山地常綠落葉闊葉混交林種子雨的地形格局

1、第 24卷第 9期 2004年 9月生態(tài)學報A CTA ECOLO G I CA S I N I CAV o l . 24,N o. 9Sep. , 2004山地常綠落葉闊葉混交林種子雨的地形格局沈澤昊 , 呂楠 , 趙俊(北京大學環(huán)境學院生態(tài)學系 、 北京大學地表過程分析與模擬教育部重點實驗室 , 北京 100871 基金項目 :國家自然科學基金資助項目 (30000024 收稿日期 :2004203227; 修訂日期 :2004207203作者簡介 :沈澤昊 (1968 , 男 , 博士 , 副教授 , 主要從事植物生態(tài)學 , 景觀生態(tài)學研究 。Foundation ite m :N at

2、i onal N atura Science Foundati on of Ch ina (N o . 30000024 Rece ived date :2004203227; Accepted date :2004207203Biography :SH EN Ze 2H ao , Ph . D . , A ssociate p rofesso r , m ainly engaged in p lant eco logy and landscape eco logy .摘要 :種子雨是森林群落更新繁殖體的主要來源 。 而地形對植被空間格局異質(zhì)性的影響機制之一 , 就是作用于種子雨的空間分 布

3、。為了在亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林群落中檢驗這一假設(shè) , 在湖北宜昌市大老嶺國家森林公園內(nèi) 、 海拔 13001495m 之 間的一片天然次生林內(nèi)進行野外比較觀測實驗 。選擇 10個不同的地形部位 , 在每一點設(shè)置重復 (5個 的種子雨收集器 , 在種子 雨期間定期收集并記錄種子雨的種類及數(shù)量 。 2001、 2002年的觀測數(shù)據(jù)分析表明 :(1 種子雨密度和物種豐富度在不同地形坡 位 、 坡形上差異顯著 , 都沿山脊 2山坡 2山谷梯度和凸坡 2平坡 2凹坡梯度而減小 ; (2 影響不顯著 ; (3 ; , 與坡向值間存在 非線性關(guān)系 ; (4 地形影響種子雨擴散的可能機制包括 , 母樹種

4、子生產(chǎn)的強度和節(jié)律 , 。 關(guān)鍵詞 :種子雨 ; 地形 ; 密度 ; ; The of seed ra i n of a m oun ta i n m ixed evergreen and dec iduous forest comm un itySH EN Ze 2H ao , L UN an , ZHAO Jun (D ep a rt m en t of E cology , Colleg e of E nv ironm en ta l S ciences , P ek ing U n iversity , B eij ing100871, Ch ina . A cta Ecolog ic

5、a S in ica , 2004, 24(9 :19811987.Abstract :Seed rain is the p ri m ary o rigin of regenerative p ropagato rs of fo rest comm unities . Just by affecting the spatial distributi on of seed rain as one of the underlying m echanis m s , topography has influences on the spatial heterogeneity of vegetati

6、 on . To test the hypo theses on account of the mountain m ixed evergreen broadleaved and deciduous fo rest comm unity in subtrop ical regi on , w e conducted a field comparative m easurative experi m ent from 2001. W e set 5repeated seed 2co llecti on trap s random ly at each of 10selected topograp

7、h ic po siti ons in a natural secondary fo rest dom inated by F ag us lucid a betw een 1300m 1495m in elevati on , w h ich belongs to the N ati onalD alao ling Fo rest Park . W e investigated the canopy structure of the comm unity above each group of seed trap s , and co llected seeds every tw o day

8、s during the seed rain peri od . T he analyses on the data of 20012002show ed :(1 T he density and species richness of seed rain w ere distinctly varied betw een bo th slope po siti ons and slope shapes , show ing a decreasing trend along the gradient of ridge 2side slope 2valley bo ttom vertically

