植物生理學第一章水分代謝

1、（water metabolism) 植物的水分代謝植物的水分代謝目的 了解水分在植物體內存在的狀況及其主要生了解水分在植物體內存在的狀況及其主要生 理生態(tài)作用理生態(tài)作用掌握植物細胞和根系對水分吸收的主要規(guī)掌握植物細胞和根系對水分吸收的主要規(guī) 律；律；解蒸騰作用的生理意義與影響因子；解蒸騰作用的生理意義與影響因子；了解植物體內水分運輸的特點及機理；了解植物體內水分運輸的特點及機理；弄清作物合理灌溉的生理基礎。弄清作物合理灌溉的生理基礎。n 地球上水的出現比生命出現的早，地球上水的出現比生命出現的早，水是地球上第一批生命的搖籃。水是地球上第一批生命的搖籃。n 陸生植物是由水生植物進化而來的。陸生

2、植物是由水生植物進化而來的。n 植物的一切正常的生命活動，只有植物的一切正常的生命活動，只有在一定的細胞含水量的狀況下才能進行。在一定的細胞含水量的狀況下才能進行。 不同植物的含水量不同。不同植物的含水量不同。水生植物水生植物90%；旱生地衣；旱生地衣6%，一般植物，一般植物5585%同一植物生長在不同環(huán)境含水量有變化同一植物生長在不同環(huán)境含水量有變化同一植株同一植株,不同器官和不同組織含水量不同不同器官和不同組織含水量不同 生長旺盛部位如根尖、芽、幼葉生長旺盛部位如根尖、芽、幼葉6090%； 生長緩慢部位如主干生長緩慢部位如主干3560%；體眠種子；體眠種子515% 凡生命代謝活動旺盛含水量

3、高。凡生命代謝活動旺盛含水量高。n 干重的測定：干重的測定：105 殺青殺青15 min，85 烘干至恒重烘干至恒重（一般（一般48 h）。）。n束縛水束縛水n自由水自由水自由水可參加細胞的各種代謝活動，而束縛水不能。自由水可參加細胞的各種代謝活動，而束縛水不能。1. 1. 能自由移動；能自由移動；2. 2. 隨溫度的上升或下降氣化或結冰；隨溫度的上升或下降氣化或結冰；3. 3. 可以作為溶劑；可以作為溶劑；4. 4. 參與代謝（光合、呼吸、物質運輸），含量越參與代謝（光合、呼吸、物質運輸），含量越高，代謝越旺盛。高，代謝越旺盛。 植物體內水分狀態(tài)與代謝的關系植物體內水分狀態(tài)與代謝的關系 （

4、n純水的自由能最大，水勢最高。純水的自由能最大，水勢最高。n溶液越濃，水勢越低溶液越濃，水勢越低。水總是從水勢高處向水勢低處流。水總是從水勢高處向水勢低處流。即水溶液的化學勢與同溫即水溶液的化學勢與同溫同壓下同一系統(tǒng)的純水的化學勢之差，除以同壓下同一系統(tǒng)的純水的化學勢之差，除以水偏摩水偏摩爾體積爾體積所得的商，即為水勢所得的商，即為水勢。它是水分轉移本領大小的指標。它是水分轉移本領大小的指標。 0w=. 偏摩爾體積偏摩爾體積( (partial molar volume partial molar volume V V: :在恒溫恒壓在恒溫恒壓下，向一足夠大的某一濃度的溶液中加入下，向一足夠大

5、的某一濃度的溶液中加入1 1molmol的物的物質質, ,引起引起體系體積的變化量體系體積的變化量；也可以說是在恒溫恒；也可以說是在恒溫恒壓下，壓下，1 1molmol某組分在體系中所體現出來的體積某組分在體系中所體現出來的體積。例如例如:20,1atm:20,1atm下下1mol1mol甲醇的體積是甲醇的體積是40.540.5cmcm3 3, ,向任向任何體積的純甲醇中加入何體積的純甲醇中加入1 1molmol甲醇，體積都甲醇，體積都 會增加會增加40.540.5cmcm3 3，但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，體但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，體積的增加就不再是積的增加就不再是40.540.

