植物生理學(xué)考研筆記自己總結(jié)

1、植物生理學(xué)一、植物生理學(xué)概述(一)植物生理學(xué)的研究內(nèi)容1.植物生理學(xué)（plant physiology）：以學(xué)習(xí)和研究構(gòu)成植物的各個部分乃至整體的功能及其調(diào)控機制為主要內(nèi)容，通過了解其功能實現(xiàn)過程及其調(diào)控的機制來不斷深入地闡明植物生命活動的規(guī)律和本質(zhì).人為將植物的生命活動分為物質(zhì)與能量代謝，信息傳遞和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，生長發(fā)育與形態(tài)建成。植物的生長發(fā)育是植物生命過程的外在表現(xiàn)。生長指由于細(xì)胞數(shù)目的增加/細(xì)胞體積的擴大而導(dǎo)致的植物個體體積和重量的增加。發(fā)育指由于細(xì)胞的分化所導(dǎo)致的新組織/新器官的出現(xiàn)所造成的一系列形態(tài)變化（或稱形態(tài)建成），包括從種子萌發(fā)到死亡的全過程。植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)是植物體內(nèi)物質(zhì)和能

2、量代謝過程。2、植物生理學(xué)的基本內(nèi)容：(1)細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能：它是各種生理活動與代謝過程的組織基礎(chǔ)；生命現(xiàn)象是細(xì)胞存在的運動方色。 (2)代謝生理：即水分生理、礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)、光合作用、呼吸作用、同化物的運輸分配、以及信息傳遞和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等；(3)發(fā)育生理：它是各種功能與代謝活動的綜合反應(yīng)，包含植物的生長物質(zhì)、植物的生長、分化、發(fā)育、生殖與衰老等；(4)環(huán)境生理：主要介紹影響植物生理代謝的環(huán)境因素以及植物對不良環(huán)境的反應(yīng)。(二)植物生理學(xué)的發(fā)展簡史1.植物生理學(xué)的孕育階段（1617世紀(jì)） 研究植物營養(yǎng)問題的試驗 （1） 柳樹枝條試驗(Van Helment)在一個大木桶中裝入90kg土壤，栽植了一

3、株2.27kg的柳枝，以后只澆灌雨水，而防止灰塵進(jìn)入土壤中。5年后柳樹重達(dá)76.7kg，而土壤重量只減少了幾十克。范·海爾蒙特由此認(rèn)為植物是從環(huán)境中攝取水分來構(gòu)成其軀體的。是第一個用科學(xué)實驗來探討植物營養(yǎng)本質(zhì)的人，否定了亞里士多德的植物營養(yǎng)的腐殖質(zhì)學(xué)說（植物通過類似于動物經(jīng)胃腸吸收營養(yǎng)的方式以植物的根從土壤中吸收腐殖質(zhì)來構(gòu)成其軀體）。1771年，氧的發(fā)現(xiàn)者英國普里斯特利發(fā)現(xiàn)綠色植物有一定的凈化空氣的作用。1779年，荷蘭英格豪斯-植物只有在光下才有凈化空氣的作用，并且只有植物的綠色部分才具備這種能力。瑞士，索蘇爾利用定量化學(xué)實驗證明，植物在光下吸收的二氧化碳與放出的氧氣有等體積關(guān)系，

4、但植物體所增加的質(zhì)量與放出的氧氣質(zhì)量超過了所吸收二氧化碳的質(zhì)量，認(rèn)為多余的質(zhì)量是由水提供的。法國布森高建立的植物無土栽培試驗方法為植物礦質(zhì)營養(yǎng)的研究奠定了技術(shù)基礎(chǔ)。 灰分分析試驗(李比希,1840)氣體(CO2 H2O NO2) 植物(燃燒) 灰分(P K Ca)礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說: 土壤提供了礦質(zhì)營養(yǎng)，確立了植物區(qū)別于動物的“自養(yǎng)”特性。著作：化學(xué)在農(nóng)學(xué)及生理學(xué)中的應(yīng)用，成為利用化學(xué)肥料理論的創(chuàng)始人 。李比希礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說的建立也標(biāo)志著植物生理學(xué)作為一門學(xué)科的誕生。 2、 植物生理學(xué)誕生、成長階段） （1）自然科學(xué)三大發(fā)現(xiàn)： 細(xì)胞學(xué)說，能量守恒定律和生物進(jìn)化論 （2）費弗爾和范特霍夫研究了細(xì)胞滲透現(xiàn)

