第2節(jié) 現代生物進化理論的主要內容

1、“如果在灰色翅（基因型為如果在灰色翅（基因型為aa）昆蟲的群體中偶然出現）昆蟲的群體中偶然出現一一支黑褐色翅（基因型為支黑褐色翅（基因型為Aa）的變異個體，且黑褐色比灰色更不）的變異個體，且黑褐色比灰色更不容易容易捕食。那么，昆蟲的翅色將怎樣變化？捕食。那么，昆蟲的翅色將怎樣變化？” 出現有利變異個體內的有利基因只有在群體中，出現有利變異個體內的有利基因只有在群體中，通過有性生殖才能世代延續(xù)，另外有利變異的個通過有性生殖才能世代延續(xù)，另外有利變異的個體的后代不一定能真實體的后代不一定能真實遺傳遺傳。因此，研究生物的。因此，研究生物的進化，僅僅研究個體的表現形式是否與環(huán)境相適進化，僅僅研究個體的

2、表現形式是否與環(huán)境相適應是不夠的，還需要研究群體的基因組成的變化，應是不夠的，還需要研究群體的基因組成的變化，這個群體就是種群。這個群體就是種群。 一個生物一個生物“種種”或或“物種物種”與種群有何區(qū)別？與種群有何區(qū)別？ 物種可以分布在不同的自然界的不同區(qū)域，只物種可以分布在不同的自然界的不同區(qū)域，只有在可以發(fā)生隨即交配、繁衍，使基因能夠世代傳有在可以發(fā)生隨即交配、繁衍，使基因能夠世代傳得一定區(qū)域內的同種全部個體的集合才是一個得一定區(qū)域內的同種全部個體的集合才是一個種群種群。 自然界的物種實際上是以一個個自然界的物種實際上是以一個個種群種群存在的，存在的，種群種群 是物種繁衍、進化的基本單位。

3、是物種繁衍、進化的基本單位。 基因頻率的計算例：某昆蟲種群中，綠色翅的基因為例：某昆蟲種群中，綠色翅的基因為A, 褐色翅的基褐色翅的基因位因位a，調查發(fā)現，調查發(fā)現AA、Aa、aa的個體分別占的個體分別占30%、60%、10%、那么、那么A、a的基因頻率是多少？的基因頻率是多少？A=60%a=40% 親代親代子一代子一代 子二代子二代 子三代子三代基因型基因型頻率頻率AA30%Aa60%aa10%基因頻基因頻率率Aa36%48%16%60%40%36%16%48%60%60%40%40%36%48%16%60%40%若親代昆蟲中的種群滿足以下五個條件：若親代昆蟲中的種群滿足以下五個條件：昆蟲種

4、群數量足夠大，全部的雌雄個體間都能自由交昆蟲種群數量足夠大，全部的雌雄個體間都能自由交配并能產生后代，沒有遷入與遷出，自然選擇對配并能產生后代，沒有遷入與遷出，自然選擇對A A、a a控制的翅型性狀沒有作用也沒有基因突變和染色體變異?？刂频某嵝托誀顩]有作用也沒有基因突變和染色體變異。用數學方法討論基因頻率的變化哈迪-溫伯格定律1908年，英國數學家哈迪和德國醫(yī)生溫伯格分別提出關于年，英國數學家哈迪和德國醫(yī)生溫伯格分別提出關于基因穩(wěn)定性的見解。他們指出，一個有性生殖的自然種群中，基因穩(wěn)定性的見解。他們指出，一個有性生殖的自然種群中，在符合以下五個條件的情況下，各等位基因的頻率和等位基在符合以下五

5、個條件的情況下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在一代一代的遺傳中是穩(wěn)定不變的?；蛘哒f因的基因型頻率在一代一代的遺傳中是穩(wěn)定不變的?；蛘哒f是保持著基因平衡的。是保持著基因平衡的。這五個條件是：這五個條件是：1 1、種群很大、種群很大 2 2、隨機交配、隨機交配 3 3、沒有突變和重組、沒有突變和重組 4 4、沒有個體遷入遷出、沒有個體遷入遷出 5 5、沒有選擇、沒有選擇 處于平衡狀態(tài)的種群，一對等位基因處于平衡狀態(tài)的種群，一對等位基因Aa，A的的頻率為頻率為p，a的頻率為的頻率為q，則：，則： AA的機率為的機率為p2； Aa的機率為的機率為2pq； aa的機率為的機率為q2哈迪哈迪-

