(xì)胞的外圍存在一個(gè)在細(xì)胞的外圍存在一個(gè)阻礙色素進(jìn)入的邊界，他把阻礙色素進(jìn)入的邊界，他把這個(gè)邊界稱為膜。

6、以后細(xì)胞這個(gè)邊界稱為膜。以后細(xì)胞的質(zhì)壁分離現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)證實(shí)的質(zhì)壁分離現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)證實(shí)了了nageli的觀點(diǎn)。的觀點(diǎn)。色素色素色素色素難難色素色素色素色素容易容易完整細(xì)胞完整細(xì)胞受傷細(xì)胞受傷細(xì)胞 2. 細(xì)胞膜組分的確定細(xì)胞膜組分的確定 1895年，年，overton首首先發(fā)現(xiàn)脂類物質(zhì)最容先發(fā)現(xiàn)脂類物質(zhì)最容易進(jìn)入細(xì)胞膜?？梢砸走M(jìn)入細(xì)胞膜?？梢酝茰y(cè)：推測(cè)： 1898年他提出細(xì)胞膜年他提出細(xì)胞膜由脂類物質(zhì)組成的假由脂類物質(zhì)組成的假說(shuō)。因?yàn)橹挥挟?dāng)細(xì)胞說(shuō)。因?yàn)橹挥挟?dāng)細(xì)胞膜由脂類物質(zhì)組成時(shí)，膜由脂類物質(zhì)組成時(shí)，脂類物質(zhì)才容易通過(guò)。脂類物質(zhì)才容易通過(guò)。極性極性物質(zhì)物質(zhì)難難脂類脂類物質(zhì)物質(zhì)容易容易細(xì)胞細(xì)胞 1931

7、年，年，harvey和和cole研究研究細(xì)胞表面張力細(xì)胞表面張力時(shí)發(fā)現(xiàn)，它的張力為時(shí)發(fā)現(xiàn)，它的張力為0.210-5 牛頓牛頓/cm，比，比油水界面（油水界面（ 3510-5 牛牛頓頓/ cm)小，可以推測(cè)：小，可以推測(cè)： 細(xì)胞膜表面吸附有親細(xì)胞膜表面吸附有親水物質(zhì)，而且這種物質(zhì)水物質(zhì)，而且這種物質(zhì)類似與球蛋白。類似與球蛋白。 3. 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn) 1917年，年，langmuir等人發(fā)現(xiàn)，脂類物質(zhì)在水等人發(fā)現(xiàn)，脂類物質(zhì)在水和空氣的界面上可以排列成單分子層。和空氣的界面上可以排列成單分子層。 為什么？為什么？ 因?yàn)橹愇镔|(zhì)是兩性分子，例如磷脂，它的脂因?yàn)橹愇镔|(zhì)是兩性分子，例如

8、磷脂，它的脂肪酸鏈?zhǔn)鞘杷?，而它的磷酸基團(tuán)及醇類物質(zhì)是肪酸鏈?zhǔn)鞘杷模牧姿峄鶊F(tuán)及醇類物質(zhì)是親水的。在水與空氣的界面上，脂類親水的基團(tuán)親水的。在水與空氣的界面上，脂類親水的基團(tuán)與水結(jié)合，疏水基團(tuán)指向空氣，就形成單分子層。與水結(jié)合，疏水基團(tuán)指向空氣，就形成單分子層。gorter和和grendel的實(shí)驗(yàn)的實(shí)驗(yàn) 1925年，年，gorter和和grendel在研究紅在研究紅細(xì)胞時(shí)發(fā)現(xiàn)，如果細(xì)胞時(shí)發(fā)現(xiàn)，如果提取紅細(xì)胞的物質(zhì)，提取紅細(xì)胞的物質(zhì)，分散成單分子層，分散成單分子層，面積正好等于紅細(xì)面積正好等于紅細(xì)胞質(zhì)膜面積的胞質(zhì)膜面積的2倍。倍。推測(cè)：推測(cè)： 細(xì)胞膜是由脂類細(xì)胞膜是由脂類雙分子層構(gòu)成的。雙

9、分子層構(gòu)成的。脂類物質(zhì)脂類物質(zhì)水水 根據(jù)以上結(jié)果推測(cè)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)：根據(jù)以上結(jié)果推測(cè)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)： 1935年，年，danielli 和和 davson 提出細(xì)胞膜的脂類雙分提出細(xì)胞膜的脂類雙分子層結(jié)構(gòu)模型：細(xì)胞膜有三層結(jié)構(gòu)，中間是脂類雙分子層結(jié)構(gòu)模型：細(xì)胞膜有三層結(jié)構(gòu)，中間是脂類雙分子層，兩側(cè)分別吸附著球形蛋白，整個(gè)結(jié)構(gòu)類似三明子層，兩側(cè)分別吸附著球形蛋白，整個(gè)結(jié)構(gòu)類似三明治。治。蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂類雙脂類雙分子層分子層第一個(gè)細(xì)胞結(jié)構(gòu)模型的提出第一個(gè)細(xì)胞結(jié)構(gòu)模型的提出二、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的化學(xué)組成 1脂類物質(zhì)：占細(xì)胞膜干重脂類物質(zhì)：占細(xì)胞膜干重的的25%40%，構(gòu)成細(xì)胞膜的，構(gòu)成