9、, and convex 2p lain 2concave ho rizontally .(2 T he expo sure and gradient of slope did no t show distinct effects on the density andspecies richness of seed rain . (3 T here w as a distinct po sitive co rre lati on betw een the si m ilarity index of species compo siti on betw een seed rain and arb

10、o r species of comm unity , and slope po siti on and slope shape , a non 2distinct negative co rrelati on betw een that and slope gradient , and a non 2lineral relati onsh i p betw een that and slope expo sure .(4 T h rough fo llow ingaspects the topography m ay have distinct effects on the p rocess

11、 of seed dispersal :the distributi on of different tree species and their spatial patterns of density , the strength and tempo ral rhythm of seed p roducti on on different slope po siti ons and shapes , the spatial pattern of w ind strength and directi on . T he topograph ical effects induced a ho r

12、izontal source 2sink differentiati on of seed flux .Key words :seed rain ; topograph ic pattern ; density ; species compo siti on ; diversity文章編號 :100020933(2004 0921981207 中圖分類號 :Q 149, Q 948, S 71815 文獻標識碼 :A種子擴散是植物種群動態(tài)中一個重要的生態(tài)學過程 。 植物通過不同方式的種子擴散改變其種群格局和分布范圍 , 并為隨后 的一系列生態(tài)過程提供模板 , 如競爭和交配行為等 1,2。種子擴

13、散由于在種群動態(tài) 、 基因多樣性維持 、 物種特化和生物多樣性保 護中的重要意義而被廣泛關(guān)注 3。 群落的物種多樣性及其動態(tài)不僅取決于種內(nèi)與種間競爭 , 還依賴于種源的散布和更新的成 功 。 生境中一個物種的缺乏可能不是生境選擇或種間排斥的結(jié)果 , 而是因為其繁殖體不能夠到達該生境 。 生殖限制 (co lonizati on li m itati on 或擴散限制 (dispersal li m itati on 已被證明是決定群落演替動態(tài) 、 群落多樣性和構(gòu)成 , 以及冰川消失后群落長期動態(tài) 的重要因子 4。種子擴散過程既受擴散方式 、 株高 、 種實大小及種實產(chǎn)量等母株自身的傳播特性制約

14、 , 又受風 、 動物 、 流水及由地形產(chǎn)生的 環(huán)境空間異質(zhì)性的影響 5。 Kareiva 提出 , 空間是生態(tài)學理論的最后前沿 6。 空間格局與動態(tài)已經(jīng)成為當前種群生態(tài)學研究的熱 點領(lǐng)域 , 人們對空間生態(tài)學的關(guān)注為種子擴散提供了新的研究方法 。 Janzen 和 Connell 的相關(guān)假說最先從種子存活率的角度闡 述植物更新與種子擴散在空間上的關(guān)系 7,8。異質(zhì)性的重要地位 。 與光 、 熱 、 水 、 營養(yǎng)物質(zhì)等一樣 , 4,地形是環(huán)境時空異質(zhì)性的主要來源之一 。 , (如水 土 、 能量 (如風 12。 如重力作用下 , 溝谷生長的植物種子 , 對不同大小和形態(tài)與結(jié)構(gòu)的種子傳播也可能帶

15、來明顯不同 的后果 。但是 , 擴散對于某個階段種子數(shù)量和格局的貢獻并不能夠反映它對下一個階段種群格局的貢獻 , 所以從整體上評價擴散對 于種群過程的意義必需包含種群過程的不同階段 13, 如種子擴散沉降和種子萌發(fā) 、 幼苗生長等一系列生態(tài)過程 。本研究著重評 價種子雨的空間異質(zhì)性 , 并試圖檢驗以下假設(shè) :森林群落的種子雨存在與地形變化相關(guān)的空間格局 , 并成為地形控制植被空間 分異的途徑之一 。2樣地概況本研究的野外工作地點在湖北宜昌市大老嶺國家森林公園內(nèi) , 該區(qū)域自然環(huán)境情況見文獻 14。 觀測樣地選擇大老嶺南坡 海拔 13001495m 之間 (亮埡 的一片成熟的天然次生林內(nèi) 。 由

