第六章 連鎖與互換定律

1、                                                            

2、  第六章 連鎖與互換定律第一節(jié) 連鎖與交換           1性狀連鎖的表現(xiàn)           2連鎖遺傳的解釋           3連鎖遺傳的機(jī)理  1性狀連鎖的表現(xiàn)         1906年，Bateson用香豌豆

3、做了一個(gè)兩對(duì)性狀的雜交研究。         P 紫花長(zhǎng)花粉粒 x 紅花圓花粉粒         PPLL ppll         F1 紫，長(zhǎng)PpLl         自交         F2

4、紫長(zhǎng) 紫圓 紅長(zhǎng) 紅圓 總數(shù)         P-L- P-ll ppL- ppll     實(shí)際個(gè)體數(shù) 4831 390 393 1338 6952     按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 的理論數(shù)     在上述結(jié)果中，F(xiàn)2中也出現(xiàn)四種表現(xiàn)型，但不符合兩對(duì)性狀獨(dú)立遺傳的9：3：3：1的分離比例。其中親本型的性狀組合的實(shí)際數(shù)明顯多于理論數(shù)。而

5、重組類型（紅長(zhǎng)和紫圓）卻明顯少于理論數(shù)。很難用獨(dú)立分配規(guī)律來解釋。     Bateson又設(shè)計(jì)了另一個(gè)兩對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)。         P 紫花圓花粉粒 x 紅花長(zhǎng)花粉粒         PPll ppLL         F1 紫長(zhǎng)       

6、60; PpLl         自交         F2 紫長(zhǎng) 紫圓 紅長(zhǎng) 紅圓 總數(shù)     實(shí)際個(gè)體數(shù) 226 95 97 1 419     按9:3:3;1 235.8 78.5 78.5 26.2 419的理論數(shù)     試驗(yàn)的結(jié)果與前一試驗(yàn)基本相似，與9：3：3：1的獨(dú)立遺傳比例相比，F(xiàn)2群體

7、中仍然是親本型（紫圓、紅長(zhǎng) ）的實(shí)際數(shù)多于理論數(shù)，重組型（紫長(zhǎng)、紅圓）的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)。     所不同的是，在上一個(gè)試驗(yàn)中，是兩個(gè)顯性性狀集中在一個(gè)親本中，兩個(gè)隱性性狀集中在另一個(gè)親本中。而第二個(gè)實(shí)驗(yàn)是每個(gè)親本中都是一個(gè)顯性性狀和一個(gè)隱性性狀。遺傳學(xué)上把第一種雜交組合稱為相引相（conpling phase），把第二種雜交組合稱為相斥相（repulsion phase）。  2連鎖遺傳的解釋          對(duì)于上述兩個(gè)試驗(yàn)結(jié)果，就單個(gè)性狀進(jìn)行分析，仍然符合分離規(guī)律。不

8、論是相引相還是相斥相，F(xiàn)2群體中紫花對(duì)紅花，長(zhǎng)花粉對(duì)圓花粉的分離都接近3：1。         相引相： 紫花：紅花=（4831+390）：（1338+393）=5221：1731=3：1          長(zhǎng)花粉：圓花粉=（4831+393）：（1338+390）=5224：1728=3：1          相斥相： 紫花：紅花=（226+95）：（97+1）=321：98

9、=3：1         長(zhǎng)花粉：圓花粉=（226+97）：（95+1）=323：96=3：1     分析說明，若同時(shí)考慮兩對(duì)相對(duì)性狀，不符合獨(dú)立分配規(guī)律，但就每個(gè)單位性狀而言，仍是受分離規(guī)律支配的。     我們知道，在獨(dú)立遺傳的情況下，F(xiàn)2群體中9：3：3：1的分離比例是以F1形成四種配子且數(shù)量相等為前提條件的，可以用測(cè)交法再檢驗(yàn)一下相似實(shí)驗(yàn)中F1產(chǎn)生的配子的種類和比例。因?yàn)闇y(cè)交后代的表現(xiàn)型種類及其比例就是F1產(chǎn)生的配子的種類和比例的直接反映。   

10、  相引相     玉米籽粒的糊粉層有色C對(duì)無色c為顯性，飽滿Sh對(duì)凹陷sh是顯性。         有色飽滿 x 無色凹陷         CCShSh ccshsh         有色飽滿         CcShsh x ccshsh 無色凹陷       &#

