5物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸(精)

1、第五章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸離子泵和協(xié)同運(yùn)輸胞吞作用與胞吐作用第一節(jié) 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸是細(xì)胞維持正常生命活動的基礎(chǔ) 之一O估計細(xì)胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的蛋白占核基因編 碼蛋白的1530%,細(xì)胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方面的能 量達(dá)細(xì)胞總消耗能量的2/3。人工膜對各類物質(zhì)的通透率,水溶性越高通透性越小;極性不帶電荷小分子，如H2O O2等可以透過人工脂雙層，但速度 較慢；分子量略大一點(diǎn)的葡 萄糖、蔗糖則很難透過；人工膜對帶電荷的物質(zhì)，如各類 的。脂雙層的不透性的重要表現(xiàn)：細(xì)胞內(nèi)外離 手濃度明虛不同，如Na+和K+。離子濃度差異的機(jī)制:膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋

2、白，脂雙層的疏水性。豔瞬指鑲嵌在膜上和物質(zhì)運(yùn)輸有載體蛋白及其功能載體蛋口又稱為通透酶（permease）底物的特異性;具有飽和動力學(xué)特征；可被競爭性抑制劑所抑制。載體通過通道INSIDEOlipidbilayerstateBstate AconcentrationgradientOUTSIDE /I0/ carrierprotein通道蛋白的特征具有極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率；沒有飽和值；并非連續(xù)性開放而是門控的。RestingVoltage-gatedLigand-gatedSignal-gatedchannelchannelopenschannslopenschannelalways open(tra

3、nsiently)in responseopens orin response toto a specificcloses inchange in theextracellularresponse tomembranesignala specificpotentialintracellular通道蛋白及其功能又稱為離子通道（幾乎都與離子的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)）配體門控通道：受體與細(xì)胞外的配體結(jié)合，引起 門通道蛋白發(fā)生構(gòu)象變化，“門”打開。電壓門控通道：細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外特異離子濃度或 電位發(fā)生變化時，致使其構(gòu)象變化，“門” 獰開。應(yīng)力門控通道：感受摩擦力、壓力、牽拉力、重 另、剪切力等，啟瘍通道開放。配體門控

4、通道乙酰膽堿受體是由4種不同的亞單位組成的5聚體蛋白質(zhì)，形成一個結(jié)構(gòu)為0C2|3 Y&的梅花狀 通道樣結(jié)構(gòu)，其中的兩個a亞單位是同兩分子Ach相結(jié)合的部位。電壓門控通道 K+電位門有四個亞單位，每個亞基有6個 跨膜a螺旋（S1-S6） , N和C端均位于胞 質(zhì)面。連接S5-S6段的發(fā)夾樣（3折疊（P區(qū)或H5區(qū)），構(gòu)成通道的內(nèi)襯，大小可允 許K+通過。Ion-channel linked receptors in neurotransmissionRESTING NEUROMUSCULAR JUNCTIONVOLTAGE GATED I . I nerve tormlnul2 CHANN

5、EL acetylcholine神經(jīng)肌肉接點(diǎn)由Ach門控通道開放而出現(xiàn)終板電位時,可使肌細(xì)胞膜中的電位 門Na+通道和K+通道扌II繼激活，出現(xiàn)動作電位：引屈肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+通道打丿Ca2+進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，引發(fā)肌肉收縮。二、被動運(yùn)輸與主動運(yùn)輸被動運(yùn)輸概念：是通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高 濃度向低濃度方向的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)。特點(diǎn)：運(yùn)輸方向由高濃度向低濃度能量消耗 無類型：簡單擴(kuò)散(simple dif f us ion )協(xié)助擴(kuò)散(facilitated diffusion)ACETYLCHOLINE GATEDCATION、GATED C0RELEASECHANNELACTIVATEDVOLTAGE-

6、GATEDNXurcoptasmic musclereticulumplasmaVOLTAGEGATED概念：是疏水小分子或小 的不帶電荷的極性分子， 不需要能量也不需要膜蛋 白參與的跨膜運(yùn)輸方式。特點(diǎn)：-沿濃度梯度擴(kuò)散；-不需要提供能量；-沒有膜蛋白的協(xié)助。（二）水孔蛋白水?dāng)U散通過人工膜的速率很低，人們推測膜上有水通道。1991年Agre發(fā)現(xiàn)第一個水通道蛋白CHIP28 （28 KD）, 他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中，在低 滲溶液屮，卵母細(xì)胞迅速膨脹，5分鐘內(nèi)破裂。細(xì)胞的這 種吸水膨脹現(xiàn)象會被Hg右抑制。2003年Agre與離子通道的研究者M(jìn)acKinnon同獲諾貝爾

