植物生理學(xué)第一章水分代謝

1、（water metabolism) 植物的水分代謝植物的水分代謝目的 了解水分在植物體內(nèi)存在的狀況及其主要生了解水分在植物體內(nèi)存在的狀況及其主要生 理生態(tài)作用理生態(tài)作用掌握植物細(xì)胞和根系對水分吸收的主要規(guī)掌握植物細(xì)胞和根系對水分吸收的主要規(guī) 律；律；解蒸騰作用的生理意義與影響因子；解蒸騰作用的生理意義與影響因子；了解植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)奶攸c及機(jī)理；了解植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)奶攸c及機(jī)理；弄清作物合理灌溉的生理基礎(chǔ)。弄清作物合理灌溉的生理基礎(chǔ)。n 地球上水的出現(xiàn)比生命出現(xiàn)的早，地球上水的出現(xiàn)比生命出現(xiàn)的早，水是地球上第一批生命的搖籃。水是地球上第一批生命的搖籃。n 陸生植物是由水生植物進(jìn)化而來的。陸生

2、植物是由水生植物進(jìn)化而來的。n 植物的一切正常的生命活動，只有植物的一切正常的生命活動，只有在一定的細(xì)胞含水量的狀況下才能進(jìn)行。在一定的細(xì)胞含水量的狀況下才能進(jìn)行。 不同植物的含水量不同。不同植物的含水量不同。水生植物水生植物90%；旱生地衣；旱生地衣6%，一般植物，一般植物5585%同一植物生長在不同環(huán)境含水量有變化同一植物生長在不同環(huán)境含水量有變化同一植株同一植株,不同器官和不同組織含水量不同不同器官和不同組織含水量不同 生長旺盛部位如根尖、芽、幼葉生長旺盛部位如根尖、芽、幼葉6090%； 生長緩慢部位如主干生長緩慢部位如主干3560%；體眠種子；體眠種子515% 凡生命代謝活動旺盛含水量

3、高。凡生命代謝活動旺盛含水量高。n 干重的測定：干重的測定：105 殺青殺青15 min，85 烘干至恒重烘干至恒重（一般（一般48 h）。）。n束縛水束縛水n自由水自由水自由水可參加細(xì)胞的各種代謝活動，而束縛水不能。自由水可參加細(xì)胞的各種代謝活動，而束縛水不能。1. 1. 能自由移動；能自由移動；2. 2. 隨溫度的上升或下降氣化或結(jié)冰；隨溫度的上升或下降氣化或結(jié)冰；3. 3. 可以作為溶劑；可以作為溶劑；4. 4. 參與代謝（光合、呼吸、物質(zhì)運(yùn)輸），含量越參與代謝（光合、呼吸、物質(zhì)運(yùn)輸），含量越高，代謝越旺盛。高，代謝越旺盛。 植物體內(nèi)水分狀態(tài)與代謝的關(guān)系植物體內(nèi)水分狀態(tài)與代謝的關(guān)系 （

4、n純水的自由能最大，水勢最高。純水的自由能最大，水勢最高。n溶液越濃，水勢越低溶液越濃，水勢越低。水總是從水勢高處向水勢低處流。水總是從水勢高處向水勢低處流。即水溶液的化學(xué)勢與同溫即水溶液的化學(xué)勢與同溫同壓下同一系統(tǒng)的純水的化學(xué)勢之差，除以同壓下同一系統(tǒng)的純水的化學(xué)勢之差，除以水偏摩水偏摩爾體積爾體積所得的商，即為水勢所得的商，即為水勢。它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。 0w=. 偏摩爾體積偏摩爾體積( (partial molar volume partial molar volume V V: :在恒溫恒壓在恒溫恒壓下，向一足夠大的某一濃度的溶液中加入下，向一足夠大

5、的某一濃度的溶液中加入1 1molmol的物的物質(zhì)質(zhì), ,引起引起體系體積的變化量體系體積的變化量；也可以說是在恒溫恒；也可以說是在恒溫恒壓下，壓下，1 1molmol某組分在體系中所體現(xiàn)出來的體積某組分在體系中所體現(xiàn)出來的體積。例如例如:20,1atm:20,1atm下下1mol1mol甲醇的體積是甲醇的體積是40.540.5cmcm3 3, ,向任向任何體積的純甲醇中加入何體積的純甲醇中加入1 1molmol甲醇，體積都甲醇，體積都 會增加會增加40.540.5cmcm3 3，但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，體但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，體積的增加就不再是積的增加就不再是40.540.