16、于地形比較陡峭 , 這一森林片段在 20世紀 60年代國營林場建 立以來一直沒有被砍伐 。其群落類型為以亮葉水青岡 (F ag us lucid a 為優(yōu)勢種的常綠落葉闊葉混交林 。主要的伴生種包括吳茱 萸五加 (A canthop anax evod iaef olius 、 石灰花楸 (S orbus f olg neri 、 短柄櫟 (Q uercus serrata var . brev ip etiolata 和四照花 (D end robentham ia jap onica var . ch inensis 等落葉樹及粉白杜鵑 (R hod od end ron aug usti

17、nii 、 尖葉山茶 (Cam ellia cusp id ata 、 黃 丹木 姜 子 (L itsea elong ata 、 茶 條 果 (S ym p locos p hy llocaly x 、 交 讓 木 (D ap hnip hy llum m acrop od um 、 宜 昌 楠 (M ach ilus ichang ensis 等常綠樹種 。3研究方法3. 1野外調(diào)查取樣3. 1. 1種子雨觀測實驗設(shè)計用徑粗 6mm 的粗鐵絲圍成面積 1m 2的圓框 , 下面用孔徑 2mm 的塑料窗紗圍成深 016m 的口 袋 , 底部封口 。 將樣框支起至口部中心距地高 1m , 使口部

18、水平 。種子雨的觀測從 2001年 9月 2日開始 , 收集頻率為 :2001年 912月 , 2d 次 ; 2002年 12月 , 10d 次 ; 2002年 34月 , 15d 次 ; 2002年 57月 , 10d 次 。 2002年 7月初結(jié)束第一年的觀測 。 因第 1年觀測發(fā)現(xiàn)種子雨為單峰形式 , 在冬季結(jié)束 , 故第 2年的觀測從 2002年 8月 4日開始 , 每 2天收集 1次種子 , 至 2002年 12月 1日 , 連續(xù) 5次種子雨記錄為零時停止 ?？紤]地形的坡向 、 坡位 、 坡度方面的梯度變化 , 選擇了 10種地形組合部位 , 在每一地點隨機布設(shè) 5個 1m 2的重復

19、樣框 , 標記 樣框順序號 , 依次序進行種子雨收集 (表 1 。 取樣地點坡向 、 坡度采用羅盤實測 ; 坡形和坡位根據(jù)目測劃分為坡位 :1谷底 , 2坡 腳 , 3坡中部 , 4坡脊 , 5坡頂 ; 坡形 :1凹坡 , 2平坡 , 3凸坡 。在種子雨期間每隔 1天觀察取樣 1次 , 并清除樣框內(nèi)的枯枝落葉 。3. 1. 2群落喬木層調(diào)查在整個取樣區(qū)域范圍內(nèi)調(diào)查并記錄全部的喬木種類 。 在各種子雨收集地點 , 以 10m ×10m 的樣方調(diào) 查群落喬木層物種結(jié)構(gòu) , 記錄所有胸徑 >215c m 的植株的胸徑 、 高度和株數(shù) 。3. 2數(shù)據(jù)分析種子雨密度 d d (粒 m 2

20、 =種子數(shù) (粒 樣框面積 (m 2種子雨物種豐富度 r r (種 m 2 =物種數(shù) (種 樣框面積 (m 22891 生態(tài)學報 24卷群落喬木層與種子雨物種構(gòu)成的相似性 (Jaccard 系數(shù) R R =C(A +B +C 式中 , A 為僅在喬木層出現(xiàn)種數(shù) , B 為僅在種子雨中出現(xiàn)種數(shù) , C 為共有種數(shù) 。3. 3差異檢驗由于種子雨的收集樣框按地形部位集中設(shè)置 , 所以樣本的分布呈聚集格局 , 其概率分布曲線不能以正態(tài)分布擬合 。 因此本 文中對樣本組間差異的顯著性檢驗采用非參數(shù)方法 , 即 :多個獨立樣本的 K ruskalW allis 檢驗 15。 根據(jù)不同的地形因子將樣本 分組