5、象，提出細(xì)胞滲透學(xué)說，科學(xué)地解釋了水分進(jìn)出細(xì)胞的現(xiàn)象。俄國-季米里亞捷夫證明光合作用所利用的光就是葉綠素所能吸收的光。 （3）薩克斯植物生理學(xué)講義>> ，費弗爾 植物生理學(xué)兩部著作的問世標(biāo)志著植物生理學(xué)已經(jīng)成為一門新興的獨立學(xué)科。從植物學(xué)和農(nóng)學(xué)中分離出來。 3、現(xiàn)代植物生理學(xué)發(fā)展階段 卡爾文和本森及同事利用放射性示蹤（14C示蹤）技術(shù)和紙層析技術(shù)揭示了光合作用中CO2同化的生化反應(yīng)步驟，提出了著名的卡爾文循環(huán)代謝途徑，即C3途徑。1965，美國-科思謝克等人發(fā)現(xiàn)了光合作用C4 途徑。隨后人們又發(fā)現(xiàn)景天酸代謝途徑(CAM).美國-斯圖爾德證實單個植物細(xì)胞在適當(dāng)?shù)臈l件下能夠發(fā)育成為完整

6、的植物個體。 植物光周期現(xiàn)象和光敏素的發(fā)現(xiàn) ，生長素分子結(jié)構(gòu) ， 抗逆生理20世紀(jì)20年代開始，錢崇澍、李繼侗、羅宗洛、湯佩松講授植物生理學(xué)、建立了植物生理實驗室。21世紀(jì)的植物生理學(xué)發(fā)展前景1、研究層次越來越深入 2、學(xué)科之間相互滲透3、理論聯(lián)系實際4、研究手段現(xiàn)代化二、植物細(xì)胞生理(一)植物細(xì)胞概述Ø 1665年英國學(xué)者胡克(Hooke)首次描述植物細(xì)胞Ø 1838年和1839年德國植物學(xué)家施萊登(Schleiden)和動物學(xué)家施旺(Schwann)創(chuàng)立細(xì)胞學(xué)說(cell theory) (19世紀(jì)自然科學(xué)三大發(fā)現(xiàn)之一） 。1.細(xì)胞的共性1）所有的細(xì)胞表面均有由磷脂雙分

7、子層與鑲嵌蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物膜，即細(xì)胞膜； 2）所有細(xì)胞都有兩種核酸，即DNA和RNA，它們作為遺傳信息復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的載體； 3）除個別特化細(xì)胞外，作為合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞器核糖體，毫無例外地存在于一切細(xì)胞內(nèi)； 4）細(xì)胞的增殖一般以一分為二的方式進(jìn)行分裂，遺傳物質(zhì)在分裂前復(fù)制加倍，在分裂時均勻地分配到兩個子細(xì)胞內(nèi)，這是生命繁衍的基礎(chǔ)和保證。 2.高等植物細(xì)胞特點原核細(xì)胞(prokaryotic cell)：一般體積很小，直徑為0.210m不等，沒有典型的細(xì)胞核，即沒有核膜將它的遺傳物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)分開，只有一個由裸露的環(huán)狀DNA分子構(gòu)成的擬核體(nucleoid)。除核糖體、類囊體外，一般不存在其它細(xì)胞器

