叢枝菌根_植物修復(fù)重金屬污染土壤研究中的熱點

1、生態(tài)環(huán)境 2006, 15(5: 1086-1090 Ecology and Environment E-mail: editor基金項目:國家863項目(2001AA640501;河南科技大學人才引進專項基金項目(09001106;河南科技大學科學研究基金項目(2006ZY035 作者簡介:王發(fā)園(1975-,男,博士,主要從事環(huán)境微生物和生物修復(fù)等領(lǐng)域的研究。E-mail: wfy1975 收稿日期:2006-04-25叢枝菌根-植物修復(fù)重金屬污染土壤研究中的熱點王發(fā)園1,林先貴21. 河南科技大學農(nóng)學院,河南 洛陽 471003;2. 中國科學院南京土壤研究所生物與生化研究室,江蘇 南京

2、 210008摘要:隨著菌根研究和植物修復(fù)技術(shù)的發(fā)展,利用叢枝菌根強化重金屬污染土壤的植物修復(fù)逐漸受到人們的重視。本文系統(tǒng)綜述了當前的幾個研究熱點:(1菌根植物吸收和轉(zhuǎn)運重金屬的分子機制;(2AM 真菌對超富集植物重金屬吸收的影響及其機制;(3AM 真菌對轉(zhuǎn)基因植物重金屬吸收的影響及其機制;(4AM 真菌與其他土壤生物在植物修復(fù)中的復(fù)合作用;(5叢枝菌根與化學螯合劑在植物修復(fù)中的復(fù)合作用;(6重金屬復(fù)合污染土壤的叢枝菌根-植物修復(fù);(7 放射性污染土壤的枝菌根-植物修復(fù);(8叢枝菌根-植物修復(fù)的田間試驗研究。在未來的叢枝菌根-植物修復(fù)研究中,要篩選優(yōu)良的宿主植物和與之高效共生的AM 真菌,加強

3、相關(guān)理論和應(yīng)用基礎(chǔ)研究,并構(gòu)建高效基因工程菌。 關(guān)鍵詞:叢枝菌根;植物提取;植物穩(wěn)定;重金屬污染;土壤中圖分類號:Xl72;X53 文獻標識碼:A 文章編號:1672-2175(200605-1086-05植物修復(fù)是近些年發(fā)展起來的一種環(huán)境友好的低成本的土壤修復(fù)技術(shù),對于重金屬污染土壤的修復(fù)來說,主要包括依賴于超富集植物和高生物量作物的植物提取技術(shù),利用植物的吸收和沉淀作用來固定重金屬的植物穩(wěn)定技術(shù),以及針對于可揮發(fā)性元素(如Hg 、Se 等的植物揮發(fā)技術(shù)。其中,植物揮發(fā)應(yīng)用范圍較窄,而且污染物揮發(fā)可能造成大氣污染。盡管植物提取和植物穩(wěn)定顯示了良好的應(yīng)用前景,但仍然存在許多局限性:例如重金屬超

4、富集植物一般生物量較小、生長緩慢,而高生物作物對重金屬耐性較差。一些有益土壤微生物尤其是根際微生物在植物修復(fù)中作用受到越來越多的重視。叢枝菌根(Arbuscular mycorrhiza, AM 是自然界中分布最廣的一類菌根,AM 真菌能與陸地上絕大多數(shù)的高等植物共生,常見于包括重金屬污染土壤在內(nèi)的各種生境中。自從Bradley 等31981年在Nature 上報道石楠菌根降低植物對過量重金屬Cu 和Zn 的吸收以后,人們對AM 與重金屬的研究也產(chǎn)生了濃厚的興趣,之后的研究涉及重金屬污染下的菌根生理、生態(tài)、應(yīng)用等多個方面2。在重金屬污染條件下,AM 真菌可以改善植物生長狀況,減輕重金屬對植物的