6、5cmcm3 3 ，而是小于而是小于40.540.5cmcm3 3 。故稱為偏摩爾體積。故稱為偏摩爾體積。 某體系（水、某體系（水、溶液）后溶液）后 .幾種常見化合物水溶液的水勢幾種常見化合物水溶液的水勢溶液溶液 w（MPa） 純水純水 0 Hoagland營養(yǎng)液營養(yǎng)液 -0.05 海水海水 -2.691mol L-1蔗糖蔗糖 - 2.501molL-1KCl - 4.50 1兆帕兆帕 （Mpa）=106帕（帕（Pa） 1bar (巴巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大氣壓大氣壓) 1標(biāo)準(zhǔn)標(biāo)準(zhǔn)atm=1.013105 Pa =1.013 bar: :n （二）植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)

7、（二）植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)證據(jù)？證據(jù)？高滲溶液高滲溶液質(zhì)壁分離現(xiàn)象質(zhì)壁分離現(xiàn)象通過質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以：通過質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以：判斷細(xì)胞死活判斷細(xì)胞死活測定細(xì)胞滲透勢測定細(xì)胞滲透勢質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離( (plasmolysisplasmolysis) )與與質(zhì)壁分離復(fù)原質(zhì)壁分離復(fù)原( (deplasmolysisdeplasmolysis) ) y y w w= = y y s + y + y p p + + y y g g + + y y mn由于溶質(zhì)分子的影響降低了水的自由能而導(dǎo)致水勢由于溶質(zhì)分子的影響降低了水的自由能而導(dǎo)致水勢降低的部分。降低的部分。s= -iCRT溶質(zhì)的解離常數(shù)溶質(zhì)的解離常數(shù)

8、摩爾濃度摩爾濃度（0 .082大氣壓大氣壓/升升. 摩爾摩爾. 度度) 絕對溫度（絕對溫度（273+t)有液泡細(xì)胞的水勢有液泡細(xì)胞的水勢y y w w= = y y s + y + y p p 水勢水勢 0.9 0.9 1.01.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.1 1.2 1.3 1.4 1.51.5 相對體積相對體積 1.5 1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5 cellcell水勢、滲透勢、壓力勢水勢、滲透勢、壓力勢/ /MPaMPa壓力勢壓力勢滲透勢滲透勢w= p +s（1 1）細(xì)胞水分飽和，體積最大時，相對體積為）細(xì)胞水分飽和，體積最大時，相對體積為1.5

9、1.5 w w= 0 = 0 p p = - = -s s （2 2）初始質(zhì)壁分離，相對體積為）初始質(zhì)壁分離，相對體積為1.01.0時時 p p = 0 = 0 w w= = s s（3 3） 細(xì)胞水分不足，細(xì)胞水分不足， 1 1相對體積相對體積1.5 1.5 時時 w w= = p p + +s s（4 4）細(xì)胞萎蔫）細(xì)胞萎蔫, ,相對體積相對體積1.0,1.0,即蒸騰作用劇烈時，細(xì)即蒸騰作用劇烈時，細(xì)胞胞不發(fā)生不發(fā)生質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離，因為此時細(xì)胞壁表面蒸發(fā)失水多，因為此時細(xì)胞壁表面蒸發(fā)失水多于原生質(zhì)失水，所以原生質(zhì)不會脫離細(xì)胞壁，細(xì)胞壁于原生質(zhì)失水，所以原生質(zhì)不會脫離細(xì)胞壁，細(xì)胞壁隨著原生

