第九章 微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中的作用

1、 生物地球化學(xué)循環(huán)：生物地球化學(xué)循環(huán)：指生物圈中的各種化學(xué)元素，指生物圈中的各種化學(xué)元素，經(jīng)生物化學(xué)作用在生物圈中的轉(zhuǎn)化和運(yùn)動(dòng)。經(jīng)生物化學(xué)作用在生物圈中的轉(zhuǎn)化和運(yùn)動(dòng)。 微生物是自然界中的分解者，它們能將有機(jī)物分解微生物是自然界中的分解者，它們能將有機(jī)物分解成無(wú)機(jī)化合物，在此過(guò)程中微生物獲得能量及營(yíng)養(yǎng)成無(wú)機(jī)化合物，在此過(guò)程中微生物獲得能量及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以合成自身細(xì)胞，然后，微生物又成為其他生物質(zhì)以合成自身細(xì)胞，然后，微生物又成為其他生物，特別是浮游生物的食物，從而形成自然界中的物，特別是浮游生物的食物，從而形成自然界中的食物鏈（或食物網(wǎng)）。此外，很多自養(yǎng)微生物還可食物鏈（或食物網(wǎng)）。此外，很多自養(yǎng)微

2、生物還可以利用無(wú)機(jī)化合能或光能和無(wú)機(jī)化合物合成自身細(xì)以利用無(wú)機(jī)化合能或光能和無(wú)機(jī)化合物合成自身細(xì)胞而進(jìn)入食物鏈，所以說(shuō)微生物在營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)胞而進(jìn)入食物鏈，所以說(shuō)微生物在營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)及食物鏈中起著非常重要的作用。及食物鏈中起著非常重要的作用。第九章第九章 微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中作用微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中作用第一節(jié)第一節(jié) 微生物與碳循環(huán)微生物與碳循環(huán) 一、碳循環(huán)一、碳循環(huán) 碳元素的存在形式：周轉(zhuǎn)極快的大氣中碳元素的存在形式：周轉(zhuǎn)極快的大氣中COCO2 2、溶于水中的溶于水中的COCO2 2和有機(jī)碳（活或死的有機(jī)和有機(jī)碳（活或死的有機(jī)體），很少參與周轉(zhuǎn)的巖石（石灰石、大體），很少參與周轉(zhuǎn)的巖石（

3、石灰石、大理石）和化石燃料（煤、石油和天然氣等）理石）和化石燃料（煤、石油和天然氣等）中的碳。中的碳。 二、微生物在碳循環(huán)中的作用二、微生物在碳循環(huán)中的作用 微生物在碳循環(huán)中的作用，主要體現(xiàn)在兩個(gè)微生物在碳循環(huán)中的作用，主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面，一是通過(guò)光合作用固定方面，一是通過(guò)光合作用固定CO2，二是通過(guò)，二是通過(guò)分解作用再生分解作用再生CO2。 （1）光合作用）光合作用 （2）分解作用）分解作用 由于含碳有機(jī)物的種類極其多樣，不同有機(jī)由于含碳有機(jī)物的種類極其多樣，不同有機(jī)物能被不同微生物分解，在自然界中參與有物能被不同微生物分解，在自然界中參與有機(jī)物分解的主要是細(xì)菌、真菌和放線菌。機(jī)物分解的主要

4、是細(xì)菌、真菌和放線菌。三、微生物對(duì)主要含碳化合物的轉(zhuǎn)化和分解過(guò)程三、微生物對(duì)主要含碳化合物的轉(zhuǎn)化和分解過(guò)程 自然界中存在大量含碳化合物，除了我們?cè)谇白匀唤缰写嬖诖罅亢蓟衔?，除了我們?cè)谇懊娼榻B過(guò)的葡萄糖等物質(zhì)外，微生物還可以對(duì)面介紹過(guò)的葡萄糖等物質(zhì)外，微生物還可以對(duì)來(lái)自生物的各種有機(jī)物進(jìn)行轉(zhuǎn)化和分解，甚至來(lái)自生物的各種有機(jī)物進(jìn)行轉(zhuǎn)化和分解，甚至是一些人工合成的有機(jī)物和難降解的有機(jī)物，是一些人工合成的有機(jī)物和難降解的有機(jī)物，微生物也能以一定方式參與其轉(zhuǎn)化過(guò)程中。微生物也能以一定方式參與其轉(zhuǎn)化過(guò)程中。 1 1、纖維素的轉(zhuǎn)化、纖維素的轉(zhuǎn)化 纖維素是葡萄糖的高分子聚合物，（纖維素是葡萄糖的高分子聚合