11、160;         CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh         Ft 有色飽 有色凹 無色飽 無色凹         實(shí)得粒數(shù) 4032 149 152 4035 8368         Percent 48.2 1.8 1.8 48.2     在Ft中，    

12、; 親本型性狀組合=（4032+4035）/8368=96.4%     重組型性狀 =（149+152）/8368=3.6%     假如是獨(dú)立分配，F(xiàn)t中四種類型應(yīng)該是1：1：1：1，測(cè)交結(jié)果顯然不能用獨(dú)立分配規(guī)律來解釋，雖然形成四種配子，但絕非各占1/4，而是親本組合類型占絕大多數(shù)。     相斥相     兩個(gè)親本各具有一個(gè)顯性性狀和一個(gè)隱性性狀，雜交F1再與雙隱性植株測(cè)交。         有色凹陷 

13、15; 無色飽滿         CCshsh ccShSh         CcShsh × ccshsh         有色飽滿 無色凹陷                 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh      

14、60;  有、飽 有、凹 無、飽 無、凹         638 21379 21096 672 43785         1.5 48.5 48.5 1.5     測(cè)交后代中，     親本型=（21379+21096）/43785=97.01%     重組型=（638+672）/43785=2.99%     相斥組測(cè)交結(jié)果與相引組基本一

15、致，F(xiàn)t群體中也有四種類型，但親本型組合占97.01%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過獨(dú)立分配所應(yīng)有的50%，重組型只有3%左右，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于獨(dú)立分配所應(yīng)有的50%。     兩組測(cè)交結(jié)果說明，親本所具有的C- c、Sh-sh這兩對(duì)非等位基因不是獨(dú)立分配的，而是在大多數(shù)情況下連系在一起遺傳。在相引相中，C和Sh連系在一起遺傳，c和sh連系在一起遺傳，因此F1產(chǎn)生的配子中，親本型的（CSh和csh）占大多數(shù)，重新組合型的（cSh和Csh）數(shù)量偏少。在相斥相中，c與Sh、C與sh連系在一起遺傳，親本型配子cSh和Csh明顯多于50%，重組型CSh和csh明顯少于50%。   

16、;  結(jié)論是，原本屬于親本的兩個(gè)非等位基因有連系在一起遺傳的傾向。這種現(xiàn)象被稱為連鎖遺傳。     但是，有一點(diǎn)大家應(yīng)充分注意：無論是相引相還是相斥相，兩種親本型的配子數(shù)是相等的，兩種重組型配子也是相等的。    3連鎖遺傳的機(jī)理              連鎖遺傳的現(xiàn)象是Bateson于1906年發(fā)現(xiàn)的，直到上世紀(jì)二十年代才由Morgan等人探明了其遺傳機(jī)理。 具有連鎖遺傳關(guān)系的一些基因，是位于同一染色體上的非等位基因。 &

17、#160;   一種生物的性狀是成千上萬的，然而，每一種生物所具有的染色體卻是十分有限的，少則一對(duì)兩對(duì)，多也不過幾十對(duì)幾百對(duì)。因此，一條染色體上必然載有許多基因。     （1）完全連鎖     若A-a和B-b是位于同一對(duì)同源染色體上的兩對(duì)非等位基因，則AABB和aabb基因型可以表示為：         A B a b         A B a b     由于

18、基因位于染色體上，必然隨著染色體一起行動(dòng)，他們產(chǎn)生的配子所攜帶的基因應(yīng)該是AB和ab。二者雜交，F(xiàn)1的基因應(yīng)該表示為：A B     a b     同時(shí)F1也只能形成兩種配子：AB和ab，F(xiàn)1自交和測(cè)交，其后代（F2和Ft）的表現(xiàn)型也只有親本型，而不會(huì)出現(xiàn)重新組合的類型。這種遺傳現(xiàn)象稱為完全連鎖（complete linkage）。         AB x ab         AB ab   

19、;      AB x ab         Ab ab         AB         ab 自交后     比例 1AB ：2 AB ： 1 ab         AB ab ab     表型比 3A-B-：1aabb   &#