10、細(xì)胞膜的脂類主要標(biāo)志是磷脂、糖脂和脂類主要標(biāo)志是磷脂、糖脂和硫脂。構(gòu)成質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的脂硫脂。構(gòu)成質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的脂類主要是磷脂酰膽堿，線粒體類主要是磷脂酰膽堿，線粒體膜主要標(biāo)志是磷脂酰絲氨酸，膜主要標(biāo)志是磷脂酰絲氨酸，葉綠體類體膜主要是糖脂（半葉綠體類體膜主要是糖脂（半乳糖脂）、磷脂酰肌醇、磷脂乳糖脂）、磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和硫脂。酰甘油和硫脂。 磷脂的結(jié)構(gòu)示意圖磷脂的結(jié)構(gòu)示意圖 2蛋白質(zhì)：占膜干重的蛋白質(zhì)：占膜干重的6075%，蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)包括簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)和結(jié)合蛋白，如糖蛋白、包括簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)和結(jié)合蛋白，如糖蛋白、脂蛋白，色素蛋白，主要作用有物質(zhì)運(yùn)輸、脂蛋白，色素蛋白，主要作用有物質(zhì)運(yùn)輸、識(shí)別

11、、信息傳遞、電子傳遞、催化。細(xì)胞識(shí)別、信息傳遞、電子傳遞、催化。細(xì)胞約有約有2025%的蛋白是與膜結(jié)合在一起的。的蛋白是與膜結(jié)合在一起的。 3糖類：糖類： 約占膜干重的約占膜干重的5%，多以糖脂、，多以糖脂、糖蛋白形式存在，主要作用是識(shí)別反應(yīng)。糖蛋白形式存在，主要作用是識(shí)別反應(yīng)。 4水：約占膜鮮重的水：約占膜鮮重的30%以上，主要作用以上，主要作用是穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)。是穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)。 5金屬離子：主要是鈣離子。金屬離子：主要是鈣離子。細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)模型目前細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)主要用目前細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)主要用singer 和和 nicolson于于1972年提出的年提出的流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型解釋，下面我們以流動(dòng)鑲嵌

12、模型為基礎(chǔ)，解釋，下面我們以流動(dòng)鑲嵌模型為基礎(chǔ)，總結(jié)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)的主要特征：總結(jié)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)的主要特征： 1. 脂類物質(zhì)，主要是磷脂脂類物質(zhì)，主要是磷脂 構(gòu)成生物膜的構(gòu)成生物膜的骨架，在膜中，磷脂以雙分子層的形式骨架，在膜中，磷脂以雙分子層的形式存在，在雙分子層中，磷脂的疏水基團(tuán)存在，在雙分子層中，磷脂的疏水基團(tuán)（脂肪酸鏈），疏水基團(tuán)向外。（脂肪酸鏈），疏水基團(tuán)向外。 2生物膜中含有蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)有兩種生物膜中含有蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)有兩種存在方式，一種吸附在脂類雙層兩側(cè)，存在方式，一種吸附在脂類雙層兩側(cè)，稱為外在蛋白或周邊蛋白，另一種鑲嵌稱為外在蛋白或周邊蛋白，另一種鑲嵌在脂類雙層中，稱為內(nèi)在蛋白

13、或整合蛋在脂類雙層中，稱為內(nèi)在蛋白或整合蛋白，內(nèi)在蛋白有的部分嵌入膜脂雙層中，白，內(nèi)在蛋白有的部分嵌入膜脂雙層中，有的貫穿脂類雙層。有的貫穿脂類雙層。三、細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)三、細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu) 膜中各種組分在膜上的分布是不膜中各種組分在膜上的分布是不對(duì)稱的，具體表現(xiàn)在：對(duì)稱的，具體表現(xiàn)在： (1) 膜脂分布的不對(duì)稱性，脂質(zhì)雙層膜脂分布的不對(duì)稱性，脂質(zhì)雙層組成的不對(duì)稱性。脂類雙層的外層往組成的不對(duì)稱性。脂類雙層的外層往往含有較多的磷脂酰膽堿（也稱為卵往含有較多的磷脂酰膽堿（也稱為卵磷脂），內(nèi)層含磷脂酰乙醇胺（腦磷磷脂），內(nèi)層含磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）和磷脂酰絲氨酸較多。脂）和磷脂酰絲氨酸較多。 在脂

14、類雙層的不同區(qū)域所含有的在脂類雙層的不同區(qū)域所含有的脂類種類不完全相同，脂類兩個(gè)單分脂類種類不完全相同，脂類兩個(gè)單分子層中所含有的脂類的數(shù)量也不相同。子層中所含有的脂類的數(shù)量也不相同。 (2) 膜蛋白發(fā)布的不對(duì)稱性：膜蛋白發(fā)布的不對(duì)稱性： (3) 膜糖分布的不對(duì)稱性，在質(zhì)膜上主膜糖分布的不對(duì)稱性，在質(zhì)膜上主要分布在膜的外側(cè)。要分布在膜的外側(cè)。 膜的流動(dòng)性，在正常生理狀態(tài)下，生物膜處于液晶狀態(tài)，即半液膜的流動(dòng)性，在正常生理狀態(tài)下，生物膜處于液晶狀態(tài)，即半液體和半固體狀態(tài)。液晶態(tài)既具有固體的一定形狀，又具有液體的流動(dòng)體和半固體狀態(tài)。液晶態(tài)既具有固體的一定形狀，又具有液體的流動(dòng)性，膜上的脂類和蛋白都