5、物，（C C6 6H H1010O O5 5）n n，n=1400-10000n=1400-10000 來(lái)源：以樹木、農(nóng)作物為原料的工業(yè)生產(chǎn)，來(lái)源：以樹木、農(nóng)作物為原料的工業(yè)生產(chǎn)，如造紙、印染等。如造紙、印染等。 分解過(guò)程：分解過(guò)程：首先必須經(jīng)過(guò)微生物胞外酶（水首先必須經(jīng)過(guò)微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的較簡(jiǎn)單解酶）的作用，使之水解成可溶性的較簡(jiǎn)單的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。 纖維素酶纖維素酶 2（C6H10O5)n + nH2O n C12H22O11（纖維二糖）（纖維二糖） 纖維二糖酶纖維二糖酶 n C12H22O11 + nH2O

6、2n C6H12O6 葡萄糖被微生物吸收進(jìn)入體內(nèi)，進(jìn)行好氧或厭氧的分解。葡萄糖被微生物吸收進(jìn)入體內(nèi)，進(jìn)行好氧或厭氧的分解。 分解纖維素的微生物：細(xì)菌、放線菌和真菌。分解纖維素的微生物：細(xì)菌、放線菌和真菌。 細(xì)菌：好氧的纖維素分解菌有黏細(xì)菌、鐮狀細(xì)菌：好氧的纖維素分解菌有黏細(xì)菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌。厭氧的有產(chǎn)纖維二糖芽纖維菌和纖維弧菌。厭氧的有產(chǎn)纖維二糖芽孢梭菌、無(wú)芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢孢梭菌、無(wú)芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌。梭菌。 真菌：青霉、曲霉、鐮刀霉、木霉和毛霉。真菌：青霉、曲霉、鐮刀霉、木霉和毛霉。 放線菌：鏈霉菌屬放線菌：鏈霉菌屬 2 2、半纖維素的轉(zhuǎn)化、半纖維素的轉(zhuǎn)化

7、存在于植物細(xì)胞壁內(nèi)，是由多種戊糖或己糖組成存在于植物細(xì)胞壁內(nèi)，是由多種戊糖或己糖組成的大分子縮聚物，組成中有聚戊糖（木糖和阿拉的大分子縮聚物，組成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）己聚糖醛酸伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）己聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。 來(lái)源：造紙廢水和人造纖維廢水。來(lái)源：造紙廢水和人造纖維廢水。 分解半纖維素的微生物分解半纖維素的微生物：能夠分解纖維素的微生：能夠分解纖維素的微生物大部分能分解半纖維素。芽孢桿菌、假單胞菌、物大部分能分解半纖維素。芽孢桿菌、假單胞菌、節(jié)細(xì)菌，放線菌及根霉、曲霉、小克銀漢霉、青節(jié)細(xì)菌，放線菌

8、及根霉、曲霉、小克銀漢霉、青霉及鐮刀霉霉及鐮刀霉。半纖維素的分解過(guò)程半纖維素的分解過(guò)程 3、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化 果膠質(zhì)是由果膠質(zhì)是由D-半乳糖醛酸以半乳糖醛酸以-1，4糖苷鍵糖苷鍵構(gòu)成的直鏈高分子化合物。存在于植物細(xì)胞構(gòu)成的直鏈高分子化合物。存在于植物細(xì)胞中。天然的果膠不溶于水，稱為原果膠。中。天然的果膠不溶于水，稱為原果膠。 來(lái)源：造紙、制麻等。來(lái)源：造紙、制麻等。分解過(guò)程：分解過(guò)程： 水解（原果膠酶）水解（原果膠酶） 原果膠原果膠 可溶性果膠可溶性果膠 + 聚戊糖聚戊糖 水解水解 果膠甲脂酶果膠甲脂酶 果膠酸果膠酸 + 甲醇甲醇 水解水解 聚半乳糖醛酸酶聚半乳糖醛酸酶 半乳糖醛酸半

