共生和自生固氮微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位是什麼

1、共生和自生固氮微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位是什麼？固氮微生物的類型 固氮生物都屬于個(gè)體微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。根據(jù)固氮微生物的固氮特點(diǎn)以及與植物的關(guān)系，可以將它們分為自生固氮微生物、共生固氮微生物和聯(lián)合固氮微生物三類。 自生固氮微生物在土壤或培養(yǎng)基中生活時(shí)，可以自行固定空氣中的分子態(tài)氮，對(duì)植物沒有依存關(guān)系。常見的自生固氮微生物包括以圓褐固氮菌為代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌為代表的厭氧性自生固氮菌，以及以魚腥藻、念珠藻和顫藻為代表的具有異形胞的固氮藍(lán)藻（異形胞內(nèi)含有固氮酶，可以進(jìn)行生物固氮）。 共生固氮微生物只有和植物互利共生時(shí)，才能固定空氣中的分子態(tài)氮。共生固氮微生物可以

2、分為兩類：一類是與豆科植物互利共生的根瘤菌，以及與榿木屬、楊梅屬和沙棘屬等非豆科植物共生的弗蘭克氏放線菌；另一類是與紅萍（又叫做滿江紅）等水生蕨類植物或羅漢松等裸子植物共生的藍(lán)藻。由藍(lán)藻和某些真菌形成的地衣也屬于這一類。 聯(lián)合固氮：有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，能夠生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根內(nèi)的皮層細(xì)胞之間。這些固氮微生物和共生的植物之間具有一定的專一性，但是不形成根瘤那樣的特殊結(jié)構(gòu)。這些微生物還能夠自行固氮，它們的固氮特點(diǎn)介于自生固氮和共生固氮之間，這種固氮形式叫做聯(lián)合固氮。 豆科植物的根瘤 根瘤菌屬中有十幾種根瘤菌，這些根瘤菌與豆科植物具有特殊的互利共生關(guān)系，也就是一種

3、根瘤菌只能在一種或若干種豆科植物的根上形成根瘤。根據(jù)每種根瘤菌只能在特定的一種或若干種豆科植物上結(jié)瘤的現(xiàn)象，人們把根瘤菌及其豆科寄主分成不同的族，這些族也叫做互接種族。一種豆科植物的根瘤菌只能使同一個(gè)互接種族內(nèi)的其他豆科植物結(jié)瘤。形成互接種族的原因是，豆科植物的根毛能夠分泌一類特殊的蛋白質(zhì)，根瘤菌細(xì)胞的表面存在著多糖物質(zhì)，只有同族豆科植物根毛分泌的蛋白質(zhì)與同族根瘤菌細(xì)胞表面的多糖物質(zhì)才能產(chǎn)生特異性結(jié)合。 常見的互接種族及所含的豆科植物有： 苜蓿族：包括苜蓿屬和草木犀屬植物； 三葉草族：只有三葉草屬一個(gè)屬； 豌豆族：包括豌豆屬、蠶豆屬、山黧豆屬、兵豆屬和鷹嘴豆屬植物；四季豆族：包括四季豆屬中四季

4、豆等植物； 大豆族：只有大豆屬一個(gè)屬； 豇豆族：包括豇豆、花生、綠豆、赤豆等植物； 紫云英族：只有黃芪屬一個(gè)屬（包括紫云英、沙打旺等）。 當(dāng)豆科植物的根系在土壤中生長(zhǎng)時(shí)，會(huì)刺激同一互接種族的根瘤菌在根系附近大量繁殖。豆科植物對(duì)根瘤菌的這種影響，在土壤中可以達(dá)到23 cm的距離。這樣，根系附近的、與該種豆科植物同族的根瘤菌就會(huì)不斷地繁殖并聚集到根毛的頂端。聚集在根毛頂端的根瘤菌分泌一種纖維素酶，將根毛頂端的細(xì)胞壁溶解掉。隨后，根瘤菌從根毛頂端侵入到根的內(nèi)部，并形成感染絲（感染絲是指根瘤菌排列成行，外面包有一層黏液狀的物質(zhì)）。根瘤菌就這樣不斷地進(jìn)入根內(nèi)，并且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根細(xì)胞分

5、泌一種纖維素，將感染絲包圍起來，形成一條分支或不分支的纖維素鞘，這樣的結(jié)構(gòu)叫做侵入線（圖2-4）。侵入線不斷地向內(nèi)延伸，一直到達(dá)根的內(nèi)皮層。根的內(nèi)皮層處的薄壁細(xì)胞受到根瘤菌分泌物的刺激，不斷進(jìn)行細(xì)胞分裂，從而使該處的組織膨大，最終形成根瘤。 生物固氮原理簡(jiǎn)介 生物固氮是固氮微生物特有的一種生理功能，這種功能是在固氮酶的催化作用下進(jìn)行的。固氮酶是一種能夠?qū)⒎肿拥€原成氨的酶。固氮酶是由兩種蛋白質(zhì)組成的：一種含有鐵，叫做鐵蛋白，另一種含有鐵和鉬，叫做鉬鐵蛋白。只有鐵蛋白和鉬鐵蛋白同時(shí)存在，固氮酶才具有固氮的作用。生物固氮過程可以用下面的反應(yīng)式概括表示。 N2 6H+ nMg-ATP 6e-2NH3