7、化學(xué)獎。（一） 簡單擴(kuò)散速度決定于：分子的大小,濃度差的目前在為水通道（三）協(xié)助擴(kuò)散概念：也稱促進(jìn)擴(kuò)散（facilitated diffusion）,是 極性分子和無機(jī)離子在度（或電化學(xué)梯度）的跨膜運(yùn)輸。特點(diǎn)：轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；2003年，美國科學(xué)家彼得阿格雷和羅德里克麥金農(nóng)，分別 因?qū)?xì)胞膜水通道，離了通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化 學(xué)獎。Facilitated trarsporiH濃度梯2存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率;3有膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與, 有特異性。al concentration of glucose |mM)PjamnvdiNuxsori910 1113 14（四）主動運(yùn)輸概念：主動運(yùn)輸（active

8、transport）是指由的物質(zhì) 濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的由濃度低的一側(cè)向濃度高的一側(cè)的跨膜運(yùn)輸方式。特點(diǎn)：運(yùn)輸方向；膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；消耗能量進(jìn)行主動運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)：各種離子（如鈉離子、鉀離子.氯離子.碳酸根離子.鈣 宜M 竺兩 h 有）o主動運(yùn)輸所需能量的來源主要有:1. ATP直接提供能量（Na十一K+泵、Ca2+泵）2. ATP間接提供能量（耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）3.光能驅(qū)動葡萄糖.氨基酸等帶電荷極性分子。LIGHTOOADP4- P.ATP-DRIVENPUMPLIGHT-DRIVENPUMPo介electrochemicagradientu oOOo oCOUPLEDTRANSPORTER第二節(jié)離

9、子泵和協(xié)同運(yùn)輸一、P型離子泵(-)鈉鉀泵構(gòu)成：由2個大亞基、2個小亞基組成的4聚體， 也叫NaMCATP酶，分布于動物細(xì)胞的質(zhì)膜。工作原理：-對離子的轉(zhuǎn)運(yùn)循環(huán)依賴自磷酸化過程，所以叫做P-typeHigh-affinityLow affinity Na* binding K* -binding sitesites總的結(jié)果是每一循環(huán)；,ONa+-K+顯-4 4 4kLow-affinityHigh-affi nilyNa*-biATP ADP Bindingof ATP,phosphorylation3NJ結(jié)合到結(jié)cf W3NJ釋放到細(xì)胞外E2transport ofK*Na+-K+泵的作用:維

10、持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積;維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境；維持細(xì)胞的靜息電位。（二）Ca+ATPase鈣泵(Ca2+ pump)又稱Ca2+-ATP酶。鈣泵主要存在于上，它將Ca2+中儲存起來，以纟整持細(xì) 胞內(nèi)低濃度的游離Ca2+。鈣泵在肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)儲存Ca2+,對調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮 與舒張是至關(guān)重要的。每分子，泵出二、質(zhì)子泵1、P-type:利用ATP自磷酸化發(fā)生構(gòu)象的改變來 轉(zhuǎn)移質(zhì)子，如植物細(xì)胞膜上的H+泵、動物胃表 皮細(xì)胞的H+-K+泵(分泌胃酸)。2、V-type:存在于各類小泡(vacuole)膜上， 由 許多亞基構(gòu)成，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生 自磷酸化，位于溶酶體膜、內(nèi)體、植物

11、液泡膜 上。3、F-type:是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，利用質(zhì)子動力勢合成ATP,也叫ATP合酶，位于細(xì)菌質(zhì)膜，線粒體內(nèi)膜和葉綠體的質(zhì)膜，線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類囊體類囊體膜上。膜上。CX bindingDylosol 2 Ca2* ctillsurface foeTransport to ateendosome fordigestionCoat protein recycling.*- -( (5UncoetogvesiciGFus onwith earlyendosomeand releaseof ligandTranscytosisFigure 12-15 Receptor-Mediat

12、ed Endocytosis. inthis scheniatic diagram of reccpior mediaiedendocytosis.ihe noleculfts that will beinterndlued bind to specific receotocs on mesurfdce of tne plasma membcaneReceptor-ligand axr.pJexes accumjlate：n coaledpns. dvtiereinvaginaTig i$ lacihtated tryadaptor protein, dathnn. and dynamin o

13、n thecyiosolic surface o4the metfnb*anft The result is an internalized coated vesicle thatquicklyloses rt$ clathrin coal The uncoated reside is nowfre tofuse with other inuacellular membranes,usually a membrane surcxjndmg an earlyendosoro. where internalizod material) )s soned.The fate of the recept

14、ors and tha ingestedmolecules depends on the nature of the material.Transport vesicles ohencarry material to a late8ndosome to- digestion Alternative paihwaysinclude rucycluig to the plasma membrane or transpon to another region of the pfasmamemtxane and exocytosis leaned transctosislPtasravesicleformationCcxstco細(xì)胞表面調(diào)節(jié)性途徑細(xì)胞分泌的蛋白，儲存于特定的分泌囊泡中，只 有當(dāng)接受細(xì)胞外信號（如激素）時，分泌囊泡才 移至細(xì)胞膜處，與其融合將分泌物排出。特化的分泌細(xì)胞儲存刺激釋放產(chǎn)生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）plasmamembrCYTOSOLGolgi apparatusREGU