9、乳糖醛酸 果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、 甲醇等在好甲醇等在好氧條件下被分解為氧條件下被分解為COCO2 2和和H H2 2O O。在厭氧條件下進(jìn)。在厭氧條件下進(jìn)行丁酸發(fā)酵，產(chǎn)物有丁酸、乙酸、行丁酸發(fā)酵，產(chǎn)物有丁酸、乙酸、 COCO2 2和和H H2 2 。 分解果膠質(zhì)的微生物：分解果膠質(zhì)的微生物：細(xì)菌（好氧的枯草芽孢細(xì)菌（好氧的枯草芽孢桿菌、多黏芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌和軟腐歐桿菌、多黏芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌和軟腐歐氏桿菌；厭氧菌有蝕果膠梭菌和費(fèi)新尼亞浸麻氏桿菌；厭氧菌有蝕果膠梭菌和費(fèi)新尼亞浸麻梭菌）；真菌（青霉、曲霉、木霉、小克銀漢梭菌）；真菌（青霉、曲霉、木霉、小

10、克銀漢霉、芽枝孢霉、霉、芽枝孢霉、 根霉、毛霉）和根霉、毛霉）和一些放線菌。一些放線菌。 4、淀粉的轉(zhuǎn)化、淀粉的轉(zhuǎn)化 淀粉分直鏈和支鏈兩類。是由葡萄糖分子淀粉分直鏈和支鏈兩類。是由葡萄糖分子脫水縮合，以脫水縮合，以-D-1，4葡萄糖苷鍵（不葡萄糖苷鍵（不分支）或分支）或-1，6鍵結(jié)合（分支）而成。鍵結(jié)合（分支）而成。廣泛存在于植物種子和果實(shí)中。廣泛存在于植物種子和果實(shí)中。 來(lái)源：淀粉廠、酒廠等。來(lái)源：淀粉廠、酒廠等。 四、四、 淀粉的轉(zhuǎn)化淀粉的轉(zhuǎn)化 n直鏈淀粉和支鏈淀粉 淀粉的水解轉(zhuǎn)化途徑淀粉的水解轉(zhuǎn)化途徑 降解淀粉的微生物：降解淀粉的微生物： 枯草芽孢桿菌、根霉和曲霉枯草芽孢桿菌、根霉和曲霉

11、 根霉、曲霉和酵母菌根霉、曲霉和酵母菌 丙酮丁醇梭狀芽孢桿菌和丁酸梭狀芽孢桿菌丙酮丁醇梭狀芽孢桿菌和丁酸梭狀芽孢桿菌 丁酸梭狀芽孢桿菌丁酸梭狀芽孢桿菌 參與淀粉降解的酶：淀粉參與淀粉降解的酶：淀粉-1，4-糊精酶，糊精酶，淀粉淀粉-1，6糊精酶，淀粉糊精酶，淀粉-1，4-麥芽糖麥芽糖苷酶，淀粉苷酶，淀粉-1，4葡萄糖苷酶。葡萄糖苷酶。 5 5、脂肪的轉(zhuǎn)化、脂肪的轉(zhuǎn)化 脂肪是甘油和高級(jí)脂肪酸所形成的脂，存在于動(dòng)脂肪是甘油和高級(jí)脂肪酸所形成的脂，存在于動(dòng)植物體內(nèi)，是人和動(dòng)物的能量來(lái)源，也是許多微植物體內(nèi)，是人和動(dòng)物的能量來(lái)源，也是許多微生物的碳源和能源。組成脂肪的脂肪酸幾乎都有生物的碳源和能源。組