15、可以移動(dòng)。性，膜上的脂類和蛋白都可以移動(dòng)。 (1) 膜蛋白的移動(dòng)，膜蛋白可在膜上側(cè)向移動(dòng)，由于分子量較大，移動(dòng)膜蛋白的移動(dòng)，膜蛋白可在膜上側(cè)向移動(dòng)，由于分子量較大，移動(dòng)很慢，又由于膜蛋白受膜外在蛋白和細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞骨架的影響，運(yùn)動(dòng)很慢，又由于膜蛋白受膜外在蛋白和細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞骨架的影響，運(yùn)動(dòng)的區(qū)域有限。的區(qū)域有限。 (2) 膜脂的流動(dòng)，大多數(shù)膜脂可在膜上自由的移動(dòng)，而且移動(dòng)速度很膜脂的流動(dòng)，大多數(shù)膜脂可在膜上自由的移動(dòng)，而且移動(dòng)速度很快，但與蛋白接觸的界面脂不能自由移動(dòng)?？?，但與蛋白接觸的界面脂不能自由移動(dòng)。 (3) 板塊運(yùn)動(dòng)（板塊運(yùn)動(dòng)（板塊模型板塊模型），具有特定功能的蛋白聚集在一個(gè)區(qū)域，），具

16、有特定功能的蛋白聚集在一個(gè)區(qū)域，運(yùn)動(dòng)時(shí)與周圍所吸附的脂類物質(zhì)一起運(yùn)動(dòng)。運(yùn)動(dòng)時(shí)與周圍所吸附的脂類物質(zhì)一起運(yùn)動(dòng)。 膜的流動(dòng)性受很多因素的影響膜的流動(dòng)性受很多因素的影響 脂肪酸種類的影響，含不飽和脂肪酸（亞油酸，脂肪酸種類的影響，含不飽和脂肪酸（亞油酸，亞麻酸）較多，流動(dòng)性大，含飽和脂肪酸（軟脂亞麻酸）較多，流動(dòng)性大，含飽和脂肪酸（軟脂酸，硬脂酸）較多，流動(dòng)性變小。酸，硬脂酸）較多，流動(dòng)性變小。 蛋白質(zhì)含量大流動(dòng)性變小蛋白質(zhì)含量大流動(dòng)性變小 膽固醇含量高，流動(dòng)性變小。膽固醇含量高，流動(dòng)性變小。 缺少缺少a2+，流動(dòng)性變大，流動(dòng)性變大 外界的溫度外界的溫度 溫度降低溫度升高溫度降低溫度升高 固態(tài)固態(tài)

17、液晶態(tài)液晶態(tài) 液態(tài)液態(tài) 流動(dòng)性變小流動(dòng)性變大流動(dòng)性變小流動(dòng)性變大 細(xì)胞膜流動(dòng)性對(duì)功能的影響：影響膜的通細(xì)胞膜流動(dòng)性對(duì)功能的影響：影響膜的通透性。膜的流動(dòng)性變大，通透性也變大，透性。膜的流動(dòng)性變大，通透性也變大，但膜的流動(dòng)性過(guò)大時(shí)，膜就會(huì)失去正常的但膜的流動(dòng)性過(guò)大時(shí)，膜就會(huì)失去正常的通透性，不能保持內(nèi)含物質(zhì)，破壞細(xì)胞內(nèi)通透性，不能保持內(nèi)含物質(zhì)，破壞細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境。部環(huán)境。 5. 膜中含有膜中含有a2+ ，人為去除，人為去除a2+膜通透膜通透性就會(huì)增大。性就會(huì)增大。 6. 膜兩側(cè)吸附劑大量水分子，厚度約為膜兩側(cè)吸附劑大量水分子，厚度約為mm，占膜鮮重，占膜鮮重的的30%，它的重要作用是穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)，

18、如果把含水量降，它的重要作用是穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)，如果把含水量降到到20%以下，膜脂結(jié)構(gòu)的就會(huì)改變，從雙層結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變?yōu)橐韵?，膜脂結(jié)構(gòu)的就會(huì)改變，從雙層結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變?yōu)榱切?。六角型。加水加?失水失水六角形六角形 雙分子層雙分子層脫脫水水細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)模型三、細(xì)胞膜的功能 細(xì)胞膜有細(xì)胞膜有6大功能大功能: 1. 分室作用分室作用 把細(xì)胞內(nèi)部與外界環(huán)境隔把細(xì)胞內(nèi)部與外界環(huán)境隔離開(kāi)，保持細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境的相離開(kāi)，保持細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，如、電位、離子對(duì)穩(wěn)定，如、電位、離子強(qiáng)度、物質(zhì)種類及含量等。強(qiáng)度、物質(zhì)種類及含量等。 把細(xì)胞內(nèi)部分成許多微小把細(xì)胞內(nèi)部分成許多微小的區(qū)域，形成具有特殊內(nèi)部環(huán)的區(qū)域，形成具有特殊內(nèi)

19、部環(huán)境和功能的細(xì)胞器，細(xì)胞的生境和功能的細(xì)胞器，細(xì)胞的生命活動(dòng)才能按室分工，有條不命活動(dòng)才能按室分工，有條不紊的進(jìn)行。紊的進(jìn)行。 四、細(xì)胞膜的功能四、細(xì)胞膜的功能 2生化反應(yīng)和能量轉(zhuǎn)換的場(chǎng)所生化反應(yīng)和能量轉(zhuǎn)換的場(chǎng)所 細(xì)胞膜具有巨大的表面積，為細(xì)胞的生化反應(yīng)和能量轉(zhuǎn)換提供了細(xì)胞膜具有巨大的表面積，為細(xì)胞的生化反應(yīng)和能量轉(zhuǎn)換提供了場(chǎng)所。細(xì)胞內(nèi)許多生化反應(yīng)都在膜上進(jìn)行的，如膜酶的催化反應(yīng)、光場(chǎng)所。細(xì)胞內(nèi)許多生化反應(yīng)都在膜上進(jìn)行的，如膜酶的催化反應(yīng)、光合作用的能量吸收和轉(zhuǎn)換，呼吸作用的電子傳遞反應(yīng)等。合作用的能量吸收和轉(zhuǎn)換，呼吸作用的電子傳遞反應(yīng)等。 3. 吸收與分泌功能即物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)功能，吸收與分泌功