21、 , 檢驗樣本的組間差異 。 K ruskalW allis 的計算基于秩數(shù)據(jù) , 其原假設(shè)和對立假設(shè)分別是 :表 1 10個種子雨收集地點的地形特征Table 1 The m icro -topographic character istics of 10sites of seedra i n collecti ng樣點Site樣地N am e of site樣框數(shù) N o . of 坡位 Po si 2坡形 Shape 坡度Slope 坡向D irec 2S 1頂峰 55320. 5S W South 54323. 5N S 3N o rthw 133. 9N 453245. 2E 5va

22、lley 53134. 5E S 6北坡平脊N o rthw ard ho rizon ridge53313. 0N S 7東南寬谷 Southw ard valley 52120. 0SE S 8東南槽谷 Southeast valley 51120. 0SE S 9東南坡 Southeast slope 53233. 5SE S 10東南山脊 Southeast ridge54333. 4SEH 0若干樣本來自大小沒有明顯差異的總體 ; H 1若干樣本來自大小有明顯差異的總體 。計算統(tǒng)計量 H , 從卡方分布表查得檢驗的臨界值 , 如果H >2k -1, 則可拒絕原假設(shè) , 即證實

23、k 個總體大小有差異 ,本文中 k 值均為 3。本檢驗過程通過數(shù)學統(tǒng)計軟件 Sp ss 11. 0實現(xiàn) 。4結(jié)果與分析4. 1不同地形部位種子雨組成及各種的密度, 。 年 和 2002年 , 群 種 種 雨 平 均 密 度 分 別 為 18144粒 m 2和 31196粒 m 2; 兩年均值為 25120粒 m 2。 包含的物種 數(shù)分別為 15種和 10種 , 兩年累計出現(xiàn) 19種 。 種子雨密度及其 物種構(gòu)成表現(xiàn)了很明顯的年際變化 。 各樣點的種子雨物種構(gòu) 成差別也很大 。 表現(xiàn)了種子雨時空格局的強烈異質(zhì)性 。表 2 10個樣點種子雨的密度及物種構(gòu)成Table 2 The mean den

24、sity and spec ies co mposition of seed ra i n s on 10collecti ng sites種名 Species種子雨密度 D ensity of seed rain (seeds m 2S 1S 2S 3S 4S 5S 6S 7S 8S 9S 10合計巴東櫟 Q uercus eng leriana 3. 40. 13. 5燈臺樹 Cornus con troversa0. 90. 9短柄櫟 Q uercus serra ta var . brev ip etiola ta 27. 312. 50. 20. 340. 3華中山柳 C leth

25、ra f a rg esi 0. 10. 10. 31. 10. 20. 10. 62. 5交讓木 H am am elis m ollis 0. 10. 1亮葉水青岡 F ag us lucid a27. 616. 833. 72. 913. 10. 51. 295. 8毛肋杜鵑 R hod od end ron aug ustin ii 0. 20. 2茅栗 Castanea seg u in ii 14. 03. 30. 317. 6美脈花楸 S orbu ca loneu ra0. 20. 2青稠 Cy cloba lanop sis my rsinaef olia 0. 20. 2青

26、錢柳 Cy cloca ry a p a liu rus0. 50. 5山茱萸 F ructus Corn i M acroca rp ium of f icina le 1. 10. 61. 7石灰花楸 S orbus f olg neri1. 00. 411. 90. 217. 631. 1四照花 D end roben tham ia jap on ica var . ch inensis 0. 30. 20. 30. 8吳茱萸五加 A can thop anax evod iaef olius 44. 64. 70. 32. 051. 6五裂槭 A cer oliverianum 0.