6、5cmcm3 3 ，而是小于而是小于40.540.5cmcm3 3 。故稱為偏摩爾體積。故稱為偏摩爾體積。 某體系（水、某體系（水、溶液）后溶液）后 .幾種常見化合物水溶液的水勢幾種常見化合物水溶液的水勢溶液溶液 w（MPa） 純水純水 0 Hoagland營養(yǎng)液營養(yǎng)液 -0.05 海水海水 -2.691mol L-1蔗糖蔗糖 - 2.501molL-1KCl - 4.50 1兆帕兆帕 （Mpa）=106帕（帕（Pa） 1bar (巴巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大氣壓大氣壓) 1標準標準atm=1.013105 Pa =1.013 bar: :n （二）植物細胞是一個滲透系統(tǒng)

7、（二）植物細胞是一個滲透系統(tǒng)證據？證據？高滲溶液高滲溶液質壁分離現象質壁分離現象通過質壁分離現象可以：通過質壁分離現象可以：判斷細胞死活判斷細胞死活測定細胞滲透勢測定細胞滲透勢質壁分離質壁分離( (plasmolysisplasmolysis) )與與質壁分離復原質壁分離復原( (deplasmolysisdeplasmolysis) ) y y w w= = y y s + y + y p p + + y y g g + + y y mn由于溶質分子的影響降低了水的自由能而導致水勢由于溶質分子的影響降低了水的自由能而導致水勢降低的部分。降低的部分。s= -iCRT溶質的解離常數溶質的解離常數

8、摩爾濃度摩爾濃度（0 .082大氣壓大氣壓/升升. 摩爾摩爾. 度度) 絕對溫度（絕對溫度（273+t)有液泡細胞的水勢有液泡細胞的水勢y y w w= = y y s + y + y p p 水勢水勢 0.9 0.9 1.01.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.1 1.2 1.3 1.4 1.51.5 相對體積相對體積 1.5 1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5 cellcell水勢、滲透勢、壓力勢水勢、滲透勢、壓力勢/ /MPaMPa壓力勢壓力勢滲透勢滲透勢w= p +s（1 1）細胞水分飽和，體積最大時，相對體積為）細胞水分飽和，體積最大時，相對體積為1.5

9、1.5 w w= 0 = 0 p p = - = -s s （2 2）初始質壁分離，相對體積為）初始質壁分離，相對體積為1.01.0時時 p p = 0 = 0 w w= = s s（3 3） 細胞水分不足，細胞水分不足， 1 1相對體積相對體積1.5 1.5 時時 w w= = p p + +s s（4 4）細胞萎蔫）細胞萎蔫, ,相對體積相對體積1.0,1.0,即蒸騰作用劇烈時，細即蒸騰作用劇烈時，細胞胞不發(fā)生不發(fā)生質壁分離質壁分離，因為此時細胞壁表面蒸發(fā)失水多，因為此時細胞壁表面蒸發(fā)失水多于原生質失水，所以原生質不會脫離細胞壁，細胞壁于原生質失水，所以原生質不會脫離細胞壁，細胞壁隨著原生

10、質的收縮而收縮，壓力勢就從正值變?yōu)樨撝?。隨著原生質的收縮而收縮，壓力勢就從正值變?yōu)樨撝怠?w w 植物根水勢植物根水勢 莖莖木質部水勢木質部水勢 葉片水葉片水勢勢 大氣水勢，使根大氣水勢，使根系吸收的水分能夠系吸收的水分能夠不斷運往地上部分。不斷運往地上部分。這使土壤這使土壤植物植物大氣成為一個連續(xù)大氣成為一個連續(xù)整體。整體。 擴散：擴散： 水分子以熱運動的形式通過質膜脂類分子的間隙水分子以熱運動的形式通過質膜脂類分子的間隙進出細胞的過程。擴散是雙向的進出細胞的過程。擴散是雙向的 集流：集流： 成群的水分子在壓力的作用下通過質膜上的成群的水分子在壓力的作用下通過質膜上的進出細胞的過程。集流是單