20、160; 測(cè)交后     比例 1 AB ： 1 ab     ab ab     表型比 1AaBb :1aabb     由此可知，兩對(duì)非等位基因完全連鎖時(shí)，他們的遺傳表現(xiàn)與一對(duì)基因很相似，自交F2 3：1分離，測(cè)交1：1分離。     （2）不完全連鎖     非等位基因間完全連鎖的情形是非常少見的。一般的情況都是不完全連鎖（incomplete linkage）。當(dāng)兩對(duì)基因不完全連鎖時(shí)，F(xiàn)1不僅產(chǎn)生親本型配子

21、，也產(chǎn)生少量的重組型配子。     為什么會(huì)有不完全連鎖呢？     減數(shù)分裂的前期I同源染色體會(huì)相互配對(duì)，稱聯(lián)會(huì)（synapsis），在雙線期時(shí)，同源染色體之間可以見到交叉現(xiàn)象，交叉現(xiàn)象標(biāo)志著同源染色體的非姊妹染色單體的對(duì)應(yīng)區(qū)段發(fā)生了交換。由于發(fā)生了交換，而導(dǎo)致同源染色體間非等位基因的重組，打破原來的連鎖關(guān)系，而表現(xiàn)為不完全連鎖。（不完全連鎖又叫做部分連鎖）     以玉米的c-sh的連鎖為例，圖示如下( 圖56 )：     交叉若發(fā)生在sh-c以外，這兩個(gè)基因之間不發(fā)生

22、交換，所以形成的配子都是親本型的組合，表現(xiàn)為完全連鎖。     若交叉發(fā)生在sh-c之間，表示有一半的染色單體在這兩個(gè)基因之間發(fā)生過交換，所以在形成的配子中，有一半是親本型組合，有一半是重新組合。     在一個(gè)孢母細(xì)胞中，交叉可以發(fā)生在Sh-C之間，也可以發(fā)生在Sh-C之外，一般地說這是隨機(jī)的。假設(shè)有一個(gè)小孢母細(xì)胞中的交叉發(fā)生在Sh-C之間，最后形成四個(gè)雄配子，其中兩個(gè)是親本型，兩個(gè)是重組型。所以，即使所有的小孢母細(xì)胞中在Sh-C之間都發(fā)生交叉（交換），也就是說100%的小孢母細(xì)胞都在Sh-C之間發(fā)生交換，最多也只能形成50%的重組

23、型配子。實(shí)際上交叉的發(fā)生部位基本上是隨機(jī)的，不可能100%的孢母細(xì)胞都在Sh-C之間發(fā)生交換，即重組型配子不會(huì)達(dá)到50%。只有兩對(duì)基因獨(dú)立遺傳時(shí)，重組型配子才是50%。在大孢子母細(xì)胞中，減數(shù)分裂產(chǎn)生的四分孢子只有一個(gè)發(fā)育成雌配子，但是，哪一個(gè)發(fā)育成雌配子則是隨機(jī)的。因此，從統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度考慮，重組型的雌配子也不會(huì)超過50%。     重組型配子占配子總數(shù)的百分比，定義為重組率。     重組率=（重組型配子數(shù)/總配子數(shù)）×100%     假設(shè)有100個(gè)孢母細(xì)胞： 親本型配子 重組型配子 

24、0;   93個(gè)在連鎖區(qū)段內(nèi)不發(fā)生交換 CSh csh Csh cSh     93 ×4=372個(gè)配子 186 186     7個(gè)在連鎖區(qū)段內(nèi)發(fā)生交換 7 7 7 7     7× 4=28個(gè)配子     共400個(gè)配子 193 193 7 7     重組率=（7+7）/400=3.5%     兩對(duì)連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞百分?jǐn)?shù)，恰恰是重組型配子百分?jǐn)?shù)的兩倍。 &

25、#160;        思考：假如是純合體，姊妹染色單體的交換與配子的類型有何關(guān)系？   第二節(jié) 重組率及其測(cè)定              1重組率              2重組率的測(cè)定 3重組率和交換值  1重組率     

26、0;          重組率是 2重組率的測(cè)定                （1）測(cè)交法     要想了解重組型配子和親本型配子的數(shù)目，首先應(yīng)該想到用測(cè)交法。因?yàn)闇y(cè)交后代（Ft）群體中表現(xiàn)型的種類和比例正是被測(cè)個(gè)體產(chǎn)生的配子的種類和比例的直接反映。     前述玉米測(cè)交試驗(yàn)的重組率，相引相為3.6%，相斥相為2.99%，就是根據(jù)測(cè)交結(jié)