27、 60. 50. 41. 20. 10. 12. 9細枝柃 E u ry a loqua iana0. 10. 1小果南燭 L y on ia ova lif olia var . lanceola ta 0. 20. 2錐栗 Castanea hen ry i0. 51. 31. 82001年密度合計 Sum of density89. 814. 014. 610. 67. 07. 04. 22. 61. 832. 8種數(shù) Species num ber 4433525454152002年密度合計 Sum of density111. 464. 254. 648. 40. 026. 60.

28、85. 80. 07. 8種數(shù) Species num ber472405110310兩年平均密度 A verage density 100. 639. 134. 629. 53. 516. 82. 54. 20. 920. 325. 2種數(shù)合計 Sum of species num ber58455654571938919期 沈澤昊等 :山地常綠落葉闊葉混交林種子雨的地形格局 10個樣點之間 , 平均種子雨密度值的差異很大 , 從 019粒 m 2到 10016粒 m 2。種子雨密度的種間差異也很顯著 , 亮葉水青 岡 、 吳茱萸五加 、 短柄櫟 、 石灰花楸 、 茅栗居前 5位 , 其種子

29、雨密度之和占全部種子雨密度總和的 93181% 。圖 1 2001、 2002F ig . T he density betw een the po siti on , 2001and 20023Kruskal Wallis 檢驗Table 3 Kruskal Wallis Test of the seed ra i n den sity between the sample groups sorted with 3topographic factors 年份 Year分組因子 Group ing facto r坡位 Po siti on 坡形 Shape 坡向 Expo sure 2P2P2

30、P20015. 2160. 0744. 7590. 0930. 0880. 957200220. 043330. 00012. 615330. 0020. 9860. 611平均 A verage 18. 869330. 00013. 012330. 0010. 4060. 8164. 2種子雨密度的地形格局為了研究坡位 、 坡形 、 坡向 、 坡度 4種地形因子對種子雨 密度空間分布的影響 , 分別以這 4種因子為分類變量 , 將十個 取樣地點的 50個樣框分組統(tǒng)計 , 按地形因子逐一檢驗不同類 別間種子雨密度是否存在顯著差別 。4. 2. 1不同坡位的種子雨密度根據(jù)坡位將樣本點分為頂脊 (

31、S 1、 S 2、 S 6、 S 10 、 山坡 (S 3、 S 4、 S 9 和山谷 (S 5、 S 7、 S 8 3組 。 3個 坡位 2001年 、 2002年和兩年平均的種子雨密度差異顯著性檢 驗表明 (表 3 :2001年 , 各組在 0. 05顯著性水平上差異不顯 著 , 而 2002年差異非常顯著 (p <0. 001 。 兩年平均結(jié)果則表 明 :不同坡位之間種子雨密度存在顯著差異 , 大小順序 :頂脊>山坡 >山谷 (圖 1 。4. 2. 2(S 1、 S 2、 S 6、 S 10 、 平 (S 4、 S 9 、 凹 (S 3、 S 578 (3 , (p &

32、lt;01001 。 不同 ; 其大小順 序 :凸 >平 >凹 (圖 1 。4. 2. 3不同坡向的種子雨密度根據(jù)取樣點的坡向樣本點分為陽坡 (S 1、 S 2、 S 8、 S 9、 S 10 、 陰坡 (S 3、 S 6、 S 7 和半陰半陽坡(S 4、 S 5 3組 。 2001年 、2002年和兩年平均結(jié)果都表明 , 在 0105顯著性水平上 , 坡向?qū)ΨN子雨密度分布的影響不顯著 , 陰坡 、 陽坡以及與半陰半陽坡之間種子雨密并無差異 。4. 2. 4不同坡度的種子雨密度圖 2顯示了 2001年 、 2002年及兩年平均的種子雨密度隨樣點坡度的變化 。在 20°附近