6、-溫伯格定律可用數學方程式表示為：溫伯格定律可用數學方程式表示為：( (p p+ +q q) )2 2= =p p2 2+2+2pqpq+ +q q2 2哈迪-溫伯格定律影響基因頻率的因素5已知人眼的褐色（已知人眼的褐色（A）對藍色（）對藍色（a）是顯性。在一個有）是顯性。在一個有30000人的人群中，藍眼的人人的人群中，藍眼的人3600人人;褐褐眼的有眼的有26400人，其中純合體人，其中純合體有有12000人。那么，在這一個人群中人。那么，在這一個人群中A和和a的基因頻率分別為的基因頻率分別為 A 0.64和和0.36 B 0.36和和0.64 C 0.50和和0.50 D 0.82和和0

7、.186在某一個人群中，已調查得知，隱性性狀者為在某一個人群中，已調查得知，隱性性狀者為16，問該性，問該性狀不同類型的基因型頻率是多少？（按狀不同類型的基因型頻率是多少？（按AA、Aa、aa順序排列答案）順序排列答案） A 0.36 0.48 0.16 B 0.48 0.36 0.16C 0.16 0.48 0.36 D 0.16 0.36 0.48（A）（A）生物進化的實質是基因頻率的改變 表面看，自然選擇是對一個個生物個體的選擇，表面看，自然選擇是對一個個生物個體的選擇，實質上是對個體所包含的變異進行選擇。從現代分子實質上是對個體所包含的變異進行選擇。從現代分子遺傳水平看，自然選擇實質上

8、是對變異所對應的基因遺傳水平看，自然選擇實質上是對變異所對應的基因的選擇，從而改變著群體中不同基因的基因頻率。的選擇，從而改變著群體中不同基因的基因頻率。 所以，生所以，生物進化的過物進化的過程的實質是程的實質是種群基因頻種群基因頻率發(fā)生變化率發(fā)生變化的過程。的過程。自然選擇對基因頻率變化的影響第第1 1年年第第2 2年年第第3 3年年第第4 4年年基因基因型頻型頻率率SS10%11.5%13.1%14.7%Ss20%22.9%26%29.2%ss70%65.6%60.9%56.1%基因基因頻率頻率S20%23%26.1%29.3%升高升高s80%77%73.9%70.7%降低降低P117二、

9、突變與基因重組產生進化的原材料二、突變與基因重組產生進化的原材料( (不定向不定向) )1 1、種群中基因突變的特點：、種群中基因突變的特點：突變數大，不定向。突變數大，不定向。2 2、 種群中基因重組的結果：種群中基因重組的結果：產生更多的變異，不定向。產生更多的變異，不定向。結論：提供進化的原材料。結論：提供進化的原材料。（三）自然選擇決定了生物進化的方向（三）自然選擇決定了生物進化的方向原因原因：淘汰不利變異基因，：淘汰不利變異基因， 積累有利變異基因。積累有利變異基因。結果結果：使基因頻率定向改變。：使基因頻率定向改變。物種的概念 在遺傳學和進化論中，把能夠在自然狀態(tài)下在遺傳學和進化論

10、中，把能夠在自然狀態(tài)下相相互交配互交配，并能夠產生出，并能夠產生出可育后代可育后代的的一群一群生物稱為一生物稱為一個物種，簡稱個物種，簡稱“種種”。 即：不同物種之間有即：不同物種之間有生殖隔離生殖隔離（動植物動植物因求偶因求偶方式不同、繁殖期不同，植物因開花季節(jié)、花的方式不同、繁殖期不同，植物因開花季節(jié)、花的形形態(tài)等不同態(tài)等不同，而造成的不能，而造成的不能交配或交配后產生的后代交配或交配后產生的后代不可育都不可育都屬于生殖隔離屬于生殖隔離 ）隔離概念：不同種群間的個體，在自然條概念：不同種群間的個體，在自然條件下件下基因不能自由交流基因不能自由交流的現象。的現象。隔離的類型隔離的類型生殖隔離