10、質(zhì)的收縮而收縮，壓力勢就從正值變?yōu)樨?fù)值。隨著原生質(zhì)的收縮而收縮，壓力勢就從正值變?yōu)樨?fù)值。 w w 植物根水勢植物根水勢 莖莖木質(zhì)部水勢木質(zhì)部水勢 葉片水葉片水勢勢 大氣水勢，使根大氣水勢，使根系吸收的水分能夠系吸收的水分能夠不斷運(yùn)往地上部分。不斷運(yùn)往地上部分。這使土壤這使土壤植物植物大氣成為一個連續(xù)大氣成為一個連續(xù)整體。整體。 擴(kuò)散：擴(kuò)散： 水分子以熱運(yùn)動的形式通過質(zhì)膜脂類分子的間隙水分子以熱運(yùn)動的形式通過質(zhì)膜脂類分子的間隙進(jìn)出細(xì)胞的過程。擴(kuò)散是雙向的進(jìn)出細(xì)胞的過程。擴(kuò)散是雙向的 集流：集流： 成群的水分子在壓力的作用下通過質(zhì)膜上的成群的水分子在壓力的作用下通過質(zhì)膜上的進(jìn)出細(xì)胞的過程。集流是單

11、方向的進(jìn)出細(xì)胞的過程。集流是單方向的 水通道：由膜上的內(nèi)在蛋白構(gòu)成的供水分子進(jìn)出水通道：由膜上的內(nèi)在蛋白構(gòu)成的供水分子進(jìn)出細(xì)胞的通道。該蛋白稱為水通道蛋白（細(xì)胞的通道。該蛋白稱為水通道蛋白（MIP）/水水孔蛋白。孔蛋白。 存在于質(zhì)膜和液泡膜上。存在于質(zhì)膜和液泡膜上。0.15nm孔徑孔徑0.2nm擴(kuò)散擴(kuò)散集流集流水分跨膜運(yùn)輸途徑示意圖水分跨膜運(yùn)輸途徑示意圖（Buchanan et al. 2000Buchanan et al. 2000） A水分子通過水孔蛋白形成的水通道水分子通過水孔蛋白形成的水通道 B水分子通過膜脂間隙進(jìn)人細(xì)胞水分子通過膜脂間隙進(jìn)人細(xì)胞水孔蛋白的三維結(jié)構(gòu)模型水孔蛋白的三維結(jié)構(gòu)

12、模型 (引自引自Maeshima, 2001) 根系吸水的主要根系吸水的主要部位部位根毛區(qū)根毛區(qū) 質(zhì)外體：質(zhì)外體： 由植物的細(xì)胞壁、由植物的細(xì)胞壁、 細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管所構(gòu)成的整細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管所構(gòu)成的整體。水和溶質(zhì)分子在質(zhì)外體中可以自由擴(kuò)散，受阻力小體。水和溶質(zhì)分子在質(zhì)外體中可以自由擴(kuò)散，受阻力小共質(zhì)體：共質(zhì)體： 細(xì)胞原生質(zhì)通過胞間連絲所連接成的整體。水分子運(yùn)細(xì)胞原生質(zhì)通過胞間連絲所連接成的整體。水分子運(yùn)動受阻力大動受阻力大 1、質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑（apoplast pathway) 2、跨膜途徑跨膜途徑（transmembrance pathway) 3、共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑(sy

13、mplast pathway)n 1質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑（apoplast pathway）:水分通過質(zhì)外體水分通過質(zhì)外體進(jìn)入根內(nèi)部質(zhì)外體空間并運(yùn)輸。進(jìn)入根內(nèi)部質(zhì)外體空間并運(yùn)輸。n 2共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑（symplast pathway）：）：水分通過胞間水分通過胞間連絲進(jìn)入另一個細(xì)胞的過程稱為共質(zhì)體途徑。連絲進(jìn)入另一個細(xì)胞的過程稱為共質(zhì)體途徑。n 3.跨膜途徑跨膜途徑（transmembrane pathway）：水分在細(xì)胞）：水分在細(xì)胞間跨質(zhì)膜和液泡膜的運(yùn)輸途徑。一般要跨質(zhì)膜和液泡膜間跨質(zhì)膜和液泡膜的運(yùn)輸途徑。一般要跨質(zhì)膜和液泡膜，因此水分移動阻力較大。，因此水分移動阻力較大。凱氏帶凱氏