20、能即物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)功能，細(xì)胞膜上含有各種運(yùn)輸?shù)鞍?，如離子通道細(xì)胞膜上含有各種運(yùn)輸?shù)鞍?，如離子通道載體，離子泵等，可有選擇的從外界吸收載體，離子泵等，可有選擇的從外界吸收物質(zhì)。物質(zhì)。 4. 識(shí)別與信息傳遞作用識(shí)別與信息傳遞作用 細(xì)胞膜對(duì)外界物質(zhì)可進(jìn)行識(shí)別，細(xì)胞膜對(duì)外界物質(zhì)可進(jìn)行識(shí)別，識(shí)別是細(xì)胞吸收某些物質(zhì)和細(xì)胞之間進(jìn)行融合的前提條件，識(shí)別是細(xì)胞吸收某些物質(zhì)和細(xì)胞之間進(jìn)行融合的前提條件，也是對(duì)外界刺激進(jìn)行反應(yīng)的重要前提條件。執(zhí)行識(shí)別功能也是對(duì)外界刺激進(jìn)行反應(yīng)的重要前提條件。執(zhí)行識(shí)別功能的是膜外側(cè)的糖類物質(zhì)。細(xì)胞對(duì)外界信號(hào)進(jìn)行識(shí)別后，可的是膜外側(cè)的糖類物質(zhì)。細(xì)胞對(duì)外界信號(hào)進(jìn)行識(shí)別后，可轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)，引

21、起細(xì)胞的生理生化反應(yīng)。轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)，引起細(xì)胞的生理生化反應(yīng)。 5. 形成細(xì)胞之間形成細(xì)胞之間的運(yùn)輸通道（胞的運(yùn)輸通道（胞間連絲），把生間連絲），把生物細(xì)胞連接成共物細(xì)胞連接成共質(zhì)體。質(zhì)體。 6. 參與細(xì)胞膜外參與細(xì)胞膜外特化結(jié)構(gòu)的形成，特化結(jié)構(gòu)的形成，如細(xì)胞壁。如細(xì)胞壁。質(zhì)膜緊束內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白復(fù)合體纖絲細(xì)胞壁連絲微管中心柱孔環(huán)突領(lǐng)質(zhì)膜頸(a)(b)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)第三節(jié)第三節(jié) 植物細(xì)胞的膜系統(tǒng)植物細(xì)胞的膜系統(tǒng)細(xì)胞細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能器的結(jié)構(gòu)和功能 細(xì)胞膜系統(tǒng)的構(gòu)成：細(xì)胞膜系統(tǒng)的構(gòu)成： (1) 外膜：質(zhì)膜外膜：質(zhì)膜 (2) 內(nèi)膜：由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)膜：由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連接起來(lái)的所有細(xì)連接起來(lái)的所有細(xì)胞器膜。胞器膜。一、液泡

22、1. 液泡的結(jié)構(gòu)液泡的結(jié)構(gòu) 植物細(xì)胞特有的，由單植物細(xì)胞特有的，由單層膜（層膜（tonoplast）包裹）包裹的囊泡，起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或的囊泡，起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡。在分生高爾基體的小泡。在分生組織細(xì)胞中液泡較小且分組織細(xì)胞中液泡較小且分散，隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)，這散，隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)，這些小液泡融合、增大，最些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的后可形成大的液泡，有的中央液泡（中央液泡（central vacuole）的體積往往占）的體積往往占細(xì)胞體積的細(xì)胞體積的90%左右。左右。 2. 液泡的功能液泡的功能 （1）吸收和貯存）吸收和貯存 有選擇性地吸收和積累各種溶質(zhì)，如無(wú)機(jī)鹽、有機(jī)酸、氨

23、基酸、糖等。如甜菜根內(nèi)的蔗糖主要貯存于液泡內(nèi)；景天科酸代謝植物的葉肉細(xì)胞在夜間形成的蘋(píng)果酸也暫時(shí)存于液泡內(nèi)。 隔離有毒物質(zhì)隔離有毒物質(zhì) 液泡內(nèi)還貯藏一些“代謝廢物”或者次生代謝物質(zhì)，如單寧、色素、生物堿等。 （2）吞噬和消化作用）吞噬和消化作用液泡含有多種水解酶，通過(guò)吞噬作用，消化分解細(xì)胞質(zhì)中的外來(lái)物或衰老的細(xì)胞器，起到清潔和再利用作用。 (3)(3)調(diào)節(jié)功能調(diào)節(jié)功能 調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì)和維持細(xì)胞膨壓調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì)和維持細(xì)胞膨壓 大多數(shù)植物細(xì)胞在生長(zhǎng)時(shí)主要靠液泡大量地積累水分。中央液泡的出現(xiàn)使細(xì)胞與外界環(huán)境之間構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)，從而可調(diào)節(jié)細(xì)胞的吸水機(jī)能，維持細(xì)胞的挺度。 調(diào)節(jié)細(xì)胞的調(diào)節(jié)細(xì)胞的ph和離子