12、成脂肪的脂肪酸幾乎都有偶數(shù)個(gè)碳原子。偶數(shù)個(gè)碳原子。 飽和脂肪酸飽和脂肪酸 + + 甘油甘油 在常溫下為固態(tài)，在常溫下為固態(tài)，稱為脂稱為脂 不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸 + + 甘油甘油 在常溫下為液態(tài)，稱在常溫下為液態(tài)，稱為油為油 來(lái)源：毛紡廠、油脂廠、制革廠等來(lái)源：毛紡廠、油脂廠、制革廠等 甘油的轉(zhuǎn)化甘油的轉(zhuǎn)化 脂肪酸：脂肪酸：通過(guò)通過(guò)氧化途徑氧化途徑得到氧化。從脂得到氧化。從脂肪酸上斷下一個(gè)個(gè)的乙酰輔酶肪酸上斷下一個(gè)個(gè)的乙酰輔酶A，進(jìn)入，進(jìn)入TCA環(huán)，每次環(huán)，每次2個(gè)碳原子，直到全部轉(zhuǎn)化。個(gè)碳原子，直到全部轉(zhuǎn)化。如果是奇數(shù)的脂肪酸，最后還有丙酸。如果是奇數(shù)的脂肪酸，最后還有丙酸。 在脂肪的降解

13、過(guò)程中，能產(chǎn)生大量的能量。在脂肪的降解過(guò)程中，能產(chǎn)生大量的能量。 如以如以18個(gè)碳原子的硬脂酸為例，經(jīng)個(gè)碳原子的硬脂酸為例，經(jīng)8次次氧化氧化可得到可得到9mol 的乙酰輔酶的乙酰輔酶A和和8mol FADH2的的和和8mol NADH2的，每的，每mol乙酰輔酶乙酰輔酶A經(jīng)經(jīng)TCA得到得到12ATP，1mol FADH2可得到可得到2ATP，1mol NADH2可得到可得到3ATP，除去開始時(shí)消耗，除去開始時(shí)消耗的的1ATP，最終得到，最終得到912+82+83-1=147mol的的ATP。 分解脂肪的微生物：分解脂肪的微生物：脂肪是比較穩(wěn)定的化脂肪是比較穩(wěn)定的化合物，但仍有微生物可以降解它。

14、如細(xì)菌合物，但仍有微生物可以降解它。如細(xì)菌中的熒光桿菌、綠膿桿菌、靈桿菌等，真中的熒光桿菌、綠膿桿菌、靈桿菌等，真菌中的青霉、白地霉、曲霉、鐮刀霉及解菌中的青霉、白地霉、曲霉、鐮刀霉及解脂假絲酵母等及某些放線菌。脂假絲酵母等及某些放線菌。 第二節(jié)第二節(jié) 微生物與氮循環(huán)微生物與氮循環(huán) 氮循環(huán)主要包括氮循環(huán)主要包括氨化作用、硝化作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。反硝化作用及固氮作用。 一、氮循環(huán)一、氮循環(huán)二、微生物在氮循環(huán)中的作用二、微生物在氮循環(huán)中的作用1、蛋白質(zhì)水解與氨基酸轉(zhuǎn)化、蛋白質(zhì)水解與氨基酸轉(zhuǎn)化（1 1）蛋白質(zhì)的水解）蛋白質(zhì)的水解 蛋白酶蛋白酶 蛋白酶蛋白酶 蛋白酶蛋白酶

15、肽酶肽酶蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 月示月示 胨胨 肽肽 氨基酸氨基酸 分解蛋白質(zhì)的微生物：分解蛋白質(zhì)的微生物： 細(xì)菌細(xì)菌：好氧的枯草芽孢桿菌、巨大芽孢：好氧的枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌、馬鈴薯芽孢桿菌桿菌、蕈狀芽孢桿菌、馬鈴薯芽孢桿菌及熒光假單胞菌；兼性的變形桿菌；厭及熒光假單胞菌；兼性的變形桿菌；厭氧的腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢氧的腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌。桿菌。 真菌真菌：曲霉、毛霉和木霉等。：曲霉、毛霉和木霉等。 放線菌放線菌：鏈霉菌：鏈霉菌（2 2）氨基酸的轉(zhuǎn)化）氨基酸的轉(zhuǎn)化 脫氨作用脫氨作用 有機(jī)氮化物在氨化微生物的脫氨基作用下產(chǎn)有機(jī)氮化物在氨化微生物的脫氨基作用下產(chǎn)