11、方向的進出細胞的過程。集流是單方向的 水通道：由膜上的內在蛋白構成的供水分子進出水通道：由膜上的內在蛋白構成的供水分子進出細胞的通道。該蛋白稱為水通道蛋白（細胞的通道。該蛋白稱為水通道蛋白（MIP）/水水孔蛋白?？椎鞍住?存在于質膜和液泡膜上。存在于質膜和液泡膜上。0.15nm孔徑孔徑0.2nm擴散擴散集流集流水分跨膜運輸途徑示意圖水分跨膜運輸途徑示意圖（Buchanan et al. 2000Buchanan et al. 2000） A水分子通過水孔蛋白形成的水通道水分子通過水孔蛋白形成的水通道 B水分子通過膜脂間隙進人細胞水分子通過膜脂間隙進人細胞水孔蛋白的三維結構模型水孔蛋白的三維結構

12、模型 (引自引自Maeshima, 2001) 根系吸水的主要根系吸水的主要部位部位根毛區(qū)根毛區(qū) 質外體：質外體： 由植物的細胞壁、由植物的細胞壁、 細胞間隙和木質部導管所構成的整細胞間隙和木質部導管所構成的整體。水和溶質分子在質外體中可以自由擴散，受阻力小體。水和溶質分子在質外體中可以自由擴散，受阻力小共質體：共質體： 細胞原生質通過胞間連絲所連接成的整體。水分子運細胞原生質通過胞間連絲所連接成的整體。水分子運動受阻力大動受阻力大 1、質外體途徑質外體途徑（apoplast pathway) 2、跨膜途徑跨膜途徑（transmembrance pathway) 3、共質體途徑共質體途徑(sy

13、mplast pathway)n 1質外體途徑質外體途徑（apoplast pathway）:水分通過質外體水分通過質外體進入根內部質外體空間并運輸。進入根內部質外體空間并運輸。n 2共質體途徑共質體途徑（symplast pathway）：）：水分通過胞間水分通過胞間連絲進入另一個細胞的過程稱為共質體途徑。連絲進入另一個細胞的過程稱為共質體途徑。n 3.跨膜途徑跨膜途徑（transmembrane pathway）：水分在細胞）：水分在細胞間跨質膜和液泡膜的運輸途徑。一般要跨質膜和液泡膜間跨質膜和液泡膜的運輸途徑。一般要跨質膜和液泡膜，因此水分移動阻力較大。，因此水分移動阻力較大。凱氏帶凱氏

14、帶是限制水分吸收運輸是限制水分吸收運輸的重要結構。的重要結構。 1、根壓（、根壓（Root pressure)： 由于根系生理活動產生的吸水動力。根壓的本質由于根系生理活動產生的吸水動力。根壓的本質是水勢差。由根壓產生的吸水稱主動吸水。是水勢差。由根壓產生的吸水稱主動吸水。 （1）傷流現象）傷流現象(Bleeding) （2）吐水現象）吐水現象(Guttation) 根壓產生機理：根壓產生機理： 內皮層細胞主動吸收礦質離子內皮層細胞主動吸收礦質離子 導管周圍薄壁細胞向導管中分泌溶質導管周圍薄壁細胞向導管中分泌溶質 根壓一般為根壓一般為0.10.2Mpa，根壓大小取決于導管與，根壓大小取決于導管

15、與土壤的水勢差。與根系生理活動強弱有關土壤的水勢差。與根系生理活動強弱有關內皮層細胞吸收離子內皮層細胞吸收離子薄壁細胞向導管分泌溶質薄壁細胞向導管分泌溶質低水勢低水勢中等水勢中等水勢高水勢高水勢2、蒸騰拉力、蒸騰拉力(Transpiration pull) 被動吸水被動吸水（主要方式）（主要方式） 當植物進行蒸騰作用時，水分便從葉子的氣孔和表當植物進行蒸騰作用時，水分便從葉子的氣孔和表皮細胞表面蒸騰到大氣中去，其皮細胞表面蒸騰到大氣中去，其w降低；失水的細降低；失水的細胞便從鄰近水勢較高的葉肉細胞吸水；如此傳遞，胞便從鄰近水勢較高的葉肉細胞吸水；如此傳遞，接近葉脈導管的葉肉接近葉脈導管的葉肉細