5、毒害,影響植物對重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運,加快土壤中重金屬元素的植物提取或植物穩(wěn)定,因而在重金屬污染土壤的植物修復(fù)中受到越來越多的關(guān)注3,4。當前菌根-植物修復(fù)研究正向以下幾個方面轉(zhuǎn)變:(1從現(xiàn)象研究向機制尤其是分子機制研究發(fā)展;(2從普通植物的研究向超富集植物和轉(zhuǎn)基因植物的研究發(fā)展;(3從單一重金屬污染的修復(fù)向重金屬復(fù)合污染的修復(fù)研究發(fā)展;(4叢枝菌根技術(shù)和其他修復(fù)技術(shù)在植物修復(fù)中的復(fù)合應(yīng)用;(5從理論研究向理論與應(yīng)用相結(jié)合發(fā)展。本文將分別討論目前叢枝菌根-植物修復(fù)重金屬污染研究中的幾個熱點,并對未來研究方向做簡要展望。1 菌根植物吸收和轉(zhuǎn)運重金屬的分子機制在菌根植物對重金屬的吸收或運輸、遷移或積

6、累等過程中,AM 真菌很可能參與調(diào)控這些基因的表達。在重金屬脅迫條件下,重金屬脅迫下AM 真菌侵染的豌豆(Pisum sativum 、西紅柿(Lycopersicon esculentum 與對照植物在某些抗性基因的表達上表現(xiàn)出差異5-6。Repetto 等7通過二維凝膠電泳-液相色譜技術(shù)證實菌根調(diào)節(jié)合成了Cd 誘導(dǎo)蛋白,認為這是菌根共生體對Cd 的解毒機制之一。在紫花苜蓿(Medicago truncatula 質(zhì)膜上存在Zn 轉(zhuǎn)運子,不僅受到土壤中Zn 肥的增量調(diào)節(jié),也受到菌根的減量調(diào)節(jié)8。已經(jīng)從G . intraradices 根外菌絲中分離出了Zn 轉(zhuǎn)運子GintZnT1,此基因?qū)

7、n 的分室化和保護G . intraradices 抵抗Zn 脅迫有關(guān)9。2 AM 真菌對超富集植物重金屬吸收的影響及其機制以前大多數(shù)研究者認為AM 真菌只是涉及非積累植物,重金屬超富集植物一般不形成菌根10-11,尤其是十字花科的植物12,超富集植物與根際微生物(包括AM 真菌之間的相互作用也沒有引起人們的重視2。近來有報道發(fā)現(xiàn)某些重金屬超富集植物也可以形成叢枝菌根14-19,包括十字花科的超富集植物20-22,并在盆栽條件下研究了AM 真菌對超富集植物的影響14-19。接種AM 真菌提高Ni 超富王發(fā)園等:叢枝菌根-植物修復(fù)重金屬污染土壤研究中的熱點 1087集植物B. coddii地上部

8、生物量和Ni濃度,并與不同AM真菌的耐性和植物-真菌共生特性有關(guān)14。接種AM真菌提高了蜈蚣草地上部生物量,降低了地上部As濃度,但蜈蚣草(Pteris vittata地上部對As的吸收量增加了15,認為AM真菌使宿主P 營養(yǎng)改善,根際pH升高,影響了蜈蚣草對As的吸收和運輸15。在另外的一些研究中,在As污染條件下,AM真菌同時提高蜈蚣草地上部的生物量和As濃度,從而顯著增加了As的提取量16,17,18。AM 真菌可以促進As從蜈蚣草從根部向地上部轉(zhuǎn)運18。在U和As污染的土壤中,菌根侵染抑制蜈蚣草的生長,尤其是在生長早期,對植物體內(nèi)As濃度沒有影響,但增加根中U的濃度和吸收量19,這對于