6、nMg-ADPnPi 分析上面的反應(yīng)式可以看出，分子氮的還原過程是在固氮酶的催化作用下進(jìn)行的。有三點(diǎn)需要說明：第一，ATP一定要與鎂（Mg）結(jié)合，形成Mg-ATP復(fù)合物后才能起作用；第二，固氮酶具有底物多樣性的特點(diǎn)，除了能夠催化N2還原成NH3以外，還能催化乙炔還原成乙烯（固氮酶催化乙炔還原成乙烯的化學(xué)反應(yīng)，常被科學(xué)家用來測(cè)定固氮酶的活性）等；第三，生物固氮過程中實(shí)際上還需要黃素氧還蛋白或鐵氧還蛋白參與，這兩種物質(zhì)作為電子載體能夠起到傳遞電子的作用。 鐵蛋白與Mg-ATP結(jié)合以后，被黃素氧還蛋白或鐵氧還蛋白還原，并與鉬鐵蛋白暫時(shí)結(jié)合以傳遞電子。鐵蛋白每傳遞一個(gè)e-給鉬鐵蛋白， 同時(shí)伴隨有兩個(gè)M

7、g-ATP的水解。在這一催化反應(yīng)中，鐵蛋白反復(fù)氧化和還原，只有這樣，e-和H+才能依次通過鐵蛋白和鉬鐵蛋白，最終傳遞給N2和乙炔，使它們分別還原成NH3和乙烯。 氮循環(huán)簡(jiǎn)介 氮素在自然界中有多種存在形式，其中，數(shù)量最多的是大氣中的氮?dú)?，總量約3.9×1015 t。除了少數(shù)原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮?dú)狻Ｄ壳?，陸地上生物體內(nèi)儲(chǔ)存的有機(jī)氮的總量達(dá)1.1×10101.4×1010 t。這部分氮素的數(shù)量盡管不算多，但是能夠迅速地再循環(huán)，從而可以反復(fù)地供植物吸收利用。存在于土壤中的有機(jī)氮總量約為3.0×1011 t，這部分氮素可以逐年分解成無機(jī)態(tài)氮

8、供植物吸收利用。海洋中的有機(jī)氮約為5.0×1011 t，這部分氮素可以被海洋生物循環(huán)利用。 構(gòu)成氮循環(huán)的主要環(huán)節(jié)是：生物體內(nèi)有機(jī)氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。 植物吸收土壤中的銨鹽和硝酸鹽，進(jìn)而將這些無機(jī)氮同化成植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)等有機(jī)氮。動(dòng)物直接或間接以植物為食物，將植物體內(nèi)的有機(jī)氮同化成動(dòng)物體內(nèi)的有機(jī)氮。這一過程叫做生物體內(nèi)有機(jī)氮的合成。動(dòng)植物的遺體、排出物和殘落物中的有機(jī)氮被微生物分解后形成氨，這一過程叫做氨化作用。在有氧的條件下，土壤中的氨或銨鹽在硝化細(xì)菌的作用下最終氧化成硝酸鹽，這一過程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用產(chǎn)生的無機(jī)氮，都能被植物吸收利用。在

9、氧氣不足的條件下，土壤中的硝酸鹽被反硝化細(xì)菌等多種微生物還原成亞硝酸鹽，并且進(jìn)一步還原成分子態(tài)氮，分子態(tài)氮?jiǎng)t返回到大氣中，這一過程叫做反硝化作用。 大氣中的分子態(tài)氮被還原成氨，這一過程叫做固氮作用。沒有固氮作用，大氣中的分子態(tài)氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途徑有三種：生物固氮、工業(yè)固氮（用高溫、高壓和化學(xué)催化的方法，將氮轉(zhuǎn)化成氨）和高能固氮（如閃電等高空瞬間放電所產(chǎn)生的高能，可以使空氣中的氮與水中的氫結(jié)合，形成氨和硝酸，氨和硝酸則由雨水帶到地面）。據(jù)科學(xué)家估算，每年生物固氮的總量占地球上固氮總量的90%左右，可見，生物固氮在地球的氮循環(huán)中具有十分重要的作用。 根瘤菌菌劑的自制和使用