27、果和以上公式計(jì)算出來的。     （2）自交法     有的作物，如玉米，測(cè)交比較容易，它授粉方便，一次授粉能得到大量種子。但是，有些作物如小麥，水稻等自花授粉作物，不僅去雄和授粉比較困難，而且一次雜交只能得到很少量的種子，不宜用測(cè)交的方法測(cè)定重組率。     自花授粉作物可以用自交法，根據(jù)F2群體的資料估算重組率。     以相斥相為例。假設(shè)有兩對(duì)基因A-a和B- b         AAbb × aaB

28、B                 AaBb     配子 AB Ab aB ab     比例 a b c d a+b+c+d=1         AB a AABB         a2         Ab b AAbb  

29、       b2         Ab c aaBB         c2         ab d aabb         d2     雙隱性個(gè)體的頻率（aabb個(gè)體的頻率）為d2。實(shí)際上我們只能觀察到d2，而不能觀察到d。因?yàn)榻M成aabb個(gè)體的配子只能是ab。 d=d2

30、 開平方（只取正值）。         假設(shè) A-B- A-bb aaB- aabb         10 490 490 10     F2中aabb個(gè)體的比例為10/1000=0.01=d2，d=0.1=10%，AB配子的頻率與ab相等，也應(yīng)該是10%。在相斥相，AB和ab均為重組型配子，重組率是兩種重組型配子比率之和，即10%+10%=20%。那么，F(xiàn)1形成的四種配子的比例應(yīng)為     10AB：40Ab：40

31、aB：10ab     相引相也可以用上述方法，但在相引相中，雙隱性配子是親本型配子，而不是重組型配子，應(yīng)予注意。     重組率的變動(dòng)幅度介于0-50%之間。重組率越小，說明連鎖強(qiáng)度越大，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞數(shù)越少。重組率越接近50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個(gè)基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞數(shù)越多。物理距離與遺傳距離不同。     在正常的條件下，重組值具有相對(duì)的穩(wěn)定性，所以通常用重組率表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離，稱為遺傳距離。其數(shù)值以重組率的數(shù)值去掉%表示，單位是“重組單位”或ce

32、nti-Morgor(cM)。比如，CSh之間的重組率為3.5%，表示它們?cè)谌旧w上相距3.5重組單位，或3.5cM。距離越近，重組率越小，反之亦然。     但重組率也受內(nèi)外條件的影響而有新變化。如性別、年齡、溫度等條件對(duì)某些生物連鎖基因間的重組率都會(huì)產(chǎn)生影響。測(cè)定重組率時(shí)總是以正常條件下生長(zhǎng)的生物為材料，并從大量資料中求得比較準(zhǔn)確的結(jié)果。     植物及絕大多數(shù)的動(dòng)物，連鎖基因的重組值在雌雄中是差不多的。但也有極少數(shù)的動(dòng)物，重組值在雌雄間不一樣。例如，在雄果蠅和雌蠶中通常不發(fā)生交換，連鎖基因完全連鎖，不發(fā)生重組。  &#

33、160;  在黑腹果蠅中，灰色體B對(duì)黑體b為顯性，紅眼Pr對(duì)紫色眼pr為顯性。這兩個(gè)基因座位是連鎖的。         黑體紅眼 × 灰體紫眼        b Pr B pr        b Pr B pr         灰體紅眼         b Pr  &#

34、160;      B pr     F1雄 灰體紅眼 × 雌 雙隱性個(gè)體     b Pr b pr     B pr b pr     黑體紅眼 灰體紫眼     1 ： 1     以F1中雄蠅與雙隱性雌蠅測(cè)交，因?yàn)樾巯壍男℃吣讣?xì)胞中不發(fā)生交換，所以只產(chǎn)生兩種精子，bPr和Bpr，且比例相等，雙隱性雌蠅當(dāng)然只產(chǎn)生一種卵子，bpr，所以測(cè)交后代中只有灰體紫眼和黑體

35、紅眼兩種親本類型，比例為1：1。     若用F1中的雌蠅與雙隱性雄蠅測(cè)交，         F1 （雌）灰體紅眼 × （雄）黑體紫眼     b+/+pr bpr/bpr     雌 雄 bpr     1 + + +/bpr 灰體紅眼1     19 + pr +pr/bpr 灰體紫眼19     19 b + b+/bpr 黑體紅眼19 &#