16、胞向葉脈導管、莖的導管、細胞向葉脈導管、莖的導管、根的導管和根部吸水；這樣便形成了一個由低到高根的導管和根部吸水；這樣便形成了一個由低到高的水勢梯度，使根系再從土壤中吸水。這種植物因的水勢梯度，使根系再從土壤中吸水。這種植物因蒸騰作用所產生的吸水力量，叫做蒸騰作用所產生的吸水力量，叫做“蒸騰拉力蒸騰拉力”（transpiration pull）。）。由于吸水的動力源于葉的由于吸水的動力源于葉的蒸騰作用，故把這種吸水稱為根的被動吸水蒸騰作用，故把這種吸水稱為根的被動吸水（passive absorption of water）。）。蒸騰拉力是蒸騰蒸騰拉力是蒸騰旺盛季節(jié)中植物吸水的旺盛季節(jié)中植物吸

17、水的。 氣 氣 葉 孔脈 蒸 騰莖導管 氣 孔根導管 下 腔土壤溶液 根系自身因素根系自身因素根系范圍：根系范圍：根系密度越大，占土壤體積越大，吸根系密度越大，占土壤體積越大，吸收水分就越多收水分就越多根表面特性：根表面特性：根的透性隨根齡和發(fā)育階段及環(huán)境根的透性隨根齡和發(fā)育階段及環(huán)境不同而有較大差異。次生根透性很差，土壤嚴不同而有較大差異。次生根透性很差，土壤嚴重干旱時根的透性下降重干旱時根的透性下降根系生理活動：根系生理活動：代謝越旺盛，吸水能力越強代謝越旺盛，吸水能力越強 土壤通氣不良造成根系吸水困難的土壤通氣不良造成根系吸水困難的原因原因：（1）O2缺乏，缺乏，CO2積累，呼吸受抑，影

18、響主動吸積累，呼吸受抑，影響主動吸水水（2）長期缺氧導致根系無氧呼吸，產生和積累酒）長期缺氧導致根系無氧呼吸，產生和積累酒精，根系中毒，吸水能力下降。精，根系中毒，吸水能力下降。（3）土壤）土壤O2缺乏，利于厭氧微生物的活動，產生缺乏，利于厭氧微生物的活動，產生一些有毒物質（一些有毒物質（H2S等），使根系受害。等），使根系受害。作物生產中作物生產中中耕、排水曬田，增加土壤透氣性中耕、排水曬田，增加土壤透氣性 在在一定溫度范圍內一定溫度范圍內隨土溫升高根系吸水加快。溫度隨土溫升高根系吸水加快。溫度太高太低均降低植物吸水能力。太高太低均降低植物吸水能力。 低溫低溫降低根系吸水能力的原因降低根系吸

19、水能力的原因 （1）水本身滯性大，擴散速率降低。）水本身滯性大，擴散速率降低。 （2）原生質粘性大，水分不易通過。）原生質粘性大，水分不易通過。 （3）呼吸作用減弱，提供能量減少。）呼吸作用減弱，提供能量減少。 （4）根系生長緩慢，吸水面積較小。）根系生長緩慢，吸水面積較小。 會提高根的木質化程度，加速根老化進程；會提高根的木質化程度，加速根老化進程；高溫還高溫還會會導致根細胞中各種酶蛋白變性失活。導致根細胞中各種酶蛋白變性失活。4、土壤溶液濃度、土壤溶液濃度鹽堿地根系吸水困難，形成生理干旱；施肥過量造成鹽堿地根系吸水困難，形成生理干旱；施肥過量造成燒苗燒苗。n 1 1）是植物對水分吸收和運輸

20、的主要動力。）是植物對水分吸收和運輸的主要動力。n 2 2）維持植物體恒定溫度。）維持植物體恒定溫度。n 3 3）促進植物對無機物、有機物吸收和運輸。）促進植物對無機物、有機物吸收和運輸。n 4) 4) 有利于植物葉片氣體交換。有利于植物葉片氣體交換。二、蒸騰過程及蒸騰機理二、蒸騰過程及蒸騰機理 1、氣孔的構造、大小和分布、氣孔的構造、大小和分布 2、蒸騰過程、蒸騰過程 3、小孔擴散律、小孔擴散律 4、氣孔開閉機理、氣孔開閉機理 1)一般植物上部葉的氣孔比下部葉的多，葉尖端和中一般植物上部葉的氣孔比下部葉的多，葉尖端和中脈處比基部和葉緣多。脈處比基部和葉緣多。2)一般植物葉片的下表皮比上表皮氣