14、帶是限制水分吸收運(yùn)輸是限制水分吸收運(yùn)輸?shù)闹匾Y(jié)構(gòu)。的重要結(jié)構(gòu)。 1、根壓（、根壓（Root pressure)： 由于根系生理活動產(chǎn)生的吸水動力。根壓的本質(zhì)由于根系生理活動產(chǎn)生的吸水動力。根壓的本質(zhì)是水勢差。由根壓產(chǎn)生的吸水稱主動吸水。是水勢差。由根壓產(chǎn)生的吸水稱主動吸水。 （1）傷流現(xiàn)象）傷流現(xiàn)象(Bleeding) （2）吐水現(xiàn)象）吐水現(xiàn)象(Guttation) 根壓產(chǎn)生機(jī)理：根壓產(chǎn)生機(jī)理： 內(nèi)皮層細(xì)胞主動吸收礦質(zhì)離子內(nèi)皮層細(xì)胞主動吸收礦質(zhì)離子 導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞向?qū)Ч苤蟹置谌苜|(zhì)導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞向?qū)Ч苤蟹置谌苜|(zhì) 根壓一般為根壓一般為0.10.2Mpa，根壓大小取決于導(dǎo)管與，根壓大小取決于導(dǎo)管

15、與土壤的水勢差。與根系生理活動強(qiáng)弱有關(guān)土壤的水勢差。與根系生理活動強(qiáng)弱有關(guān)內(nèi)皮層細(xì)胞吸收離子內(nèi)皮層細(xì)胞吸收離子薄壁細(xì)胞向?qū)Ч芊置谌苜|(zhì)薄壁細(xì)胞向?qū)Ч芊置谌苜|(zhì)低水勢低水勢中等水勢中等水勢高水勢高水勢2、蒸騰拉力、蒸騰拉力(Transpiration pull) 被動吸水被動吸水（主要方式）（主要方式） 當(dāng)植物進(jìn)行蒸騰作用時，水分便從葉子的氣孔和表當(dāng)植物進(jìn)行蒸騰作用時，水分便從葉子的氣孔和表皮細(xì)胞表面蒸騰到大氣中去，其皮細(xì)胞表面蒸騰到大氣中去，其w降低；失水的細(xì)降低；失水的細(xì)胞便從鄰近水勢較高的葉肉細(xì)胞吸水；如此傳遞，胞便從鄰近水勢較高的葉肉細(xì)胞吸水；如此傳遞，接近葉脈導(dǎo)管的葉肉接近葉脈導(dǎo)管的葉肉細(xì)

16、胞向葉脈導(dǎo)管、莖的導(dǎo)管、細(xì)胞向葉脈導(dǎo)管、莖的導(dǎo)管、根的導(dǎo)管和根部吸水；這樣便形成了一個由低到高根的導(dǎo)管和根部吸水；這樣便形成了一個由低到高的水勢梯度，使根系再從土壤中吸水。這種植物因的水勢梯度，使根系再從土壤中吸水。這種植物因蒸騰作用所產(chǎn)生的吸水力量，叫做蒸騰作用所產(chǎn)生的吸水力量，叫做“蒸騰拉力蒸騰拉力”（transpiration pull）。）。由于吸水的動力源于葉的由于吸水的動力源于葉的蒸騰作用，故把這種吸水稱為根的被動吸水蒸騰作用，故把這種吸水稱為根的被動吸水（passive absorption of water）。）。蒸騰拉力是蒸騰蒸騰拉力是蒸騰旺盛季節(jié)中植物吸水的旺盛季節(jié)中植物吸

17、水的。 氣 氣 葉 孔脈 蒸 騰莖導(dǎo)管 氣 孔根導(dǎo)管 下 腔土壤溶液 根系自身因素根系自身因素根系范圍：根系范圍：根系密度越大，占土壤體積越大，吸根系密度越大，占土壤體積越大，吸收水分就越多收水分就越多根表面特性：根表面特性：根的透性隨根齡和發(fā)育階段及環(huán)境根的透性隨根齡和發(fā)育階段及環(huán)境不同而有較大差異。次生根透性很差，土壤嚴(yán)不同而有較大差異。次生根透性很差，土壤嚴(yán)重干旱時根的透性下降重干旱時根的透性下降根系生理活動：根系生理活動：代謝越旺盛，吸水能力越強(qiáng)代謝越旺盛，吸水能力越強(qiáng) 土壤通氣不良造成根系吸水困難的土壤通氣不良造成根系吸水困難的原因原因：（1）O2缺乏，缺乏，CO2積累，呼吸受抑，影