24、穩(wěn)態(tài)和離子穩(wěn)態(tài) 液泡膜上存在的離子泵（proton pump,如h+-atpase）可調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的ph和離子濃度，以維持細(xì)胞的正常代謝。（4）賦予細(xì)胞不同顏色）賦予細(xì)胞不同顏色（4）賦予細(xì)胞不同顏色）賦予細(xì)胞不同顏色 花瓣和果實(shí)所呈花瓣和果實(shí)所呈現(xiàn)的紅色或藍(lán)色等，常是花青素所顯示的現(xiàn)的紅色或藍(lán)色等，常是花青素所顯示的顏色?；ㄇ嗨氐念伾S著液泡中細(xì)胞液顏色。花青素的顏色隨著液泡中細(xì)胞液（cell sap）的酸堿性不同而變化，酸性）的酸堿性不同而變化，酸性時(shí)呈紅色，堿性時(shí)呈藍(lán)色。在實(shí)踐中可用時(shí)呈紅色，堿性時(shí)呈藍(lán)色。在實(shí)踐中可用花青素的顏色變化作為形態(tài)和生理指標(biāo)?；ㄇ嗨氐念伾兓鳛樾螒B(tài)和生理指標(biāo)。

25、此外，在細(xì)胞生長(zhǎng)代謝的特定時(shí)期，液泡此外，在細(xì)胞生長(zhǎng)代謝的特定時(shí)期，液泡還能形成多種結(jié)晶狀物。還能形成多種結(jié)晶狀物。二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和類型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和類型 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum，er）由單層膜平行排列而構(gòu)成的囊狀、）由單層膜平行排列而構(gòu)成的囊狀、管狀或泡狀的網(wǎng)膜系統(tǒng)，交織分布于整個(gè)管狀或泡狀的網(wǎng)膜系統(tǒng)，交織分布于整個(gè)細(xì)胞漿中。相互連通成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)與細(xì)細(xì)胞漿中。相互連通成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)與細(xì)胞核外被膜相連，外與質(zhì)膜相連，并且還胞核外被膜相連，外與質(zhì)膜相連，并且還可通過(guò)胞間連絲與鄰近細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連?？赏ㄟ^(guò)胞間連絲與鄰近細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。 膜厚約膜

26、厚約5 nm?？烧技?xì)胞膜系統(tǒng)的?？烧技?xì)胞膜系統(tǒng)的50%。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)及數(shù)量隨細(xì)胞類型、代謝內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)及數(shù)量隨細(xì)胞類型、代謝活性或發(fā)育階段而異。一般細(xì)胞靜止期，活性或發(fā)育階段而異。一般細(xì)胞靜止期，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少，細(xì)胞分裂期，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少，細(xì)胞分裂期，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩種，即粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩種，即粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic reticulum，rer）和光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（和光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth endoplasmic reticulum，ser），前者有核糖體附著，），前者有核糖體附著，后者沒(méi)有。后者沒(méi)有。 粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大多為扁平囊狀，靠近細(xì)粗糙型內(nèi)質(zhì)

27、網(wǎng)大多為扁平囊狀，靠近細(xì)胞核部位。胞核部位。 2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 (1) 物質(zhì)合成物質(zhì)合成 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白的（糖鏈和脂類的合成）。糖蛋白的（糖鏈和脂類的合成）。 (2)分隔作用分隔作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿了整個(gè)細(xì)胞質(zhì)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿了整個(gè)細(xì)胞質(zhì)，將細(xì)胞質(zhì)分隔成許多相對(duì)獨(dú)立的室，使將細(xì)胞質(zhì)分隔成許多相對(duì)獨(dú)立的室，使各種細(xì)胞器均處于相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境中，各種細(xì)胞器均處于相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進(jìn)行各自的代謝活動(dòng)。有序地進(jìn)行各自的代謝活動(dòng)。 (3) 運(yùn)輸作用運(yùn)輸作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)的一個(gè)貯內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)

28、的一個(gè)貯藏系統(tǒng)。藏系統(tǒng)。 (4)運(yùn)輸和通訊作用運(yùn)輸和通訊作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個(gè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸系統(tǒng)。它還可通過(guò)胞間連細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸系統(tǒng)。它還可通過(guò)胞間連絲，成為細(xì)胞之間物質(zhì)與信息的傳遞系絲，成為細(xì)胞之間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參統(tǒng)。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與了細(xì)胞壁的形成。與了細(xì)胞壁的形成。三、高爾基體 1. 高爾基體的結(jié)構(gòu)高爾基體的結(jié)構(gòu) 高爾基體（高爾基體（golgi body）是是1898年由年由golgi發(fā)現(xiàn)的，發(fā)現(xiàn)的，由單層膜包圍的液囊垛疊由單層膜包圍的液囊垛疊而成。液囊呈扁平盤(pán)狀，而成。液囊呈扁平盤(pán)狀，囊的兩邊稍變曲，中央為囊的兩邊稍變曲，中

29、央為平板狀。通常平板狀。通常1個(gè)高爾基個(gè)高爾基體由體由312個(gè)液囊平疊而個(gè)液囊平疊而成。囊的邊緣可分離出許成。囊的邊緣可分離出許多小泡多小泡高爾基體小泡。高爾基體小泡。 2.高爾基體的功能高爾基體的功能 （1）物質(zhì)集運(yùn)）物質(zhì)集運(yùn) 蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時(shí)貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部位。一些消化酶如-淀粉酶在粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成后，進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，輸送至光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，然后形成小泡，傳送至高爾基體形成面，在高爾基體中蛋白質(zhì)濃縮成被膜包裹的酶原顆粒（小泡），這些酶原顆粒從高爾基體上脫落下來(lái)，最后運(yùn)至作用部位。 （2）生物大分子的裝配）生物大分子的裝配 高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成或生物大分