21、孔多。但旱金蓮、一般植物葉片的下表皮比上表皮氣孔多。但旱金蓮、蘋果僅限于下表皮；蘋果僅限于下表皮；蓮、睡蓮限于上表皮；沉水葉（如眼子菜）無氣孔。蓮、睡蓮限于上表皮；沉水葉（如眼子菜）無氣孔。3)不同植物的葉片上的氣孔數目、大小雖不一樣，但不同植物的葉片上的氣孔數目、大小雖不一樣，但總面積基本不到葉片面積的總面積基本不到葉片面積的1%。植物植物種類種類 氣孔數氣孔數/葉面積葉面積 （個（個/mm2） 下表皮氣孔大小下表皮氣孔大小長（長（m）寬寬（m） 氣孔面積占葉面積氣孔面積占葉面積% 上表皮上表皮 下表皮下表皮小麥小麥33143870.52玉米玉米5268195 0.82 燕麥燕麥252338

22、80.98向日向日葵葵581562283.13番茄番茄12130 136 0.85 菜豆菜豆40281730.84 苜蓿苜蓿169138馬鈴馬鈴薯薯51161同樣情況下水蒸氣通過各種小孔的擴散同樣情況下水蒸氣通過各種小孔的擴散小孔直徑（小孔直徑（mm）擴散損失水分（擴散損失水分（g） 擴散失水擴散失水相對量相對量 小孔相對面積小孔相對面積 小孔相對周長小孔相對周長 2.64 2.655 1.00 1.00 1.00 1.60 1.583 0.59 0.37 0.61 0.95 0.928 0.35 0.13 0.36 0.81 0.762 0.29 0.09 0.31 0.56 0.482 0

23、.18 0.05 0.21 0.35 0.364 0.14 0.01 0.13 典型材料典型材料 蠶豆和鴨趾草蠶豆和鴨趾草 特殊氣孔下腔結構特殊氣孔下腔結構 光光 暗暗 保衛(wèi)細胞光合作用保衛(wèi)細胞光合作用 光合停止，呼吸正常進行光合停止，呼吸正常進行 COCO2 2，細胞內，細胞內PH COPH CO2 2，PHPH淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶催化淀粉分解催化淀粉分解 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶催化淀粉合成催化淀粉合成 胞內磷酸葡萄糖濃度胞內磷酸葡萄糖濃度 將磷酸葡萄糖合成淀粉將磷酸葡萄糖合成淀粉保衛(wèi)細胞水勢保衛(wèi)細胞水勢，吸水膨脹，吸水膨脹 保衛(wèi)細胞水勢升高，失水縮小保衛(wèi)細胞水勢升高，失水縮小 氣孔開

24、放氣孔開放 氣孔關閉氣孔關閉 n光合作用消耗光合作用消耗CO2，保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞pH提高，提高，PEP羧化酶催羧化酶催化化PEP與與HCO3-生成草酰乙酸，再還原為蘋果酸生成草酰乙酸，再還原為蘋果酸（MA），），MA解離為解離為2個個H+和和 MA2-，經，經H+/K+-ATP酶酶， K+進入胞內，進入胞內， H+轉到胞外，降低細胞水勢，促轉到胞外，降低細胞水勢，促進氣孔開放。進氣孔開放。 蘋果酸還能中和鉀離子進入造成的電荷蘋果酸還能中和鉀離子進入造成的電荷不平衡。不平衡。1. 1. 光照：不同波長的光對氣孔運動有著不同的影響，藍光和光照：不同波長的光對氣孔運動有著不同的影響，藍光和紅光有效