36、160;   1 b pr bpr/bpr 黑體紫眼1     重組值 （1+1）/(1+19+19+1)0.05 5%     家蠶正好與果蠅相反，雌的完全連鎖，雄的連鎖不完全。     在第二章曾講過，形成配子過程中的減數(shù)分裂前期I同源染色體都要發(fā)生聯(lián)會(huì)，并產(chǎn)生交換，形成交叉。聯(lián)會(huì)是交換的條件，交叉是交換的結(jié)果。雄果蠅和雌蠶中沒有重組，那么在細(xì)胞學(xué)上是不是有交叉呢？研究證明，細(xì)胞學(xué)上是能夠看到交叉的。不過，這種交叉是沒有交換的交叉。 指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。  

37、   重組率（值） （重組型配子數(shù)）/ (重組型配子+親本型配子) ×100%     應(yīng)用這個(gè)公式首先要知道兩大類配子的數(shù)目。  3重組率和交換值                在遺傳學(xué)中，還有一個(gè)概念叫做交換值（crossing-over value）。嚴(yán)格地說，交換值是指在連鎖的兩個(gè)基因之間非姊妹染色單體間發(fā)生交換的頻率。     重組率是重組型配子占總配子數(shù)的比例。 &

38、#160;   如果所研究的兩個(gè)基因之間的距離很短，或者說我們所關(guān)注的染色體片斷很短，重組率就等于交換值。     我們用遺傳學(xué)方法所測(cè)出來的只是重組率，而不是交換值。     如果我們所研究的兩個(gè)遺傳標(biāo)記相距較遠(yuǎn)，或者說我們所關(guān)注的染色體片段比較長(zhǎng)，其間可能發(fā)生雙交換甚至多次交換，遺傳學(xué)方法測(cè)定出來的重組率往往小于交換值。     有時(shí)候，常把交換值和重組率混用。 第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖        

39、60;     一、基因定位              二、遺傳連鎖圖 一、基因定位                 基因在染色體上有一定的位置。確定基因在染色體上的位置就叫做基因定位（gene mapping）。         1、基因位于哪一條染色體上

40、        2、基因在染色體上的位置         3、與相鄰基因之間的關(guān)系     確定基因的位置主要是確定基因之間的相對(duì)順序和距離?；蛑g的距離是用重組率來表示的。     （一） 兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)     兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)是基因定位的最基本的方法，它是通過一次雜交和一次測(cè)交來確定兩對(duì)基因是否連鎖以及它們之間的距離。前面所講的測(cè)交法實(shí)際上就是兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法。但是，僅憑一次兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)結(jié)果，不能確定兩

41、對(duì)基因在染色體上的順序（即方向）。     假如要確定三對(duì)基因的位置，要做三個(gè)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)才能完成。設(shè)有A-a、B-b和C-c三對(duì)基因，其定位的具體步驟是：         1、通過一次雜交和一次測(cè)交，求出A-a和B-b之間的重組值，根據(jù)重組值確定它們是否連鎖。         2、再通過一次雜交和一次測(cè)交，求出B-b和C-c之間的重組率，并根據(jù)重組率來確定它們是否連鎖。         3

42、、又通過同樣的方法確定A-a和C-c是否連鎖。         4、根據(jù)三個(gè)重組值的大小，確定這三對(duì)基因在染色體上的位置。     例：玉米籽粒顏色C-c (有色-無)，飽滿（Sh）對(duì)凹陷（sh）為顯性，非糯性（Wx）對(duì)糯性（wx）為顯性，為了明確這三對(duì)基因是否連鎖，曾有人做過三個(gè)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)。         1 有色 飽滿 × 無色 凹陷         CCShSh ccsh

43、sh         有色 飽滿 無色 凹陷         CcShsh × ccshsh 3.6%         2 飽滿 糯性 x 凹陷 非糯         wxwxShSh WxWxshsh         WxwxShsh × wxwxshsh 20%  

44、       3 非糯 有色 x 糯性 無色         WxWxCC wxwxcc         WxwxCc × wxwxcc 23.6%     結(jié)果：1C-c和Sh-sh之間的重組值為3.6%         2Wx-wx和Sh-sh 20%        

45、; 3Wx-wx和C-c 23.6%     這樣，可以確定三個(gè)基因之間的順序和距離如下圖：         20 3.6         wx ShC     兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法有兩大缺點(diǎn)：     （1）工作量大。要給三個(gè)基因定位須做三次雜交和三次測(cè)交。     （2）如果基因間距離較遠(yuǎn)，很可能發(fā)生雙交換，而影響測(cè)定結(jié)果的精確性。   