30、子的裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖，是許多多糖生物合成的地點(diǎn)。 （3）分泌物質(zhì)）分泌物質(zhì) 分泌多種物質(zhì)。陸生植物根尖最外層的根冠細(xì)胞常含許多膨脹的高爾基體。它們分泌多糖粘液，保護(hù)并潤(rùn)滑根尖，使之易于穿透土層。 參與細(xì)胞壁的形成參與細(xì)胞壁的形成 在植物細(xì)胞中，高爾基體的一個(gè)重要作用是參與細(xì)胞板和細(xì)胞壁的形成。例如，組成細(xì)胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基體加工，由高爾基體小泡運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出來(lái)，沉積于細(xì)胞壁后形成的。高爾基體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在功能上具有非常密切的關(guān)系，許多生理功能是由二者協(xié)同完成的，因此，在細(xì)胞中二者常依附在一起。第四節(jié)第四節(jié) 細(xì)胞壁細(xì)胞壁一、細(xì)胞壁

31、的結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu) 典型的細(xì)胞壁是由胞間層（intercellular layer）、初生壁（primary wall）以及次生壁（secondary wall）組成（圖1-10）。（胞間層）（胞間層）二、細(xì)胞壁的化學(xué)組成二、細(xì)胞壁的化學(xué)組成 90%左右是多糖 細(xì)胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成 次生細(xì)胞壁中還有大量木質(zhì)素 10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等三、細(xì)胞壁的功能三、細(xì)胞壁的功能 1. 維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長(zhǎng)維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長(zhǎng) 細(xì)胞壁增加了細(xì)胞的機(jī)械強(qiáng)度，并承受著內(nèi)部原生質(zhì)體由于液泡吸水而產(chǎn)生的膨壓，從而使細(xì)

32、胞具有一定的形狀，這不僅有保護(hù)原生質(zhì)體的作用，而且維持了器官與植株的固有形態(tài)。另外，細(xì)胞壁控制著細(xì)胞的生長(zhǎng)，因?yàn)榧?xì)胞要擴(kuò)大和伸長(zhǎng)的前提是要使細(xì)胞壁松馳和不可逆伸展。 2. 物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞 細(xì)胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過(guò)，而將大分子或微生物等阻于其外。因此，細(xì)胞壁參與了物質(zhì)運(yùn)輸、降低蒸騰作用、防止水分損失（次生壁、表面的蠟質(zhì)等）、植物水勢(shì)調(diào)節(jié)等一系列生理活動(dòng)。細(xì)胞壁上紋孔或胞間連絲的大小受細(xì)胞生理年齡和代謝活動(dòng)強(qiáng)弱的影響，故細(xì)胞壁對(duì)細(xì)胞間物質(zhì)的運(yùn)輸具有調(diào)節(jié)作用。另外，細(xì)胞壁也是化學(xué)信號(hào)（激素、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等）、物理信號(hào)（電波、壓力等）傳遞的介質(zhì)與通路。 3

33、. 防御與抗性防御與抗性 細(xì)胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素（phytoalexin）的形成，它們還對(duì)其它生理過(guò)程有調(diào)節(jié)作用，這種具有調(diào)節(jié)活性的寡糖片斷稱為寡糖素（oligosaccharin）。寡糖素的功能復(fù)雜多樣，如有的作為蛋白酶抑制劑誘導(dǎo)因子，在植物抵抗病蟲(chóng)害中起作用；有的寡糖素可使植物產(chǎn)生過(guò)敏性死亡，使得病原物不能進(jìn)一步擴(kuò)散；還有的寡糖素參與調(diào)控植物的形態(tài)建成。細(xì)胞壁中的伸展蛋白除了作為結(jié)構(gòu)成分外，還有防病抗逆的功能。 4.代謝與識(shí)別功能代謝與識(shí)別功能 細(xì)胞壁中的酶類廣泛參與細(xì)胞壁高分子的合成、轉(zhuǎn)移、水解等代謝過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識(shí)別作用，此外，細(xì)胞壁

34、中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過(guò)程中的識(shí)別反應(yīng)。應(yīng)當(dāng)指出的是，并非所有細(xì)胞的細(xì)胞壁都具有上述功能，每一類細(xì)胞的細(xì)胞壁功能都是由其特定的組成和結(jié)構(gòu)決定的。第五節(jié)第五節(jié) 細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架 一、概念一、概念 細(xì)胞骨架（細(xì)胞骨架（cytoskeleton）是指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維）是指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒(méi)有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱為質(zhì)組成，沒(méi)有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱為細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)（細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)（microtrabecular sys

35、tem）。）。 二、總體功能二、總體功能細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài)、保細(xì)胞形態(tài)、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重方面起重要作用，而且還與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、要作用，而且還與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞分裂和分化、分裂和分化、基因表達(dá)等生命活動(dòng)基因表達(dá)等生命活動(dòng)密切相關(guān)。植物的許多生理過(guò)程，密切相關(guān)。植物的許多生理過(guò)程，如極性生長(zhǎng)、葉綠體運(yùn)動(dòng)、保衛(wèi)細(xì)如極性生長(zhǎng)、葉綠體運(yùn)動(dòng)、保衛(wèi)細(xì)胞分化、卷須彎曲等也都有細(xì)胞骨胞分化、卷須彎曲等也都有細(xì)胞骨架的參與。架的參與。三、細(xì)胞骨架的組成 （一）微管（一）微管 1微管的結(jié)構(gòu)微管的

36、結(jié)構(gòu) 微管微管（microtubule）是存在于細(xì)胞）是存在于細(xì)胞質(zhì)中的由微管蛋白（質(zhì)中的由微管蛋白（tubulin）組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。 微管粗細(xì)均勻，可彎曲，不微管粗細(xì)均勻，可彎曲，不分支，直徑分支，直徑2027 nm，長(zhǎng)度，長(zhǎng)度變化很大，有的可達(dá)數(shù)微米。變化很大，有的可達(dá)數(shù)微米。微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由-微微管蛋白與管蛋白與-微管蛋白構(gòu)成的異微管蛋白構(gòu)成的異二聚體，這些微管蛋白組成念二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲，由珠狀的原纖絲，由13條原纖絲條原纖絲按行定向平行排列則組成微管按行定向平行排列則組成微管（圖（圖1-8a）。）。 管壁上生