8、，原核細(xì)胞以無絲分裂(amitosis)方式進(jìn)行繁殖。由原核細(xì)胞構(gòu)成的有機體稱為原核生物(prokaryote)真核細(xì)胞(eukaryotic cell)：體積較大，直徑約10100m，其主要特征是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的區(qū)域化，即核質(zhì)被膜包裹，有細(xì)胞核和結(jié)構(gòu)與功能不同的細(xì)胞器(cell organelle)；多種細(xì)胞器之間通過膜的聯(lián)絡(luò)形成了一個復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)。真核細(xì)胞的染色體由線狀DNA與蛋白質(zhì)組成，細(xì)胞分裂以有絲分裂(reduction mitosis)為主。由真核細(xì)胞構(gòu)成的有機體稱為真核生物(eukaryote)包括了絕大多數(shù)單細(xì)胞生物與全部的多細(xì)胞生物。 原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的區(qū)別區(qū)別原核細(xì)胞真核細(xì)胞

9、大小110m10100m細(xì)胞核無核膜有雙層的核膜染色體形狀環(huán)狀DNA分子線性DNA分子數(shù)目一個基因連鎖群2個以上基因連鎖群組成DNA裸露或結(jié)合少量蛋白質(zhì)DNA同組蛋白和非組蛋白結(jié)合DNA序列無或很少有重復(fù)序列有重復(fù)序列基因表達(dá)RNA和蛋白質(zhì)在同一區(qū)間合成RNA核中合成和加工；蛋白質(zhì)細(xì)胞質(zhì)合成細(xì)胞分裂二分或出芽有絲分裂和減數(shù)分裂，內(nèi)膜無獨立的內(nèi)膜有，分化成各種細(xì)胞器鞭毛構(gòu)成鞭毛蛋白微管蛋白光合與呼吸酶分布質(zhì)膜線粒體和葉綠體核糖體70S（50S+30S）80S（60S+40S）營養(yǎng)方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，內(nèi)吞細(xì)胞壁肽聚糖、蛋白質(zhì)、脂多糖、脂蛋白纖維素（植物細(xì)胞）2高等植物細(xì)胞的主要

10、結(jié)構(gòu)大液泡、質(zhì)體 (葉綠體)和細(xì)胞壁是植物細(xì)胞區(qū)別于動物細(xì)胞的三大結(jié)構(gòu)特征；高等植物絕大多數(shù)細(xì)胞都有細(xì)胞壁；對動物細(xì)胞而言植物的分生組織細(xì)胞通常具有無限生長的能力，可以永久地保持分裂能力。(二)植物細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能1.植物細(xì)胞壁的組成、結(jié)構(gòu)和生理功能(1)細(xì)胞壁的化學(xué)組成Ø 90%左右是多糖(纖維素、半纖維素和果膠類半乳糖醛酸組成的多聚體)，Ø 10%左右是蛋白質(zhì)(最早發(fā)現(xiàn)的結(jié)構(gòu)蛋白是伸展蛋白,初生壁中)、木質(zhì)素和礦質(zhì)等。細(xì)胞壁：植物細(xì)胞最大的鈣庫細(xì)胞壁果膠質(zhì)水解的產(chǎn)物主要是（ 半乳糖醛酸 ）。 構(gòu)成植物細(xì)胞初生壁的干物質(zhì)中，含量最高的是多糖。 /下列蛋白質(zhì)中,屬于植

11、物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)蛋白的是( 伸展蛋白 )鈣調(diào)蛋白和擴張蛋白屬于調(diào)節(jié)蛋白。植物細(xì)胞壁中含量最高的礦質(zhì)元素是鈣。(2)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)特點胞間層-果膠質(zhì)(果膠酸、果膠和原果膠）；初生壁-纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)。次生壁纖維素、木質(zhì)素很多細(xì)胞只有初生壁，如分生組織細(xì)胞、胚乳細(xì)胞等。(3)細(xì)胞壁的生理功能維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長； 物質(zhì)運輸與信息傳遞 細(xì)胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大分子或微生物等阻于其外；防御與抗性 細(xì)胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素的形成；防病抗逆的功能； 2.植物細(xì)胞膜系統(tǒng)生物膜：構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱；v 質(zhì)膜（原生質(zhì)膜）：處于細(xì)胞質(zhì)外面的一層膜；v 內(nèi)膜：處