9、植物穩(wěn)定U尾礦和廢水排放土壤中的U有一定作用。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)AM真菌對十字花科超富集植物Thlaspi spp.的侵染較弱,在溫室內(nèi)也不容易侵染20,21。AM真菌沒有促進超富集植物Thlaspi praecox Wulfen的生長,但能改善其營養(yǎng)狀況,降低Cd和Zn的吸收22。這說明AM真菌可以改變積累植物對重金屬的忍耐機制。3 AM真菌對轉(zhuǎn)基因植物重金屬吸收的影響及其機制轉(zhuǎn)基因(金屬硫蛋白植物往往對重金屬有更強的抗性,在植物修復(fù)中可能更具有優(yōu)勢,AM真菌與轉(zhuǎn)基因植物應(yīng)用于重金屬污染修復(fù)也是未來的研究方向之一。Janouskova等23研究了G. intra-radices對于轉(zhuǎn)基因(金屬硫蛋

10、白煙草和非轉(zhuǎn)基因煙草生長和Cd吸收的影響,發(fā)現(xiàn)在所有情況下AM 真菌都改善了P營養(yǎng),在沙培條件下增加了生物量;在土培條件下,生物量降低或沒改變,轉(zhuǎn)基因煙草地上部Cd吸收量比非轉(zhuǎn)基因煙草的低。Janouskova 等24研究還發(fā)現(xiàn)AM真菌顯著促進轉(zhuǎn)基因煙草和非轉(zhuǎn)基因煙草的生長,但降低轉(zhuǎn)基因煙草對Cd的植物提取效率,增加非轉(zhuǎn)基因煙草的提取效率,并認為與菌種、植物耐性和土壤中Cd水平等多種因素有關(guān)。AM真菌對轉(zhuǎn)基因植物的作用尚需進一步研究。4 AM真菌與其他土壤生物在植物修復(fù)中的復(fù)合作用AM真菌與其他微生物復(fù)合應(yīng)用于重金屬污染植物修復(fù)的研究已經(jīng)有不少報道。在Pb脅迫下,短芽孢桿菌屬的細菌(Brevi

11、bacillus A促進三葉草生長和結(jié)瘤及菌根侵染,改善N、P營養(yǎng),降低了植物根中Pb的含量,并與AM真菌具有協(xié)同作用;當土壤中施Pb水平高時,雙接種提高地上部Pb濃度25。這對于Pb的植物提取有一定意義。分離自Zn污染土壤中的細菌可促進植物生長和AM真菌的效率26。Vivas等27,28證實復(fù)合接種共生菌和腐生菌可以提高三葉草(Trifolium repens結(jié)瘤數(shù)和菌根侵染率,對植物的N、P營養(yǎng)發(fā)揮重要作用,并提高植物對Cd的耐性,而且分離自污染土壤的G. mosseae效果比對照G. mosseae菌株更顯著29。在Cd脅迫條件下,給桉樹(Eucalyptus globulus接種G.

12、deserticola顯著促進地上部的生物量,康氏木霉(Trichoderma koningii增加了G. deserticola對桉樹生長的促進作用;AM真菌和康氏木霉雙接種提高了桉樹地上部對Cd的吸收量30,31。經(jīng)黑曲霉(Aspergillus niger處理過的甜菜根廢渣與AM真菌復(fù)合施用,可以改善Cd污染土壤中三葉草的營養(yǎng),促進植物生長32。因此,有人建議在植物修復(fù)重金屬污染土壤過程中應(yīng)該引進土壤微生物33。某些土壤動物的活動也能影響菌根-植物修復(fù)的效果,但這方面的研究還很少。成杰民等34發(fā)現(xiàn)接種AM真菌沒有促進黑麥草生長,但能促進黑麥草對Cd的吸收,而且還能促進從植物的根部向地上部

13、分轉(zhuǎn)移;而蚯蚓活動促進黑麥草的生長和對Cd的吸收,但吸收的積累于黑麥草根部,所以二者對于用黑麥草植物提取Cd有協(xié)同作用。Yu等35也有類似的發(fā)現(xiàn)。此外,蚯蚓和AM真菌復(fù)合接種可以促進豆科植物銀合歡(Leucaena leucocephala接在Pb/Zn 尾礦的植被建立,有利于重金屬的植物穩(wěn)定36。5 叢枝菌根與化學調(diào)控措施在植物修復(fù)中的復(fù)合作用叢枝菌根在促進植物生長和提高植物耐性方面作用顯著,而化學螯合劑在促進植物吸收重金屬影響突出,二者聯(lián)合應(yīng)用于重金屬污染的植物修復(fù)可能互補彼此的不足,達到較為理想的效果。Chen 等37在盆栽試驗條件下研究在土壤低營養(yǎng)水平時接種AM真菌和施加EDTA對玉米