37、有突起，通過(guò)這些管壁上生有突起，通過(guò)這些突起（或橋）使微管相互聯(lián)系，突起（或橋）使微管相互聯(lián)系，或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連。連。2.微管的功能微管的功能微管的功能是多方面的，主要的功能有：微管的功能是多方面的，主要的功能有： （1）控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成）控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成 在細(xì)胞分裂中，有絲分裂在細(xì)胞分裂中，有絲分裂器器紡錘體（紡錘體（spindle）是由微管組成的，它與染色體的著絲）是由微管組成的，它與染色體的著絲點(diǎn)相連，并牽引染色單體移向兩極。細(xì)胞板的形成與生長(zhǎng)也有點(diǎn)相連，并牽引染色單體移向兩極。細(xì)胞板的形成與生長(zhǎng)也有微管的參與。微管決定了纖維素微

38、纖絲在細(xì)胞外沉積的走向，微管的參與。微管決定了纖維素微纖絲在細(xì)胞外沉積的走向，在許多不同類型和形狀的細(xì)胞中，都可見(jiàn)到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微在許多不同類型和形狀的細(xì)胞中，都可見(jiàn)到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過(guò)程中，也可見(jiàn)到這一現(xiàn)象。次生壁的沉積過(guò)程中，也可見(jiàn)到這一現(xiàn)象。 （2）保持細(xì)胞形狀）保持細(xì)胞形狀 由于微管控制細(xì)胞壁的形成，因而它具有保由于微管控制細(xì)胞壁的形成，因而它具有保持細(xì)胞形態(tài)的功能。植物的精細(xì)胞常呈紡綞形，這與微管的排持細(xì)胞形態(tài)的功能。植物的精細(xì)胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細(xì)

39、胞長(zhǎng)軸方向一致有關(guān)。當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管，精列和細(xì)胞長(zhǎng)軸方向一致有關(guān)。當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管，精細(xì)胞就變成球形。細(xì)胞就變成球形。 （3）參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸）參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸 如纖毛運(yùn)動(dòng)、鞭毛運(yùn)動(dòng)以如纖毛運(yùn)動(dòng)、鞭毛運(yùn)動(dòng)以及紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)都有微管的參與。已經(jīng)在植物細(xì)胞中發(fā)及紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)都有微管的參與。已經(jīng)在植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的幾類微管馬達(dá)蛋白（現(xiàn)與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的幾類微管馬達(dá)蛋白（microtubule motor protein）。如煙草花粉中的驅(qū)動(dòng)蛋白（）。如煙草花粉中的驅(qū)動(dòng)蛋白（kinesin）,萱草花粉中萱草花粉中的動(dòng)力蛋白（的動(dòng)力蛋白（dynamin

40、），這些微管馬達(dá)蛋白都與細(xì)胞內(nèi)的物），這些微管馬達(dá)蛋白都與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)直接相關(guān)。質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)直接相關(guān)。（二）微絲（二）微絲 1. 微絲的結(jié)構(gòu)微絲的結(jié)構(gòu) 微絲（微絲（microfilament）比微管細(xì)而長(zhǎng)，直徑為比微管細(xì)而長(zhǎng)，直徑為46 nm。微絲由收縮蛋白構(gòu)成。微絲由收縮蛋白構(gòu)成。 它類似于肌肉中的肌動(dòng)蛋它類似于肌肉中的肌動(dòng)蛋白，呈絲狀，同時(shí)還與肌球白，呈絲狀，同時(shí)還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。合物質(zhì)。 微絲在植物細(xì)胞中有著廣微絲在植物細(xì)胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存泛的分布：通常是成束地存在于細(xì)胞的周質(zhì)中，其走向在于細(xì)胞的周質(zhì)

41、中，其走向一般平行于細(xì)胞長(zhǎng)軸；有的一般平行于細(xì)胞長(zhǎng)軸；有的疏散成網(wǎng)狀，與微管一起形疏散成網(wǎng)狀，與微管一起形成一個(gè)從核膜到質(zhì)膜的輻射成一個(gè)從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡(luò)體系；在早前期微管狀網(wǎng)絡(luò)體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。不少實(shí)驗(yàn)發(fā)大量微絲存在。不少實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)胞的周質(zhì)中，微現(xiàn)，植物細(xì)胞的周質(zhì)中，微絲與微管平行排列，二者之絲與微管平行排列，二者之間還存在相互作用的關(guān)系。間還存在相互作用的關(guān)系。2. 微絲的功能微絲的功能 微絲的主要生理功能是為胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)提供動(dòng)力。 （1）參與胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)）參與胞質(zhì)運(yùn)動(dòng) 若從微絲的肌動(dòng)蛋白（actin）性質(zhì)及其在胞質(zhì)中分布的

42、狀態(tài)來(lái)分析，此點(diǎn)不難理解。實(shí)驗(yàn)已證明，細(xì)胞松馳素b（cytochalasin b）可以使微絲聚集在一起成幾十大團(tuán)，形成網(wǎng)狀，如用細(xì)胞松馳素b處理輪藻、麗藻等材料，伴隨微絲結(jié)構(gòu)的改變，胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)也停止。 （2）參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng)）參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng) 已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié)，參與和膜運(yùn)動(dòng)有關(guān)的一些重要生命活動(dòng)，如巨噬細(xì)胞的吞噬作用，植物生長(zhǎng)細(xì)胞的胞吐作用。此外，微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞感應(yīng)等有關(guān)，如中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，并探明肌動(dòng)球蛋白是卷須快速?gòu)澢\(yùn)動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。（三）中間纖維（三）中間纖維 1. 中間纖維的結(jié)構(gòu)中間纖維的結(jié)構(gòu) 10nm粗的纖維，因其