12、于細(xì)胞質(zhì)中構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜 （1）化學(xué)組成 Ø 蛋白質(zhì)：60%65%，體積大，數(shù)目少Ø 脂類：25%40%，體積小，數(shù)目多,有硫脂、糖脂、磷脂(含量最多，磷酸基的復(fù)合脂,如甘油磷脂:卵磷脂和腦磷脂)Ø 糖：5%Ø 膜蛋白含量越高,膜的功能越復(fù)雜。植物細(xì)胞質(zhì)膜中,含量最高的脂類物質(zhì)是:磷脂。（2） 膜的結(jié)構(gòu)磷脂有極性“頭部”和由二條長脂肪酸鏈組成的非極性“尾巴”。Flow mosaic model (流動鑲嵌模型, 強調(diào)不對稱性和流動性) 膜的不對稱性 :主要是由脂類和蛋白質(zhì)分布的不對稱造成的。 蛋白質(zhì)在膜中有的半埋于內(nèi)分子層，有的半埋于外分子層，即使貫

13、穿全膜的蛋白質(zhì)也是不對稱的。 另外，寡糖鏈的分布也是不對稱的，它們大多分布于外分子層。 膜的流動性 :膜脂和膜蛋白均可側(cè)向移動。側(cè)向運動是膜脂的基本運動方式，其他運動方式還有膜脂分子的自旋，尾部的擺動，雙層膜脂間脂分子的翻轉(zhuǎn)移動等。板塊鑲嵌模型由賈因和懷特在1977年提出。認(rèn)為，整個生物膜可以看成是由不同組織結(jié)構(gòu)、不同大小、不同性質(zhì)、不同流動性的可移動的“板塊”所組成，高度流動性的和流動性較小的區(qū)域可以同時存在，隨著生理狀態(tài)和環(huán)境條件的改變，這些“板塊”之間可以彼此轉(zhuǎn)化。 （3） 生物膜的功能分室作用 ；代謝反應(yīng)的場所 ；能量轉(zhuǎn)換場所 ；控制物質(zhì)交換；識別功能 花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭細(xì)胞質(zhì)膜

14、的蛋白質(zhì)之間 3.細(xì)胞骨架(微梁系統(tǒng))微管、微絲和中間纖維等都是由絲狀蛋白質(zhì)多聚體構(gòu)成，沒有膜的結(jié)構(gòu)。作用：穩(wěn)定細(xì)胞的結(jié)構(gòu)；引導(dǎo)生物大分子、大分子復(fù)合體和細(xì)胞器的定向移動；促進(jìn)胞內(nèi)物質(zhì)和信息的交換。細(xì)胞骨架的組成成分主要是 蛋白質(zhì)。 (1) 微管(1.1)微管的結(jié)構(gòu)微管是由球狀的微管蛋白組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)成分是由-微管蛋白與-微管蛋白構(gòu)成的異二聚體。（1.2）微管的功能控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成（紡錘體和染色體運動）；保持細(xì)胞形狀 因為微管控制細(xì)胞壁的形成；參與細(xì)胞運動 纖毛運動、鞭毛運動；（2）微絲(2.1)微斯的結(jié)構(gòu)微絲比微管細(xì)而長。也稱為肌動蛋白纖維，是由肌動蛋白構(gòu)成的多聚體，呈

15、絲狀。還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。植物細(xì)胞中，組成微絲的蛋白質(zhì)是( 肌動蛋白 )（2.2）微絲的功能主要生理功能是為胞質(zhì)運動提供動力參與胞質(zhì)運動 ；參與物質(zhì)運輸和細(xì)胞感應(yīng) (3) 中間纖維（3.1）中間纖維的結(jié)構(gòu)中間纖維 是一類柔韌性很強的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基組成。(3.2)中間纖維的功能支架作用 中間纖維可以從核骨架向細(xì)胞膜延伸，形成一個細(xì)胞質(zhì)纖維網(wǎng)，起支架作用；參與細(xì)胞發(fā)育與分化 中間纖維與細(xì)胞發(fā)育、分化、mRNA等的運輸有關(guān)；4.胞間連絲胞間連絲：穿越細(xì)胞壁，連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)（體）的管狀通道。它可由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)片段和部分原生質(zhì)絲構(gòu)成的。主要的生理功能包括物