18、響主動吸積累，呼吸受抑，影響主動吸水水（2）長期缺氧導(dǎo)致根系無氧呼吸，產(chǎn)生和積累酒）長期缺氧導(dǎo)致根系無氧呼吸，產(chǎn)生和積累酒精，根系中毒，吸水能力下降。精，根系中毒，吸水能力下降。（3）土壤）土壤O2缺乏，利于厭氧微生物的活動，產(chǎn)生缺乏，利于厭氧微生物的活動，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)（一些有毒物質(zhì)（H2S等），使根系受害。等），使根系受害。作物生產(chǎn)中作物生產(chǎn)中中耕、排水曬田，增加土壤透氣性中耕、排水曬田，增加土壤透氣性 在在一定溫度范圍內(nèi)一定溫度范圍內(nèi)隨土溫升高根系吸水加快。溫度隨土溫升高根系吸水加快。溫度太高太低均降低植物吸水能力。太高太低均降低植物吸水能力。 低溫低溫降低根系吸水能力的原因降低根系吸

19、水能力的原因 （1）水本身滯性大，擴(kuò)散速率降低。）水本身滯性大，擴(kuò)散速率降低。 （2）原生質(zhì)粘性大，水分不易通過。）原生質(zhì)粘性大，水分不易通過。 （3）呼吸作用減弱，提供能量減少。）呼吸作用減弱，提供能量減少。 （4）根系生長緩慢，吸水面積較小。）根系生長緩慢，吸水面積較小。 會提高根的木質(zhì)化程度，加速根老化進(jìn)程；會提高根的木質(zhì)化程度，加速根老化進(jìn)程；高溫還高溫還會會導(dǎo)致根細(xì)胞中各種酶蛋白變性失活。導(dǎo)致根細(xì)胞中各種酶蛋白變性失活。4、土壤溶液濃度、土壤溶液濃度鹽堿地根系吸水困難，形成生理干旱；施肥過量造成鹽堿地根系吸水困難，形成生理干旱；施肥過量造成燒苗燒苗。n 1 1）是植物對水分吸收和運(yùn)輸

20、的主要動力。）是植物對水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎恿?。n 2 2）維持植物體恒定溫度。）維持植物體恒定溫度。n 3 3）促進(jìn)植物對無機(jī)物、有機(jī)物吸收和運(yùn)輸。）促進(jìn)植物對無機(jī)物、有機(jī)物吸收和運(yùn)輸。n 4) 4) 有利于植物葉片氣體交換。有利于植物葉片氣體交換。二、蒸騰過程及蒸騰機(jī)理二、蒸騰過程及蒸騰機(jī)理 1、氣孔的構(gòu)造、大小和分布、氣孔的構(gòu)造、大小和分布 2、蒸騰過程、蒸騰過程 3、小孔擴(kuò)散律、小孔擴(kuò)散律 4、氣孔開閉機(jī)理、氣孔開閉機(jī)理 1)一般植物上部葉的氣孔比下部葉的多，葉尖端和中一般植物上部葉的氣孔比下部葉的多，葉尖端和中脈處比基部和葉緣多。脈處比基部和葉緣多。2)一般植物葉片的下表皮比上表皮氣

21、孔多。但旱金蓮、一般植物葉片的下表皮比上表皮氣孔多。但旱金蓮、蘋果僅限于下表皮；蘋果僅限于下表皮；蓮、睡蓮限于上表皮；沉水葉（如眼子菜）無氣孔。蓮、睡蓮限于上表皮；沉水葉（如眼子菜）無氣孔。3)不同植物的葉片上的氣孔數(shù)目、大小雖不一樣，但不同植物的葉片上的氣孔數(shù)目、大小雖不一樣，但總面積基本不到葉片面積的總面積基本不到葉片面積的1%。植物植物種類種類 氣孔數(shù)氣孔數(shù)/葉面積葉面積 （個（個/mm2） 下表皮氣孔大小下表皮氣孔大小長（長（m）寬寬（m） 氣孔面積占葉面積氣孔面積占葉面積% 上表皮上表皮 下表皮下表皮小麥小麥33143870.52玉米玉米5268195 0.82 燕麥燕麥252338