11、生殖隔離地理隔離地理隔離例：馬與驢的生殖隔離馬驢騾例：虎獅獸例：不同“人種” 世界各地世界各地的人雖然各有的人雖然各有不同，但他們不同，但他們之間可以彼此之間可以彼此通婚，并且產通婚，并且產生可育的后代。生可育的后代。因此，全世界因此，全世界的人在生物學的人在生物學上屬于同一個上屬于同一個物種物種智人。智人。地理隔離分布在不同自然區(qū)域的種群，分布在不同自然區(qū)域的種群，由于高由于高山、河流、沙漠等地理上的障礙山、河流、沙漠等地理上的障礙，使，使彼此間無法相遇而不能發(fā)生基因交流。彼此間無法相遇而不能發(fā)生基因交流。例：東北虎與華南虎 東北虎和華南虎東北虎和華南虎分別生活在我國的東分別生活在我國的東北

12、地區(qū)和華南地區(qū)，北地區(qū)和華南地區(qū)，這兩個地區(qū)之間的遼這兩個地區(qū)之間的遼闊地帶就起到了地理闊地帶就起到了地理隔離的作用。經過長隔離的作用。經過長期的地理隔離，這兩期的地理隔離，這兩個種群之間產生了明個種群之間產生了明顯的差異，成為兩個顯的差異，成為兩個不同的虎亞種。不同的虎亞種。隔離在物種形成中的作用 物種的形物種的形成往往是經成往往是經過長期的地過長期的地理隔離將不理隔離將不同種群間的同種群間的差異不斷積差異不斷積累，最后達累，最后達到生殖隔離，到生殖隔離，形成新物種。形成新物種。例：加拉帕戈斯群島的地雀有時無需地理隔離也能形成新物種 在自然界里還在自然界里還存在另一種物種形存在另一種物種形成

13、方式，它往往只成方式，它往往只需要幾代甚至一代需要幾代甚至一代就完成了，而且不就完成了，而且不需經過地理隔離。需經過地理隔離。例如，多倍體植物例如，多倍體植物的形成就是如此。的形成就是如此。自然界里幾平將近自然界里幾平將近一半的被子植物和一半的被子植物和某些栽培作物就是某些栽培作物就是這樣形成的。這樣形成的。AABBCC（普通小麥）（普通小麥）DD（黑麥）（黑麥）ABC配子D配子ABCD（不育）AABBCCDD（八倍體小黑麥）（八倍體小黑麥）（可育）秋水仙素處理例：八倍體小黑麥的培育1現在許多學者認為，生物進化的基本單位是現在許多學者認為，生物進化的基本單位是 （ ）A生物個體生物個體B同種生

14、物的全部個體同種生物的全部個體 C種群種群 D生活在一起的全部生物生活在一起的全部生物2根據現代生物進化理論根據現代生物進化理論,下列符合種群概念的是下列符合種群概念的是 （ ）A. 太平洋里全部的魚太平洋里全部的魚 B. 中華人民共和國國土上的所有人中華人民共和國國土上的所有人C. 稻田里全部的蛇稻田里全部的蛇 D. 草原上的灰倉鼠草原上的灰倉鼠3下列有關種群基因庫的敘述中，不正確的是下列有關種群基因庫的敘述中，不正確的是 （ ）A. 一個種群的基因庫包括這個種群所含有的全部基因一個種群的基因庫包括這個種群所含有的全部基因B. 生物的個體總是要死亡的，但基因庫卻因種群個體的繁殖而生物的個體總

15、是要死亡的，但基因庫卻因種群個體的繁殖而代代相傳代代相傳C. 種群中每個個體含有種群基因庫的全部基因種群中每個個體含有種群基因庫的全部基因D. 基因突變可改變基因庫的組成基因突變可改變基因庫的組成 4.4.以下屬于種群范疇的是：以下屬于種群范疇的是： A A一座山上所有的馬尾松一座山上所有的馬尾松 B B一塊草地上所有的昆蟲一塊草地上所有的昆蟲 C C一個池塘內所有的魚類一個池塘內所有的魚類 DD一個公園內所有的樹木一個公園內所有的樹木CBCA現代生物進化理論的基本觀點是：現代生物進化理論的基本觀點是：進化的基本進化的基本單位單位是種群。是種群。進化的進化的實質實質是種群基因頻率的改變。是種群