16、生氨，稱為生氨，稱為氨化作用。氨化作用。 脫氨的方式有：氧化脫氨、還原脫氨、水解脫氨的方式有：氧化脫氨、還原脫氨、水解脫氨及減飽和脫氨。脫氨及減飽和脫氨。 A A、氧化脫氨、氧化脫氨 在好氧微生物作用下進(jìn)行在好氧微生物作用下進(jìn)行 B B、還原脫氨、還原脫氨 由專性厭氧菌和兼性厭氧菌在厭氧條件下進(jìn)行由專性厭氧菌和兼性厭氧菌在厭氧條件下進(jìn)行 C C、水解脫氨、水解脫氨 氨基酸水解脫氨后生成羥酸氨基酸水解脫氨后生成羥酸 DD D、減飽和脫氨、減飽和脫氨 氨基酸在脫氨基時(shí)，在氨基酸在脫氨基時(shí)，在、鍵減飽和成為不飽和酸鍵減飽和成為不飽和酸 脫羧基作用脫羧基作用 氨基酸脫去羧酸基，產(chǎn)生胺，多由腐氨基酸脫去

17、羧酸基，產(chǎn)生胺，多由腐敗細(xì)菌和霉菌引起。敗細(xì)菌和霉菌引起。例如：例如：CH3CHNH2COOH (丙氨酸丙氨酸) CH3CH2NH2 胺）胺） + CO2 2、尿素的氨化、尿素的氨化 人、畜尿中含有尿素，印染工業(yè)中的印人、畜尿中含有尿素，印染工業(yè)中的印花漿用尿素作膨化劑和溶劑，故印染廢水花漿用尿素作膨化劑和溶劑，故印染廢水中含有尿素。尿素被細(xì)菌水解產(chǎn)生氨，如中含有尿素。尿素被細(xì)菌水解產(chǎn)生氨，如尿八聯(lián)球菌、尿小球菌、尿素芽孢桿菌等。尿八聯(lián)球菌、尿小球菌、尿素芽孢桿菌等。 尿酶尿酶CO(NH2)2 + 2H2O (NH4)2CO3 2NH3 + CO2 + H2O 碳酸銨，很不穩(wěn)定碳酸銨，很不穩(wěn)定

18、 3、硝化作用、硝化作用 在有氧條件下，氨經(jīng)亞硝化細(xì)菌和硝化在有氧條件下，氨經(jīng)亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌的作用轉(zhuǎn)化成硝酸的作用，稱為細(xì)菌的作用轉(zhuǎn)化成硝酸的作用，稱為硝硝化作用?；饔谩?亞硝化細(xì)菌：亞硝化細(xì)菌：亞硝酸單胞菌屬、亞硝酸球菌屬、亞硝酸單胞菌屬、亞硝酸球菌屬、亞硝酸螺菌屬、亞硝酸葉菌屬和亞硝酸弧菌亞硝酸螺菌屬、亞硝酸葉菌屬和亞硝酸弧菌屬屬 硝化細(xì)菌：硝化細(xì)菌：硝化桿菌屬和硝化球菌屬硝化桿菌屬和硝化球菌屬 兩者為兩者為G G- -菌，好氧，菌，好氧， 多數(shù)為化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)。多數(shù)為化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)。亞硝化細(xì)菌在硅膠固體平板上長(zhǎng)成細(xì)小、稠亞硝化細(xì)菌在硅膠固體平板上長(zhǎng)成細(xì)小、稠密的褐色、黑色或淡褐色的菌

19、落。硝化細(xì)菌密的褐色、黑色或淡褐色的菌落。硝化細(xì)菌在瓊脂平板和硅膠平板上長(zhǎng)成由淡褐色變成在瓊脂平板和硅膠平板上長(zhǎng)成由淡褐色變成黑色的菌落。黑色的菌落。 4 4、反硝化作用、反硝化作用 在厭氧條件下，反硝化細(xì)菌將在厭氧條件下，反硝化細(xì)菌將將硝酸鹽還原成將硝酸鹽還原成亞硝酸鹽和氣態(tài)氮化物（亞硝酸鹽和氣態(tài)氮化物（N N2 2和和N N2 2O O）的作用，稱）的作用，稱為為反硝化作用。反硝化作用。 NONO3 3- - NONO2 2- -N N2 2O O N N2 2 發(fā)生反硝化的條件是：硝酸鹽存在（提供電子發(fā)生反硝化的條件是：硝酸鹽存在（提供電子受體）、有機(jī)物存在（提供能量）、缺受體）、有機(jī)物