22、80.98向日向日葵葵581562283.13番茄番茄12130 136 0.85 菜豆菜豆40281730.84 苜蓿苜蓿169138馬鈴馬鈴薯薯51161同樣情況下水蒸氣通過各種小孔的擴(kuò)散同樣情況下水蒸氣通過各種小孔的擴(kuò)散小孔直徑（小孔直徑（mm）擴(kuò)散損失水分（擴(kuò)散損失水分（g） 擴(kuò)散失水?dāng)U散失水相對量相對量 小孔相對面積小孔相對面積 小孔相對周長小孔相對周長 2.64 2.655 1.00 1.00 1.00 1.60 1.583 0.59 0.37 0.61 0.95 0.928 0.35 0.13 0.36 0.81 0.762 0.29 0.09 0.31 0.56 0.482 0

23、.18 0.05 0.21 0.35 0.364 0.14 0.01 0.13 典型材料典型材料 蠶豆和鴨趾草蠶豆和鴨趾草 特殊氣孔下腔結(jié)構(gòu)特殊氣孔下腔結(jié)構(gòu) 光光 暗暗 保衛(wèi)細(xì)胞光合作用保衛(wèi)細(xì)胞光合作用 光合停止，呼吸正常進(jìn)行光合停止，呼吸正常進(jìn)行 COCO2 2，細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)PH COPH CO2 2，PHPH淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶催化淀粉分解催化淀粉分解 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶催化淀粉合成催化淀粉合成 胞內(nèi)磷酸葡萄糖濃度胞內(nèi)磷酸葡萄糖濃度 將磷酸葡萄糖合成淀粉將磷酸葡萄糖合成淀粉保衛(wèi)細(xì)胞水勢保衛(wèi)細(xì)胞水勢，吸水膨脹，吸水膨脹 保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高，失水縮小保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高，失水縮小 氣孔開

24、放氣孔開放 氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉 n光合作用消耗光合作用消耗CO2，保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞pH提高，提高，PEP羧化酶催羧化酶催化化PEP與與HCO3-生成草酰乙酸，再還原為蘋果酸生成草酰乙酸，再還原為蘋果酸（MA），），MA解離為解離為2個個H+和和 MA2-，經(jīng)，經(jīng)H+/K+-ATP酶酶， K+進(jìn)入胞內(nèi)，進(jìn)入胞內(nèi)， H+轉(zhuǎn)到胞外，降低細(xì)胞水勢，促轉(zhuǎn)到胞外，降低細(xì)胞水勢，促進(jìn)氣孔開放。進(jìn)氣孔開放。 蘋果酸還能中和鉀離子進(jìn)入造成的電荷蘋果酸還能中和鉀離子進(jìn)入造成的電荷不平衡。不平衡。1. 1. 光照：不同波長的光對氣孔運(yùn)動有著不同的影響，藍(lán)光和光照：不同波長的光對氣孔運(yùn)動有著不同的影響，藍(lán)光和紅光有效

25、紅光有效( (與光合作用所需光的波長相一致與光合作用所需光的波長相一致) )。2. CO2. CO2 2濃度：大氣低濃度：大氣低COCO2 2濃度促使氣孔張開，高濃度促使氣孔張開，高COCO2 2濃度促使氣濃度促使氣孔關(guān)閉?？钻P(guān)閉。 凡是影響光合作用和葉片水分狀況的因素，都影凡是影響光合作用和葉片水分狀況的因素，都影響氣孔開閉。響氣孔開閉。3. 3. 溫度：在一定溫度范圍內(nèi)，氣孔開度一般隨溫度的升高溫度：在一定溫度范圍內(nèi)，氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在而增大。在3030左右時氣孔開度最大，高于左右時氣孔開度最大，高于3030時開度會時開度會減小。減小。4 4、水分：氣孔運(yùn)動與保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變