16、質(zhì)交換和信號傳遞。共質(zhì)體：由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系；阻力大，速度慢；質(zhì)外體：細(xì)胞壁、質(zhì)膜與細(xì)胞壁間隙及細(xì)胞間隙等空間；阻力小，速度快。(三)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)1.細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述信號 生物在生長發(fā)育過程中細(xì)胞所受到的各種刺激。主要作用是承載信息。 性質(zhì):物理信號、化學(xué)信號和生物信號。信號的來源:胞外(間)信號和胞內(nèi)信號。 第一信使或初級信使。胞外環(huán)境信號和胞間信號。胞外環(huán)境信號:影響植物生長發(fā)育的外界環(huán)境因子。第二信使 由細(xì)胞感受胞外信號后產(chǎn)生的對細(xì)胞代謝起調(diào)控作用的胞內(nèi)信號分子。Ca2+、肌醇-1，4，5-三磷酸(IP3)、二酯酰甘油(DAG)、環(huán)腺苷酸(cAMP)、環(huán)鳥苷酸(cGM

17、P)2.植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程：信號的感知和跨膜轉(zhuǎn)換 胞內(nèi)信號的傳導(dǎo) 細(xì)胞的生理生化反應(yīng)3.胞間信號胞間信號是指由植物體自身合成的、能從產(chǎn)生之處運到別處，并對其他細(xì)胞產(chǎn)生刺激的細(xì)胞間通訊分子。植物激素、多肽、糖類等是主要的胞間化學(xué)信號，而電波和水壓力等是植物體中的胞間物理信號。4.跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)由離子通道連接受體跨膜轉(zhuǎn)換信號能識別特異配基并與之結(jié)合的受體功能。當(dāng)這類受體和配基結(jié)合接收信號后，可以引起跨膜的離子流動，使胞內(nèi)離子濃度發(fā)生變化，這一離子濃度變化便是第二信使。由酶聯(lián)受體直接跨膜轉(zhuǎn)換信號受體的胞外結(jié)構(gòu)域可與配基特異結(jié)合，激活胞內(nèi)側(cè)蛋白激酶結(jié)構(gòu)域，使胞內(nèi)某些蛋白質(zhì)的氨基酸殘基磷酸化

18、，從而將胞外信號傳至胞內(nèi)。由G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號胞外信號被細(xì)胞表面的受體識別后，通過膜上的G蛋白轉(zhuǎn)換到膜內(nèi)側(cè)的效應(yīng)酶上，再通過效應(yīng)酶產(chǎn)生多種第二信使，從而把胞外的信號轉(zhuǎn)換到胞內(nèi)。 G蛋白:異三聚體G蛋白（GTP結(jié)合蛋白）由3種不同亞基(、)構(gòu)成，亞基含有與GTP結(jié)合的活性位點，并具有GTP酶活性；和亞基一般以穩(wěn)定的復(fù)合狀態(tài)存在，對G蛋白有調(diào)節(jié)和修飾功能。G-蛋白是一類具有重要生理調(diào)節(jié)功能的蛋白質(zhì)，它在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是( )/A. 作為細(xì)胞質(zhì)膜上的受體感受胞外信號;B. 經(jīng)胞受體激活后完成信號的跨膜轉(zhuǎn)換;C. 作為第二信號;D. 作為蛋白激酶磷酸化靶蛋白。5.胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)胞內(nèi)第二信使