14、吸收Zn的影響,發(fā)現(xiàn)玉米在Zn水平300mg kg-1時生物量最大,接種G. caledonium在不施加Zn和Zn水平600mg kg-1時促進植物的生長;施加EDTA抑制植物生長,提高玉米體內(nèi)的Zn濃度,根中的Zn積累量隨EDTA施加量的增加而增加。菌根侵染顯著改善植物P營養(yǎng),在不施加Zn時促進Zn向地上部運輸,施加Zn時降低了地上部Zn濃度。他們認為EDTA增加了土壤Zn的移動性,導(dǎo)致Zn在根中積累和對植物的毒害,抑制植物生長;不論EDTA還是AM真菌都沒有提高植物提取的效率。Jurkiewicz等38研究了AM真菌和EDTA對15個玉米品種重金屬吸收的影響,發(fā)現(xiàn)施加EDTA 降低了真菌

15、堿性磷酸酶活性,但沒有完全消除AM 真菌;EDTA對玉米地上部Pb吸收的影響最為顯著,其中6個品種接種AM真菌后濃度要比對照高;另一個試驗發(fā)現(xiàn)EDTA處理對非菌根植株P(guān)b吸收的影響要比菌根植株的大。我們在大田試驗條件下研究了1088 生態(tài)環(huán)境第15卷第5期(2006年9月菌劑組合(AM真菌和耐Cu青霉菌及復(fù)合施用螯合劑殼聚糖在菌根-植物修復(fù)中的應(yīng)用,結(jié)果發(fā)現(xiàn),與單獨微生物菌劑處理相比,復(fù)合施用微生物菌劑和殼聚糖增加Zn、Pb、Cd的吸收效率、轉(zhuǎn)運效率和地上部分配比率,提高Zn、Pb、Cd的修復(fù)效率39。說明微生物菌劑和殼聚糖在促進海州香薷(Elsholtzia splendens提取Zn、Pb

16、、Cd方面具有協(xié)同作用,可以應(yīng)用于強化菌根-植物修復(fù)。以上研究表明,復(fù)合使用微生物和化學措施調(diào)控植物修復(fù)與植物種類(品種、微生物種類及生物學特性、螯合劑、重金屬污染狀況等多種因素有關(guān),在實際應(yīng)用中需要綜合考慮。6 AM真菌對放射性元素的修復(fù)作用放射性元素對環(huán)境和人體健康有更大的風險,對放射性污染土壤的修復(fù)一直是比較棘手的問題。菌根-植物修復(fù)放射性污染土壤也是人們研究的熱點之一。U可以積累于AM真菌的泡囊和孢子中40。AM真菌G. intraradices能增加233U的可移動性,促進233U 向胡蘿卜根內(nèi)的轉(zhuǎn)移和積累41。巴哈雀稗(Paspalum notatum、宿根高粱(Sorghum h

17、alpense和柳枝稷(Panicum virginatum自身能吸收土壤中的137Cs和90Sr,但接種G. mosseae和G. intraradices 后,能增加各種草的地上部生物量,提高植物組織中137Cs和90Sr的濃度和積聚率,尤其以G. mosseae接種宿根高粱效果最為明顯42?？傊?接種后的草類有效除去了土壤中的放射性核素,在一定程度上用菌根-植物修復(fù)和復(fù)墾放射性核素污染的土壤是一個可行的對策。接種AM真菌后對大麥地上部分的U 濃度影響不大,但可促進大麥根系吸收U,降低向地上部的轉(zhuǎn)運43-44。在U污染條件下接種G. intra-radices改善地三葉P營養(yǎng),促進植物生長