26、化密切相關(guān)，而膨壓、水分：氣孔運(yùn)動與保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化密切相關(guān)，而膨壓變化又是由于水分進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞引起的。變化又是由于水分進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞引起的。5 5、植物激素：細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔開放，而、植物激素：細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔開放，而ABAABA促進(jìn)氣孔促進(jìn)氣孔關(guān)閉。干旱時根產(chǎn)生的關(guān)閉。干旱時根產(chǎn)生的ABAABA向上運(yùn)輸?shù)降厣喜浚龠M(jìn)保衛(wèi)細(xì)向上運(yùn)輸?shù)降厣喜?，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上胞膜上K K+ +/CI/CI外向通道開啟，向外運(yùn)送外向通道開啟，向外運(yùn)送K K+ +/CI/CI，使保衛(wèi)細(xì)胞，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢增大而失水，從而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。水勢增大而失水，從而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。 1、影響氣孔開閉因素（五個因素）影響氣孔開閉

27、因素（五個因素） 2、空氣濕度：影響氣孔下腔與大氣間的水蒸汽、空氣濕度：影響氣孔下腔與大氣間的水蒸汽差差 3. 風(fēng)：大風(fēng)可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細(xì)胞失風(fēng)：大風(fēng)可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細(xì)胞失水過多而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開放和水過多而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰。（減小界面層阻力）蒸騰。（減小界面層阻力）1. 氣孔和氣孔下腔氣孔和氣孔下腔 氣孔頻度：氣孔頻度： 氣孔下腔：氣孔下腔： 在成熟葉片中，蒸騰強(qiáng)度主要決定于氣孔開度在成熟葉片中，蒸騰強(qiáng)度主要決定于氣孔開度。 2. 2. 內(nèi)部面積：內(nèi)部面積： 葉片內(nèi)部面積與胞間隙面積大小有關(guān)，細(xì)胞間隙多，表面積增大，葉片內(nèi)表面積比外有面積大

28、，蒸騰速率也越快。內(nèi)部因素對蒸騰作用的影響（自學(xué)）內(nèi)部因素對蒸騰作用的影響（自學(xué)） 代謝型抗蒸騰劑代謝型抗蒸騰劑 能減小保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，使氣孔能減小保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，使氣孔開度變小。如脫落酸、阿特拉津（莠去津）、黃開度變小。如脫落酸、阿特拉津（莠去津）、黃腐酸。腐酸。薄膜型抗蒸騰劑薄膜型抗蒸騰劑 在葉面形成分子薄層，阻礙水在葉面形成分子薄層，阻礙水分散失。如硅酮、乳膠、丁二烯丙烯酸。分散失。如硅酮、乳膠、丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸騰劑反射型抗蒸騰劑 施于葉面后，能反射光，降低施于葉面后，能反射光，降低葉溫，從而減少蒸騰量。如高嶺土。葉溫，從而減少蒸騰量。如高嶺土?？拐趄v劑的種類：抗蒸騰劑的種類：（一）水分運(yùn)輸途徑（一）水分運(yùn)輸途徑土壤土壤 根導(dǎo)管根導(dǎo)管 莖導(dǎo)管莖導(dǎo)管 葉柄、葉脈導(dǎo)管葉柄、葉脈導(dǎo)管 氣孔下氣孔下腔腔 氣孔氣孔 大氣大氣1 1、徑向短距離運(yùn)輸（、徑向短距離運(yùn)輸（經(jīng)活細(xì)胞運(yùn)輸經(jīng)活細(xì)胞運(yùn)輸）2 2、縱向長距離運(yùn)輸（經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸）（、縱向長距離運(yùn)輸（經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸）（3-45m/h3-45m/h） （二）水分沿導(dǎo)管和管胞上升的動力（二）水分沿導(dǎo)管和管胞上升的動力 蒸騰拉力、根壓蒸騰拉力、根壓 蒸騰蒸騰-內(nèi)聚力內(nèi)聚力-張力學(xué)說張力學(xué)說（三）植物體內(nèi)水分的平衡（三）植物體內(nèi)水分的平衡水在土壤和植