33、有一些明顯的高值 , 對應于頂脊坡位 。 2001年 、 2002年及兩年平均的種子雨密度與坡度的 Pearson 相關(guān)系數(shù)分別為 -0. 030, -0. 081和 -0. 108, 雖有負的相關(guān)關(guān)系 , 但統(tǒng)計檢驗均不顯著 (N =50 。 表明種子收集樣框地點的坡度對種子雨密度沒有顯著的影響 。圖 2坡度與種子雨密度的相關(guān)性F ig . 2 Co rrelati on betw een the density of seed rain and slope gradient4. 3種子雨物種豐富度的地形格局4. 3. 1種子雨物種豐富度與坡位 、 坡形和坡向的關(guān)系統(tǒng)計每個地形點上 5個重復

34、樣框中種子雨的物種構(gòu)成 。 各樣點之間和同一樣點兩年間種子雨的物種數(shù)都存在差別 , 其中 S 5、 S 9兩點的樣框 2002年沒有收集到種子雨 。 由于不同物種有不同的種子 結(jié)實量和結(jié)實周期 , 兩年種子雨累計出現(xiàn)的物種更能代表不同樣點種子雨的物種組成 。 兩年累計結(jié)果減小了各點間物種豐富度 的差別 (表 4 。按上述方法對樣點分組 , 分析坡位 、 坡形 、 坡向與種子雨物種豐富度的關(guān)系 。 每組物種數(shù)采用組內(nèi)各樣點全部樣框中兩年累 4891 生態(tài)學報 24卷 圖 3坡度與種子雨物種豐富度的相關(guān)性F ig . 3 Co rrelati on betw een the species ric

35、hness of seed rain and slope gradient表 4按 3類地形因子劃分組間種子雨物種豐富度差異的 Kruskal Wallis 檢驗Table 4 Kruskal Wallis Test of the seed ra i n spec ies r ichness between the sample groups sorted with 3topographic factors分組因子 Group ing facto r坡位 Po siti on 坡形 Shape 坡向 Expo sure214. 9203315. 233331. 158P0. 0010. 000

36、10. 560表 5 10個樣點種子雨和群落喬木層的物種組成及其 Jaccard 系數(shù) R s -cTable5 The spec ies co mposition s of seed ra i n and canopy and the irR s -c樣點Site S 9S 2S 6S 1S 10S 8S 3S 4S 5S 7A 54545128764B 0322312455C554343210R s 2c0. 50. 420. 360. 330. 330. 190. 170. 080A :僅見于喬木層 O nly in canopy ; B :僅見于種子 O nly in seed rai

37、n ; C:種子雨和喬木層共有 Common in seed rain and canopy積出現(xiàn)的物種數(shù) 。 K ruskalW allis 檢驗的結(jié)果表明 (表 4 :(1 坡位因子不同坡位的種子雨物種豐富度差異顯著 , 大小順序 :頂脊 >山坡 >山谷 。 (2 坡形因子不同坡形的種子雨物種豐富度差異顯著 , 大小順序 :凸 >平 >凹 。 (3 坡向因子不同坡向的種子雨物種豐富度無差異顯著 。4. 3. 2種子雨物種豐富度與坡度的關(guān)系圖 3顯示了在坡度梯度上種子雨物種豐富度的變化 , 兩年累積的物種豐富度與坡度之間呈負相關(guān)關(guān)系 , 但相關(guān)性并不顯著 (R 2=010013 , 表明坡度對種子雨的物種豐富度無顯著影響 。4. 4種子雨與群落冠層的物種相似性計算各組樣本的種子雨物種組成與其上層喬木物種組成相似性的 Jaccard 系數(shù) R s 2c , 以之測度種子雨水平擴散的強度 。 10個樣點上 R s 2c 的最大值為 0. 52, 最小值為 0, 表明種子雨降落過程中的側(cè)向擴散過程非常明顯 , 并存在空間差異 (表 5 。分別按坡位 、 坡