46、60; （二） 三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)     三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)是基因定位最常用的方法。通過一次雜交和一次測(cè)交，能同時(shí)確定三個(gè)非等位基因間的排列順序和遺傳距離，而且結(jié)果也比較精確。     仍以上述玉米的三對(duì)等位基因?yàn)槔榻B三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的具體步驟。     步驟：1雜交     2 測(cè)交     凹陷非糯性有色 × 飽滿糯性無色     shsh + + + + + +wxwx cc     +Sh+

47、Wx+c × shshwxwxcc     測(cè)交后代Ft表現(xiàn)型 F1配子類型 粒數(shù) 交換類別     飽滿、糯性、無色凹陷、非糯、有色飽滿、非糯、無色凹陷、糯性、有色凹陷、非糯、無色飽滿、糯性、有色飽滿、非糯、有色凹陷、糯性、無色 wx csh csh wx sh c wx sh wx c 2708253862660111311642 親型 單交換單交換雙交換     總 數(shù) 6708     如何分析上述結(jié)果呢？     第一步：判斷

48、這三對(duì)基因是否連鎖。若這三對(duì)基因不連鎖，即獨(dú)立遺傳（分別位于非同源的三對(duì)染色體上），測(cè)交后代的八種表現(xiàn)型應(yīng)該彼此相等，而現(xiàn)在的比例相差很遠(yuǎn)。     其次，若是兩對(duì)基因位于同一對(duì)同源染色體上，另一對(duì)獨(dú)立，應(yīng)該每四種表現(xiàn)型的比例一樣，總共有兩類比例值?，F(xiàn)在的結(jié)果也不是如此。試驗(yàn)結(jié)果是每?jī)煞N表現(xiàn)型的比例一樣，共有四類不同的比例值，這正是三對(duì)基因連鎖在同一對(duì)同源染色體上的特征。     第二步：確定排列順序     既然這三對(duì)基因是連鎖的，在染色體上就有一個(gè)排列順序的問題。首先在Ft群體中找出兩種親本表現(xiàn)型和兩

49、種雙交換表現(xiàn)型。雙交換的可能性肯定是最少的，而親本型個(gè)體數(shù)應(yīng)該最多。     本例中無疑是 + wx c 和sh + + 為親型     + + + 和sh wx c 為雙交換型     三對(duì)基因，有三種可能的排列方式：     sh + + + sh + sh c +     + wx c wx + c + + wx     只有第二種才能產(chǎn)生+和wxshc兩種雙交換配子，其它兩種都不可能。所以可以確定三個(gè)基因間的

50、相對(duì)位置，是sh在wx和c之間。     用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法確定三個(gè)基因在染色體上的順序時(shí)，先要在Ft中找出雙交換類型，爾后以親本類型為對(duì)照，在雙交換中居于中間的基因是三個(gè)連鎖基因中的中間基因。確定了中間基因，排列順序也就被確定了。     第三步，計(jì)算重組值，以確定三對(duì)基因間的遺傳距離。     由于每個(gè)雙交換是由兩個(gè)單交換組成的，所以在估算兩個(gè)單交換時(shí)，必須分別加上雙交換值，才能正確地反映實(shí)際發(fā)生的單交換頻率。     雙交換值= （4+2）/6708 ×100 =0

51、.09%     wx和sh間的重組率= (601+626)/6708 × 100%+0.09%=18.4%     sh和c間的重組值 = (116+113)/6708 × 100%+0.09%=3.5%     三對(duì)基因在染色體上的位置和距離可以圖示如下：         18.4 3.5         wx sh c    

52、60;   21.9cM     上述試驗(yàn)結(jié)果表明：基因在染色體上是呈線性排列的。     （三） 干擾和符合     如果兩個(gè)單交換的發(fā)生是彼此獨(dú)立的，雙交換的頻率就應(yīng)該是兩個(gè)單交換頻率 的乘積。     上例中，理論雙交換值應(yīng)該是     0.184 × 0.035=0.0064=0.64%     而實(shí)際雙交換值只有0.09%     可見：一個(gè)單交換