10、根瘤菌菌劑可以購(gòu)買，也可以自制。下面介紹兩種簡(jiǎn)易的自制方法。 干根瘤法。豆科作物處于開花期時(shí)，根瘤菌的繁殖和固氮能力最旺盛。這時(shí)，選擇生長(zhǎng)健壯的植株，小心地連根挖起（盡量不要損傷根瘤）。挑選根瘤呈粉紅色的、個(gè)大、數(shù)多的植株，剪去枝葉和細(xì)根后，掛在通風(fēng)背陰處備用。也可以在收獲豆科作物時(shí)進(jìn)行選留，只是拌種時(shí)的用量應(yīng)比盛花期留取的要多一些。第二年播種前，將根瘤取下，放在罐內(nèi)搗碎，加上無菌水或冷開水?dāng)嚢杈鶆蚝?，就可以拌種了。一般每公頃的豆種用75150株的根瘤即可。 鮮根瘤法。預(yù)先在苗圃中種植同種豆科作物。大田播種時(shí)，從苗圃內(nèi)生長(zhǎng)健壯的豆科植株上選取個(gè)大和呈粉紅色的新鮮根瘤，放在罐內(nèi)搗碎，加上無菌水或

11、冷開水?dāng)嚢杈鶆蚝缶涂梢园璺N了。這種方法只需要少量新鮮根瘤（每公頃的豆種可用75150個(gè)根瘤）。 使用根瘤菌菌劑時(shí)應(yīng)注意以下幾點(diǎn)。第一、根瘤菌對(duì)不同種甚至不同品種的豆科作物都有選擇性。所以，所用的根瘤菌菌劑一定要和豆科作物屬于同一互接種族，否則就沒有增產(chǎn)效果。第二、太陽光中的紫外線對(duì)根瘤菌具有較強(qiáng)的殺傷力，所以，干鮮根瘤、自制或購(gòu)買的根瘤菌菌劑以及拌好的豆種，一定要放在陰涼處，避免陽光直射。第三、 拌種要均勻，不要擦傷種皮。第四、 拌種時(shí)，不能同時(shí)拌入農(nóng)藥。第五，拌種時(shí)，每公頃的豆種如果加入75150 g鉬酸銨，會(huì)有更好的增產(chǎn)效果。多年種植某種豆科作物的農(nóng)田，如果繼續(xù)種植這種豆科作物，也應(yīng)接種根

12、瘤菌。這是因?yàn)橥寥乐性懈鼍慕Y(jié)瘤能力和固氮能力往往下降，即使能夠結(jié)瘤，固氮能力也不高。 需要指出的是，根瘤菌的固氮能力，不僅取決于根瘤菌菌種的質(zhì)量（人工培育的根瘤菌的固氮能力，一般比野生的根瘤菌的固氮能力高幾倍），而且取決于土壤條件和栽培措施。因此，人們不僅要進(jìn)行根瘤菌拌種，而且要加強(qiáng)農(nóng)田管理并適時(shí)適量地施用磷、鉀肥料和微量元素肥料（如硼肥、鉬肥、鐵肥等），只有這樣才能更好地發(fā)揮根瘤菌的固氮能力。 自生固氮菌菌劑的使用 我國(guó)推廣使用的自生固氮菌菌劑，主要由圓褐固氮菌和棕色固氮菌制成。這些自生固氮菌菌劑，對(duì)于小麥、水稻、棉花和玉米等農(nóng)作物都有一定的增產(chǎn)效果。施用方式主要有基施（和農(nóng)家肥拌勻后

13、，以基肥的形式施用）、追施（和潮濕的肥土混合均勻，堆放三五天并拌入一些稀糞水后，澆在農(nóng)作物的根部并覆蓋土壤）和拌種（注意要在陰涼處拌種，拌種時(shí)不能拌入農(nóng)藥，并且在陰涼處晾干后再播種）。 多年的生產(chǎn)實(shí)踐表明，農(nóng)田中使用自生固氮菌菌劑的增產(chǎn)效果不很穩(wěn)定。為此，目前科學(xué)家對(duì)于自生固氮菌的增產(chǎn)作用還有爭(zhēng)論，有的認(rèn)為是自生固氮菌的固氮作用起到了增產(chǎn)作用，有的則認(rèn)為主要是自生固氮菌分泌的生長(zhǎng)素起到了增產(chǎn)作用。可以肯定的是，單純施用自生固氮菌菌劑不能滿足農(nóng)作物對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)的全部需要，自生固氮菌菌劑的施用只能是提供農(nóng)作物氮素營(yíng)養(yǎng)和促進(jìn)農(nóng)作物生長(zhǎng)的一種補(bǔ)充措施。 綠肥 我國(guó)是利用綠肥最早和栽培面積最廣的國(guó)家，早在春秋時(shí)代的禮記“月令”篇中就有割草能作肥料，也能提高土壤肥力的記載。種植綠肥不僅能增加土壤中氮、磷、鉀等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)成分，而且可以改良土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤通氣