43、直徑介于肌粗粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間，故被命名為中間纖絲和細(xì)絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲（維，又稱中間絲（intermediate filament）。后來(lái)在藻類和高等植）。后來(lái)在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維。物中也鑒定出中間纖維。中間纖維是一類柔韌性很強(qiáng)的蛋白中間纖維是一類柔韌性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基（由絲狀亞基（fibrous subunits）組成。不同組織中的中間纖維有特組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變異性，其亞基的大小、生化組成變化都很大。化都很大。中間纖維蛋白亞基合成后

44、，游離的中間纖維蛋白亞基合成后，游離的單體很少，它們首先形成雙股超螺單體很少，它們首先形成雙股超螺旋的二聚體，然后再組裝成四聚體，旋的二聚體，然后再組裝成四聚體，最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。2.中間纖維的功能中間纖維的功能 （1）支架作用）支架作用 中間纖維可以從核骨架向細(xì)胞膜延伸，從而提供了一個(gè)起支架作用的細(xì)胞質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細(xì)胞保持空間上的完整性，并與細(xì)胞核定位有關(guān)。 （2）參與細(xì)胞發(fā)育與分化）參與細(xì)胞發(fā)育與分化 有人認(rèn)為中間纖維與細(xì)胞發(fā)育、分化、mrna等的運(yùn)輸有關(guān)。第六節(jié)第六節(jié) 胞間連絲胞間連絲 1. 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)胞間連絲（胞間連絲（plasmodesma）是

45、）是植物細(xì)胞的特征結(jié)構(gòu)。胞間連絲植物細(xì)胞的特征結(jié)構(gòu)。胞間連絲是指貫穿細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞是指貫穿細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)體的管狀通道。原生質(zhì)體的管狀通道。高等植物細(xì)胞的高等植物細(xì)胞的胞間連絲形成有胞間連絲形成有兩條分隔的通道：一條可看作是兩條分隔的通道：一條可看作是質(zhì)膜特化的結(jié)構(gòu)，相鄰兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)膜特化的結(jié)構(gòu)，相鄰兩個(gè)細(xì)胞的質(zhì)膜，相互連接、融合、且連的質(zhì)膜，相互連接、融合、且連續(xù)分布，形成管腔；另一條是位續(xù)分布，形成管腔；另一條是位于管腔內(nèi)的中央套管，稱為連絲于管腔內(nèi)的中央套管，稱為連絲微管（微管（desmotubule），），它是由它是由微管相互連接而成，相鄰細(xì)胞的微管相互連接而成，相鄰細(xì)胞

46、的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)貫穿其中，彼此相連，便內(nèi)質(zhì)網(wǎng)貫穿其中，彼此相連，便于物質(zhì)交流、信息傳遞及細(xì)胞質(zhì)于物質(zhì)交流、信息傳遞及細(xì)胞質(zhì)的溝通。的溝通。胞間連絲有開(kāi)放的，關(guān)閉；有單胞間連絲有開(kāi)放的，關(guān)閉；有單個(gè)的，有成雙的；有單一通道的，個(gè)的，有成雙的；有單一通道的，有分叉的。有分叉的。質(zhì)膜緊束內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白復(fù)合體纖絲細(xì)胞壁連絲微管中心柱孔環(huán)突領(lǐng)質(zhì)膜頸(a)(b)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2. 胞間連絲的功能 (1) 物質(zhì)交換物質(zhì)交換 相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)可通過(guò)胞間連絲進(jìn)行交換，使可溶性物質(zhì)（如相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)可通過(guò)胞間連絲進(jìn)行交換，使可溶性物質(zhì)（如電解質(zhì)和小分子有機(jī)物）、生物大分子物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核酸復(fù)合電解質(zhì)和小分子有機(jī)物）、生

47、物大分子物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核酸復(fù)合物）甚至細(xì)胞核發(fā)生胞間運(yùn)輸。植物根部吸收水分和礦質(zhì)元素，在通過(guò)內(nèi)皮層物）甚至細(xì)胞核發(fā)生胞間運(yùn)輸。植物根部吸收水分和礦質(zhì)元素，在通過(guò)內(nèi)皮層時(shí)，也需要進(jìn)入共質(zhì)體，經(jīng)過(guò)胞間連絲才能進(jìn)入維管束組織。時(shí)，也需要進(jìn)入共質(zhì)體，經(jīng)過(guò)胞間連絲才能進(jìn)入維管束組織。 (2) 信息傳遞信息傳遞 通過(guò)胞間連絲可進(jìn)行體內(nèi)信息傳遞，物理信號(hào)、化學(xué)信號(hào)則可通通過(guò)胞間連絲可進(jìn)行體內(nèi)信息傳遞，物理信號(hào)、化學(xué)信號(hào)則可通過(guò)共質(zhì)體傳遞。過(guò)共質(zhì)體傳遞。本章要點(diǎn)總結(jié) 細(xì)胞組成部分的結(jié)構(gòu)和功能 分類總結(jié)：與植物的物質(zhì)代謝、能量代謝、形態(tài)建成、信息傳遞對(duì)應(yīng)結(jié)構(gòu)和功能。 環(huán)境影響植物生命活動(dòng)的細(xì)胞基礎(chǔ)（結(jié)構(gòu)和功能）：從物質(zhì)代謝、能量代謝、形態(tài)建成、信息傳遞4個(gè)方面考慮。本章復(fù)習(xí)思考題本章復(fù)