16、基因頻率的改變。物種形成的基本環(huán)節(jié)是：物種形成的基本環(huán)節(jié)是：突變和基因重組突變和基因重組提供進化的原材料；提供進化的原材料；自然選擇自然選擇基因頻率定向改變，決定進化的方向；基因頻率定向改變，決定進化的方向；隔離隔離物種形成的必要條件物種形成的必要條件 共同進化任何一個物種都不是單獨進任何一個物種都不是單獨進化的。化的。不同物種之間，生物與無機不同物種之間，生物與無機環(huán)境之間在相互影響中不斷環(huán)境之間在相互影響中不斷進化和發(fā)展，這就是進化和發(fā)展，這就是共同進共同進化化。 捕食者所捕食的大多是被捕食者中年老、病捕食者所捕食的大多是被捕食者中年老、病弱或年幼的個體，客觀上起到促進種群發(fā)展的作弱或年幼

17、的個體，客觀上起到促進種群發(fā)展的作用。用?！熬鞯牟妒痴呔鞯牟妒痴摺辈呗裕翰呗裕翰妒痴咭话悴荒軐⑺械牟妒痴咭话悴荒軐⑺械墨C物吃掉，否則自己也無法生存。獵物吃掉，否則自己也無法生存?！笆崭罾碚撌崭罾碚摗保翰妒痴咄妒硞€體數量多的物捕食者往往捕食個體數量多的物種，這樣就會避免出現一種或幾種生物在生種，這樣就會避免出現一種或幾種生物在生態(tài)系統(tǒng)中占絕對優(yōu)勢的局面，為其他物種的態(tài)系統(tǒng)中占絕對優(yōu)勢的局面，為其他物種的形成騰出空間有利于增加物種的多樣性形成騰出空間有利于增加物種的多樣性。捕食者的存在是否對被捕食者有害無益？生物進化與無機環(huán)境變化的關系例：例： 生物的新陳代謝生物的新陳代謝類型由原始異

18、養(yǎng)厭氧類型由原始異養(yǎng)厭氧自養(yǎng)厭氧自養(yǎng)厭氧自養(yǎng)需自養(yǎng)需氧。氧。 生物多樣性的形成基因多樣性基因多樣性物種多樣性物種多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性生物多樣性生物多樣性 地球上所有的植物、動物和微生物，它們所地球上所有的植物、動物和微生物，它們所擁有的全部基因以及各種各樣的生態(tài)系統(tǒng)，共同擁有的全部基因以及各種各樣的生態(tài)系統(tǒng)，共同構成了生物多樣性。構成了生物多樣性。簡單簡單復雜復雜低等低等高等高等原核細胞原核細胞真核細胞真核細胞單細胞單細胞多細胞多細胞無性生殖無性生殖有性生殖有性生殖原始異養(yǎng)厭氧原始異養(yǎng)厭氧自養(yǎng)厭氧自養(yǎng)厭氧自養(yǎng)需氧自養(yǎng)需氧水生水生水陸兩棲水陸兩棲陸生陸生生物多樣性的形成生物多樣性的

19、形成生物進化理論在發(fā)展生物的進化如此復雜，現有的進化理論所不生物的進化如此復雜，現有的進化理論所不能解釋的問題比已經解釋的問題還要多。在能解釋的問題比已經解釋的問題還要多。在這些學說中，以自然選擇為核心的進化理論這些學說中，以自然選擇為核心的進化理論比其他學說的影響要廣泛而深遠，它仍然是比其他學說的影響要廣泛而深遠，它仍然是以后各個方面研究的一個基礎。進化理論同以后各個方面研究的一個基礎。進化理論同其他科學理論一樣，它不會停滯不前，它還其他科學理論一樣，它不會停滯不前，它還在發(fā)展。在發(fā)展。 分子進化與中性學說 這一學說認為，生物體內絕大多數突變都是這一學說認為，生物體內絕大多數突變都是中性突變；生物體內的大分子都是以一定的速率中性突變；生物體內的大分子都是以一定的速率進化著，這一速率與種群的大小、物種的生殖力進化著，這一速率與種群的大小、物種的生殖力以及生物世代的長短都無關，也不受環(huán)境因素的以及生物世代的長短都無關，也不受環(huán)境因素的影響，因此對于這些中性突變不會發(fā)生自然選擇影響，因此對于這些中性突變不會發(fā)生自然選擇與適者生存的情況。生物的進化主要是中性突變與適者生存的情況。