20、存在（提供能量）、缺氧。氧。 反硝化細(xì)菌：反硝化細(xì)菌：脫氮硫桿菌；脫氮硫桿菌； 施氏假單施氏假單胞菌、脫氮假單胞菌、熒光假單胞菌、胞菌、脫氮假單胞菌、熒光假單胞菌、地衣芽孢桿菌等。地衣芽孢桿菌等。 在環(huán)境工程中，涉及的反硝化作用主要是：在環(huán)境工程中，涉及的反硝化作用主要是： NONO3 3- - N N2 2 反硝化作用的意義：反硝化作用的意義： 土壤中發(fā)生反硝化作用，會(huì)降低土壤的肥力；土壤中發(fā)生反硝化作用，會(huì)降低土壤的肥力； 污水生物處理的二沉池中發(fā)生反硝化作用，產(chǎn)生的污水生物處理的二沉池中發(fā)生反硝化作用，產(chǎn)生的 氮?dú)鈺?huì)把池底的沉淀污泥帶上浮起，影響出水水質(zhì)；氮?dú)鈺?huì)把池底的沉淀污泥帶上浮起，

21、影響出水水質(zhì)； 利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脫氮）。利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脫氮）。 5 5、固氮作用、固氮作用 分子氮通過(guò)固氮微生物固氮酶系的催化形成氨，分子氮通過(guò)固氮微生物固氮酶系的催化形成氨，進(jìn)而合成為有機(jī)氮化物的作用，稱為進(jìn)而合成為有機(jī)氮化物的作用，稱為固氮作用。固氮作用。N N2 2 + 6e + 6e- - + 6H + nATP 2NH + 6H + nATP 2NH3 3 + nADP + nPi + nADP + nPi 固氮酶固氮酶 具有固氮能力的微生物包括細(xì)菌、放線菌具有固氮能力的微生物包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌，游離的主要有固氮菌、梭菌、和藍(lán)細(xì)菌，

22、游離的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和藍(lán)細(xì)菌；共生的主要是根瘤克雷伯氏菌和藍(lán)細(xì)菌；共生的主要是根瘤菌和弗蘭克氏菌。菌和弗蘭克氏菌。 固氮酶由鉬鐵蛋白和鐵蛋白組成，對(duì)固氮酶由鉬鐵蛋白和鐵蛋白組成，對(duì)O O2 2敏敏感，所以好氧固氮菌在體內(nèi)形成獨(dú)特的防感，所以好氧固氮菌在體內(nèi)形成獨(dú)特的防護(hù)機(jī)制，保護(hù)固氮酶的活性。護(hù)機(jī)制，保護(hù)固氮酶的活性。 6 6、同化性硝酸鹽還原作用和銨鹽同化作用、同化性硝酸鹽還原作用和銨鹽同化作用 同化性硝酸鹽還原作用：同化性硝酸鹽還原作用：由綠色植物和微生物由綠色植物和微生物將將硝酸鹽還原成銨鹽并進(jìn)一步合成各種含氮有硝酸鹽還原成銨鹽并進(jìn)一步合成各種含氮有機(jī)物。機(jī)物。 NONO

23、3 3- - NHNH4 4+ + 有機(jī)氮有機(jī)氮 銨鹽同化作用：銨鹽同化作用：綠色植物和多種綠色植物和多種微生物以氨鹽微生物以氨鹽為氮素營(yíng)養(yǎng)合成含氮有機(jī)物。為氮素營(yíng)養(yǎng)合成含氮有機(jī)物。 NHNH4 4+ + 有機(jī)氮有機(jī)氮第三節(jié)第三節(jié) 微生物與硫循環(huán)微生物與硫循環(huán) 一、硫循環(huán)一、硫循環(huán) 硫循環(huán)主要包括硫循環(huán)主要包括脫硫作用、硫化作用、脫硫作用、硫化作用、反硫化作用反硫化作用和和同化硫酸鹽還原作用同化硫酸鹽還原作用二、微生物在硫循環(huán)過(guò)程中的作用二、微生物在硫循環(huán)過(guò)程中的作用 1、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化 脫硫作用：脫硫作用：生物體內(nèi)的含硫有機(jī)物主要生物體內(nèi)的含硫有機(jī)物主要是含硫的蛋白質(zhì)和氨