25、紅光有效( (與光合作用所需光的波長相一致與光合作用所需光的波長相一致) )。2. CO2. CO2 2濃度：大氣低濃度：大氣低COCO2 2濃度促使氣孔張開，高濃度促使氣孔張開，高COCO2 2濃度促使氣濃度促使氣孔關閉?？钻P閉。 凡是影響光合作用和葉片水分狀況的因素，都影凡是影響光合作用和葉片水分狀況的因素，都影響氣孔開閉。響氣孔開閉。3. 3. 溫度：在一定溫度范圍內，氣孔開度一般隨溫度的升高溫度：在一定溫度范圍內，氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在而增大。在3030左右時氣孔開度最大，高于左右時氣孔開度最大，高于3030時開度會時開度會減小。減小。4 4、水分：氣孔運動與保衛(wèi)細胞膨壓變

26、化密切相關，而膨壓、水分：氣孔運動與保衛(wèi)細胞膨壓變化密切相關，而膨壓變化又是由于水分進出保衛(wèi)細胞引起的。變化又是由于水分進出保衛(wèi)細胞引起的。5 5、植物激素：細胞分裂素促進氣孔開放，而、植物激素：細胞分裂素促進氣孔開放，而ABAABA促進氣孔促進氣孔關閉。干旱時根產生的關閉。干旱時根產生的ABAABA向上運輸到地上部，促進保衛(wèi)細向上運輸到地上部，促進保衛(wèi)細胞膜上胞膜上K K+ +/CI/CI外向通道開啟，向外運送外向通道開啟，向外運送K K+ +/CI/CI，使保衛(wèi)細胞，使保衛(wèi)細胞水勢增大而失水，從而促進氣孔關閉。水勢增大而失水，從而促進氣孔關閉。 1、影響氣孔開閉因素（五個因素）影響氣孔開閉

27、因素（五個因素） 2、空氣濕度：影響氣孔下腔與大氣間的水蒸汽、空氣濕度：影響氣孔下腔與大氣間的水蒸汽差差 3. 風：大風可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細胞失風：大風可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細胞失水過多而促進氣孔關閉。微風有利于氣孔開放和水過多而促進氣孔關閉。微風有利于氣孔開放和蒸騰。（減小界面層阻力）蒸騰。（減小界面層阻力）1. 氣孔和氣孔下腔氣孔和氣孔下腔 氣孔頻度：氣孔頻度： 氣孔下腔：氣孔下腔： 在成熟葉片中，蒸騰強度主要決定于氣孔開度在成熟葉片中，蒸騰強度主要決定于氣孔開度。 2. 2. 內部面積：內部面積： 葉片內部面積與胞間隙面積大小有關，細胞間隙多，表面積增大，葉片內表面積比外有面積大

28、，蒸騰速率也越快。內部因素對蒸騰作用的影響（自學）內部因素對蒸騰作用的影響（自學） 代謝型抗蒸騰劑代謝型抗蒸騰劑 能減小保衛(wèi)細胞膨脹，使氣孔能減小保衛(wèi)細胞膨脹，使氣孔開度變小。如脫落酸、阿特拉津（莠去津）、黃開度變小。如脫落酸、阿特拉津（莠去津）、黃腐酸。腐酸。薄膜型抗蒸騰劑薄膜型抗蒸騰劑 在葉面形成分子薄層，阻礙水在葉面形成分子薄層，阻礙水分散失。如硅酮、乳膠、丁二烯丙烯酸。分散失。如硅酮、乳膠、丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸騰劑反射型抗蒸騰劑 施于葉面后，能反射光，降低施于葉面后，能反射光，降低葉溫，從而減少蒸騰量。如高嶺土。葉溫，從而減少蒸騰量。如高嶺土。抗蒸騰劑的種類：抗蒸騰劑的種類：（一）水分運輸途徑（一）水分運輸途徑土壤土壤 根導管根導管 莖導管莖導管 葉柄、葉脈導管葉柄、葉脈導管 氣孔下氣孔下腔腔 氣孔氣孔 大氣大氣1 1、徑向短距離運輸（、徑向短距離運輸（經活細胞運輸經活細胞運輸）2 2、縱向長距離運輸（經木質部運輸）（、縱向長距離運輸（經木質部運輸）（3-45m/h3-45m/h） （二）水分沿導管和管胞上升的動力（二）水分沿導管和管胞上升的動力 蒸騰拉力、根壓蒸騰拉力、根壓 蒸騰蒸騰-內聚力內聚力-張力學說張力學說（三）植物體內水分的平衡（三）植物體內水分的平衡水在土壤和植