19、系統(tǒng)鈣信使系統(tǒng)環(huán)核苷酸信使系統(tǒng)肌醇磷脂信使系統(tǒng)1）鈣信號系統(tǒng)鈣離子 植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使。胞壁是細(xì)胞最大的Ca2+庫。 植物細(xì)胞中Ca2+的運輸系統(tǒng)：質(zhì)膜與細(xì)胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制細(xì)胞內(nèi)Ca2+的分布和濃度；質(zhì)膜上Ca2+泵將膜內(nèi)的鈣泵出細(xì)胞，質(zhì)膜上Ca2+通道控制Ca2+內(nèi)流，細(xì)胞器膜的Ca2+泵將胞質(zhì)中Ca2+的積累在細(xì)胞器(胞內(nèi)鈣庫)中， Ca2+通道則控制Ca2+外流。胞內(nèi)外信號可調(diào)節(jié)這些Ca2+的運輸系統(tǒng)，引起Ca2+濃度變化。胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實現(xiàn)的。許多信號如藍(lán)光、觸摸能改

20、變膜勢和活化通道，使鈣能進(jìn)入，增加胞質(zhì)中Ca+，這樣引起K+和Cl+通道的打開，失去膨壓，這種分別的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過 Ca+/鈣調(diào)蛋白激酶和其他蛋白聯(lián)系起來。藍(lán)光和觸摸也能通過其他路線改變細(xì)胞內(nèi)的Ca+。幾乎所有的胞外刺激信號(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì))都可能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化，而這種變化的時間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等不盡相同，所以有可能不同刺激信號的特異性可靠鈣離子濃度變化的不同形式來體現(xiàn)。胞外刺激信號可能直接或間接地調(diào)節(jié)這些鈣離子的運輸系統(tǒng)，引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度變化以至影響細(xì)胞的生理生化活動。如保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向鉀離子通道可被鈣

21、離子抑制，而外向鉀離子和氯離子通道則可被鈣離子激活等。 胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素和鈣依賴型蛋白激酶。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功Ca2+信號受體， 148氨基酸，單鏈，酸性蛋白。 CaM分子有四個Ca2+結(jié)合位點。當(dāng)外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般10-mol), Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使靶酶活化而引起生理反應(yīng)。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如多種蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、 Ca

22、2+通道等。在以光敏色素為受體的光信號傳導(dǎo)過程中Ca2+-CaM的信號系統(tǒng)也起著重要的調(diào)節(jié)作用。生長素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。 2）肌醇磷脂信號系統(tǒng) 肌醇磷脂是一類由磷脂酸與肌醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基團，其肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜中，即：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP) 和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。特定的磷脂酶在特定的分裂位點降解膜磷脂肌醇磷酸代謝循環(huán)過程：細(xì)胞外刺激信號或激素等物質(zhì)被質(zhì)膜上專一受體接受，經(jīng)G-蛋白激活磷

23、酸脂酶C(PLC)，使磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)，IP3與細(xì)胞內(nèi)貯鈣體膜上專一受體結(jié)合，促使Ca2+從液泡中釋放出來，Ca2+與CaM結(jié)合形成Ca2+-CaM復(fù)合物，仍留在質(zhì)膜上的DAG使蛋白激酶C(PKC)激活，催化蛋白質(zhì)磷酸化；Ca2+-CaM和蛋白質(zhì)(酶)磷酸化導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)。IP3產(chǎn)生后很快被磷酸二酯酶水解，首先產(chǎn)生肌醇-1,4-二磷酸(IP2)，繼而是肌醇單磷酸(IP)及磷脂酰肌醇(PI)，返回膜中。IP3作為信號分子，在植物中它的主要作用靶為液泡，IP3作用于液泡膜上的受體后，可影響液泡膜形成離子通道，使Ca2