24、基酸，如蛋氨酸、是含硫的蛋白質(zhì)和氨基酸，如蛋氨酸、半胱氨酸、胱氨酸等。它們?cè)谖⑸锏陌腚装彼帷㈦装彼岬?。它們?cè)谖⑸锏淖饔孟卤环纸?，脫巰基產(chǎn)生硫化氫。作用下被分解，脫巰基產(chǎn)生硫化氫。 能分解含硫有機(jī)物的微生物很多，引起能分解含硫有機(jī)物的微生物很多，引起含氮有機(jī)物分解的微生物都能分解含硫含氮有機(jī)物分解的微生物都能分解含硫有機(jī)物產(chǎn)生硫化氫。有機(jī)物產(chǎn)生硫化氫。 甲酸、乙酸、甲酸、乙酸、NH3和和H2S可在好氧條件下分可在好氧條件下分解轉(zhuǎn)化成解轉(zhuǎn)化成CO2、 H2O、 NO2- 、NO3 -、SO42-。 2 2、硫化作用、硫化作用 硫化作用：硫化作用：在有氧條件下，通過(guò)硫細(xì)菌在有氧條件下，通過(guò)硫細(xì)菌

25、的作用將硫化氫轉(zhuǎn)化成元素硫，再進(jìn)而的作用將硫化氫轉(zhuǎn)化成元素硫，再進(jìn)而氧化成硫酸的過(guò)程。氧化成硫酸的過(guò)程。 參與硫化作用的微生物有參與硫化作用的微生物有硫化細(xì)菌硫化細(xì)菌和和硫硫黃細(xì)菌。黃細(xì)菌。 （1 1）硫化細(xì)菌）硫化細(xì)菌 屬于屬于硫桿菌屬硫桿菌屬，能氧化硫化、元素硫或，能氧化硫化、元素硫或硫代硫酸鹽等為硫酸。它們一般在細(xì)胞硫代硫酸鹽等為硫酸。它們一般在細(xì)胞外積累硫。外積累硫。 主要有排硫桿菌、氧化硫硫桿菌、氧化主要有排硫桿菌、氧化硫硫桿菌、氧化亞鐵硫桿菌和脫氮硫桿菌。亞鐵硫桿菌和脫氮硫桿菌。 （2）硫黃細(xì)菌）硫黃細(xì)菌 將硫化氫氧化成硫，并將硫粒積累在細(xì)將硫化氫氧化成硫，并將硫粒積累在細(xì)胞內(nèi)（也

26、有在細(xì)胞外的）的細(xì)菌統(tǒng)稱硫胞內(nèi)（也有在細(xì)胞外的）的細(xì)菌統(tǒng)稱硫磺細(xì)菌?；羌?xì)菌。硫黃細(xì)菌硫黃細(xì)菌包括包括絲狀硫黃細(xì)菌絲狀硫黃細(xì)菌和和光能自養(yǎng)硫細(xì)菌光能自養(yǎng)硫細(xì)菌 。 絲狀硫磺細(xì)菌主要有貝日阿托氏菌屬絲狀硫磺細(xì)菌主要有貝日阿托氏菌屬 、發(fā)硫菌屬發(fā)硫菌屬 、辮硫菌屬、辮硫菌屬 、亮發(fā)菌屬、亮發(fā)菌屬 、透、透明顫菌屬等。除亮發(fā)菌屬和透明顫菌屬明顫菌屬等。除亮發(fā)菌屬和透明顫菌屬外，其余的菌均能將硫粒積累在細(xì)胞內(nèi)。外，其余的菌均能將硫粒積累在細(xì)胞內(nèi)。在缺少硫化氫的情況下，這些硫粒便進(jìn)在缺少硫化氫的情況下，這些硫粒便進(jìn)一步被氧化成硫酸鹽。一步被氧化成硫酸鹽。 光能自養(yǎng)硫細(xì)菌光能自養(yǎng)硫細(xì)菌 這類細(xì)菌含有菌綠素，這類細(xì)菌含有菌綠素，在光照下，將硫化氫氧化為元素硫，在光照下，將硫化氫氧化為元素硫，在體內(nèi)或體外積累硫粒。如著色菌屬在體內(nèi)或體外積累硫粒。如著色菌屬和