18、,降低植物對U的積累45。在根器官培養(yǎng)條件下研究發(fā)現(xiàn)G. lamellosum的根外菌絲可吸收、積累并轉(zhuǎn)運放射性金屬元素137Cs到植物根中,但無法確定菌根中的137Cs是滯留在菌根結(jié)構(gòu)(根內(nèi)菌絲、泡囊、叢枝還是轉(zhuǎn)移到根細胞內(nèi)46。Rufyikiri等47發(fā)現(xiàn)AM真菌根外菌絲可以固持233U。AM真菌的根內(nèi)組織可以積累Cs,同時減少其向菌根內(nèi)的轉(zhuǎn)運48。de Boulois 等49認為在放射性污染土壤的植物穩(wěn)定過程中可以應(yīng)用菌根真菌。7 AM真菌對重金屬復(fù)合污染土壤的修復(fù)作用重金屬污染土壤大多數(shù)屬于多種重金屬復(fù)合污染,甚至是多種重金屬和有機物的復(fù)合污染,研究復(fù)合污染土壤的菌根-植物修復(fù)更有現(xiàn)實

19、意義。AM真菌對重金屬復(fù)合污染土壤的修復(fù)作用也有不少報道。盆栽試驗表明,在Cu、Zn、Pb、Cd復(fù)合污染條件下,接種分離自Cu污染土壤的混合AM 真菌可以顯著促進海州香薷的生長和對Cu、Zn、Pb、Cd的提取,大田條件下的試驗也證實了類似的作用50。Weissenhorn等51研究了AM真菌對玉米吸收Cd, Zn, Cu, Pb, Mn的影響,發(fā)現(xiàn)接種G. mosseae和P2沒有影響玉米的生物量;G. mosseae 降低了根中Cu濃度,而P2增加了地上部Cu濃度; 2種AM真菌都增加了玉米地上部Zn濃度和根中Pb濃度,而對Cd沒有顯著影響;AM真菌促進了Cu、Zn向地上部的轉(zhuǎn)運。未來還要加

20、強重金屬與有機物復(fù)合污染土壤的菌根-植物修復(fù)研究。8 叢枝菌根-植物修復(fù)的田間試驗研究任何土壤修復(fù)技術(shù)的研究最終都是為了能夠?qū)嶋H應(yīng)用于污染土壤的修復(fù)治理,在注重理論研究的同時也必須注意與實踐相結(jié)合。溫室盆栽試驗條件和大田試驗條件有很大差異,盆栽試驗的結(jié)果需要經(jīng)過大田試驗驗證才能確認各種修復(fù)措施是否有效52-53。在盆栽試驗之后,田間條件下的研究證實接種AM真菌提高了海州香薷對重金屬污染土壤中Cu、Zn、Pb、Cd的修復(fù)效率50。這為AM真菌的田間應(yīng)用提供了實踐依據(jù)。土壤、氣候、水分、施肥、病害等因子都能影響植物的生長和叢枝菌根的發(fā)育,從而影響菌根-植物修復(fù)的大田應(yīng)用效果,未來還需要進一步加強相

21、關(guān)研究。9 研究展望對于重金屬污染的植物修復(fù)來說,不論是污染農(nóng)田的植物提取還是礦區(qū)土壤的植物穩(wěn)定,AM真菌都顯示出了良好的應(yīng)用前景54。因為菌根是植物與菌根真菌的共生體,選擇優(yōu)良的宿主植物和與之高效共生的AM真菌仍是叢枝菌根-植物修復(fù)研究的核心內(nèi)容。AM真菌資源豐富,生物學特性各異,生態(tài)適應(yīng)性強,這為篩選優(yōu)良AM真菌菌種(株提供了可能。其次,叢枝菌根-植物修復(fù)的理論和應(yīng)用基礎(chǔ)研究仍需加強。此外,利用分子生物學技術(shù)構(gòu)建高效基因工程菌也會是未來的研究方向之一?？傊?叢枝菌根-植物修復(fù)重金屬污染土壤的研究值得更多的關(guān)注,將取得更大的發(fā)展。參考文獻:1 BRADLEY R, BURT A J, REA

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