24、+從液泡這一植物細(xì)胞中重要的貯鈣體中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+濃度提高，從而啟動胞內(nèi)Ca2+信號系統(tǒng)來調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應(yīng)。DAG的受體是蛋白激酶C(PKC)，在一般情況下，質(zhì)膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+時，磷脂與PKC分子相結(jié)合，PKC激活，使某些酶類磷酸化，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)；3）環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)受動物細(xì)胞信號的啟發(fā)，人們最先在植物中尋找的胞內(nèi)信使是環(huán)腺苷酸(cyclic AMP,cAMP)，但這方面的進(jìn)展較緩慢，在動物細(xì)胞中，cAMP-依賴性蛋白激酶(蛋白激酶A，PKA)是cAMP信號系統(tǒng)的作用中心。環(huán)3，5-AMP(cAMP)的合成和分解分別由腺苷環(huán)化酶和環(huán)AMP磷酸二

25、酯酶催化。植物中也可能存在著PKA。蔡南海實驗室證實了在葉綠體光誘導(dǎo)花色素苷合成過程中，cAMP參與受體G蛋白之后的下游信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)與Ca2+-CaM信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)在合成完整葉綠體過程中協(xié)同起作用。還有一些物質(zhì)被認(rèn)為具有第二信使的作用，如cGMP(環(huán)鳥苷酸)、H+、某些氧化還原劑(如抗壞血酸、谷光甘肽和過氧化氫)。一些常見的植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的事例生理現(xiàn)象信 號受體或感受部位相應(yīng)的生理生化反應(yīng)植物向光性反應(yīng) 藍(lán)光 向光素 莖受光側(cè)生長素濃度比背光側(cè)低，受光側(cè)生長速率低于背光側(cè) 光誘導(dǎo)的種子萌發(fā) 紅光/遠(yuǎn)紅光 光敏色素 紅光促進(jìn)種子萌發(fā)/遠(yuǎn)紅光抑制萌發(fā) 光誘導(dǎo)的氣孔運動 藍(lán)光/綠光 藍(lán)

26、光受體/玉米黃素 藍(lán)光促進(jìn)氣孔開放/綠光抑制開放 干旱誘導(dǎo)的氣孔運動 干旱 細(xì)胞壁和/或細(xì)胞膜 ABA合成與氣孔關(guān)閉 根的向地性生長 重力 根冠柱細(xì)胞中淀粉體 根向地側(cè)生長素濃度比背地側(cè)高，向地側(cè)生長速率低于背地側(cè) 含羞草感震運動 機械刺激、電波 感受細(xì)胞的膜 離子的跨膜運輸，葉枕細(xì)胞的膨壓變化，小葉運動 光周期誘導(dǎo)植物開花 光周期 光敏色素和隱花色素 相關(guān)開花基因表達(dá)，花芽分化 低溫誘導(dǎo)植物開花 低溫 莖尖分生組織 相關(guān)開花基因表達(dá)，花芽分化 乙烯誘導(dǎo)果實成熟 乙烯 乙烯受體 纖維素酶、果膠酶等編碼基因表達(dá),膜透性增加，貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、果實軟化 根通氣組織的形成乙烯、缺氧中皮層細(xì)胞根皮層細(xì)胞

27、PCD植物抗病反應(yīng)病原體產(chǎn)生的激發(fā)子激發(fā)子受體抗病物質(zhì)(植保素、病原相關(guān)蛋白等)合成豆科植物的根瘤根瘤菌產(chǎn)生結(jié)瘤因子凝集素根皮層細(xì)胞大量分裂導(dǎo)致根瘤形成三、植物水分生理(一)水分在植物生命活動中的意義1.植物含水量及水在植物體內(nèi)的存在形式不同植物的含水量不同 同一植物不同器官和組織的含水量不同 同一器官和組織在不同生育時期含水量不同 同一植物生長在不同環(huán)境中的含水量不同 束縛水： 與細(xì)胞組分緊密結(jié)合不能自由移動的水。束縛水含量較為穩(wěn)定，不易蒸發(fā)散失，也不作為溶劑或參與化學(xué)反應(yīng)。自由水： 與細(xì)胞組分之間吸附力較弱,可以自由移動的水。自由水含量變化較大，可參與各種代謝活動。當(dāng)自由水/束縛水比值高時