53、發(fā)生后，在它附近再發(fā)生第二個(gè)單交換的機(jī)會(huì)就會(huì)減少一些。這種現(xiàn)象叫做干擾（干涉）（interference）。     一般用符合系數(shù)來表示干擾的大小。     符合系數(shù) = 實(shí)際雙交換值     理論雙交換值     上例中符合系數(shù) =0.09/0.64=0.14     符合系數(shù)愈大，表示干擾愈小。符合系數(shù)等于1，表示無干擾。符合系數(shù)為0，表示完全干擾，即一點(diǎn)發(fā)生交換，其鄰近的另一點(diǎn)就不再發(fā)生交換。     干擾=

54、1-符合系數(shù) 二、遺傳連鎖圖             基因在染色體上呈線性排列。位于同一對(duì)同源染色體上的基因組成一個(gè)連鎖群（linkage group），它們具有連鎖遺傳的關(guān)系。     把一個(gè)連鎖群的各個(gè)基因之間的順序和距離標(biāo)志出來，就成為連鎖圖（linkage map），又稱為遺傳學(xué)圖（genetic map）（圖）。     連鎖圖是大量實(shí)踐資料的簡(jiǎn)明總結(jié)，是遺傳研究工作和育種工作的重要參考資料。     一種

55、生物連鎖群的數(shù)目應(yīng)該等于染色體的對(duì)數(shù)，有n對(duì)染色體就有n個(gè)連鎖群。例如，水稻有12個(gè)連鎖群，桃有8個(gè)，玉米有10個(gè)。連鎖群的數(shù)目不會(huì)多于染色體的對(duì)數(shù)，但由于研究資料不足，可能暫時(shí)少于染色體的對(duì)數(shù)。     基因在連鎖圖上有一定的位置，這個(gè)位置叫做座位（locus）。一般以最先端的基因位置為0，但隨著研究工作的不斷深入，發(fā)現(xiàn)新的基因位于0座位外側(cè)時(shí)，把0點(diǎn)讓給新的基因，其余基因依次類推，作相應(yīng)移動(dòng)。應(yīng)注意，0點(diǎn)并不是染色體的端點(diǎn)。     兩基因之間的重組值介于0-40%之間，不會(huì)超過50%，但圖上的距離常常超過50，那是多次累加的結(jié)果

56、。要從圖上數(shù)值查出基因間的重組值只限于鄰近的基因座位間。位于同一染色體上的兩個(gè)基因也可以表現(xiàn)為獨(dú)立遺傳，那是因?yàn)樗麄冎g發(fā)生了多次交換的緣故。 第四節(jié) 真菌類的連鎖與交換     除了二倍體的高等植物具有連鎖和交換的遺傳現(xiàn)象以外，單倍體的真菌也有連鎖和交換的遺傳現(xiàn)象。 紅色面包霉是遺傳分析的好材料。原因如下：     （1）個(gè)體小，生長(zhǎng)快，易于培養(yǎng)，數(shù)量多。     （2）它的染色體結(jié)構(gòu)和功能類似于高等植物，且能進(jìn)行有性生殖。     

57、（3）是單倍體，沒有顯隱性的問題，基因型直接在表現(xiàn)型上反映出來。     （4）一次只分析一個(gè)減數(shù)分裂的產(chǎn)物，手續(xù)簡(jiǎn)便。一般的二倍體生物的合子是父母本兩個(gè)不同減數(shù)分裂產(chǎn)生的孢子相互結(jié)合的產(chǎn)物，不易分析，測(cè)交的目的就是每次只研究一個(gè)減數(shù)分裂的產(chǎn)物，即配子的比例，但實(shí)驗(yàn)手續(xù)煩雜。而紅色面包霉是先由單倍體融合成合子，爾后進(jìn)行減數(shù)分裂，而且減數(shù)分裂后的產(chǎn)物可以直接觀察。     四分子分析（tetrad analysis）：     單一減數(shù)分裂的4個(gè)產(chǎn)物留在一起，稱作四分子。對(duì)四分子進(jìn)行遺傳學(xué)分析稱為四分子分析。面包霉的減數(shù)分裂的四個(gè)產(chǎn)物不僅留在 一起，而且以直線的方式排列在子囊中，這種順序四分子在遺傳學(xué)分析上有好多好處。     （1）初學(xué)者可以簡(jiǎn)單明了地算出分離比和計(jì)算重組率。     （2）子囊中子囊孢子的對(duì)稱性可用以證明減數(shù)分裂是一個(gè)交互過程（