28、,細(xì)胞原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，植物的代謝旺盛，生長較快，抗逆性弱；反之，細(xì)胞原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，代謝活性低，生長遲緩，但抗逆性強。簡答題：冬季到來之前，樹木發(fā)生了哪些適應(yīng)低溫的生理變化？（8分）（1）含水量降低，束縛水的相對含量增高 （2）呼吸減弱，整個代謝強度降低 （3）ABA含量增多，生長停止，進(jìn)入休眠 （4）保護(hù)物質(zhì)增多，細(xì)胞液濃度增大，冰點降低2.水分在植物生命活動中的生理作用水是細(xì)胞原生質(zhì)的主要組分 植物細(xì)胞原生質(zhì)的含水量為70%90%。(2)水在植物的生理活動中有著重要的作用水是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì) ；水是物質(zhì)運輸吸收及生化反應(yīng)的介質(zhì)；水使細(xì)胞維持膨壓促進(jìn)生長；水使植物保持固有的姿態(tài) (3)

29、水對植物生存有著重要的生態(tài)意義水對植物體溫的調(diào)節(jié)；水對植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié) 水分可以增加大氣濕度、改善土壤及土壤表面大氣的溫度、改善田間小氣候等；水的透光性使水生植物的需光反應(yīng)正常進(jìn)行 水的透光性使水生植物的植物色素和光受體能吸收到可見光和紫外光，有利于光合作用和光形態(tài)建成；生理需水是指用于植物生命活動和保持植物體內(nèi)水分平衡所需要的水分。生態(tài)需水是指利用水的理化特性,調(diào)節(jié)植物生態(tài)環(huán)境所需要的水分(二)植物細(xì)胞的水分關(guān)系1.水勢的基本概念水勢(water potential)是美國水分生理學(xué)家克雷默從物理化學(xué)中的化學(xué)勢引導(dǎo)出并運用于植物生理學(xué)的。Ø 植物生理學(xué)上采用的水勢的概念并不就是水

30、的化學(xué)勢差，而是“每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢差”:Ø w (w-wo)/ (Vw,m) . Ø w0=0Ø 1MPa=106Pa=10bar=9.87atmØ 海水為-2.5M Pa、 1M NaCl為4.46MPa2.水分的運動方式：擴散、滲透、集流集流 液體中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動的現(xiàn)象。依靠水的集流能使土壤中的無機養(yǎng)分和葉片制造的光合產(chǎn)物運往植物體的各個部分。擴散(diffusion)是物質(zhì)分子從高化學(xué)勢區(qū)域向低化學(xué)勢區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴散現(xiàn)象。滲透作用 是指溶液中的溶劑分子通過半透膜的

31、擴散現(xiàn)象。半透膜也稱選擇透性膜3.植物細(xì)胞的水勢(1)植物細(xì)胞的水勢組分 細(xì)胞的溶質(zhì)勢 溶質(zhì)勢 由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值。為負(fù)值。溶液的溶質(zhì)愈多，其溶質(zhì)勢愈低。溶質(zhì)勢又可稱為滲透勢。一般陸生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢是-2-1 MPa，旱生植物葉片細(xì)胞的溶質(zhì)勢可以低到-10 MPa。細(xì)胞的壓力勢 原生質(zhì)體吸水膨脹，對細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力稱為膨壓。細(xì)胞壁在受到膨壓作用的同時會產(chǎn)生與膨壓大小相等、方向相反的壁壓。壓力勢 細(xì)胞壁對細(xì)胞的壓力而使細(xì)胞水勢改變的值。壓力勢一般為正值。在特殊情況下，壓力勢也可為負(fù)值或等于零。襯質(zhì)勢 表面能夠吸附水分的物質(zhì)稱為襯質(zhì)，如細(xì)胞中的纖維素、蛋白質(zhì)、染色體屬

32、于襯質(zhì),由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢降低的數(shù)值稱為襯質(zhì)勢。干燥種子的m可達(dá)-100MPa； 細(xì)胞的水勢組成細(xì)胞=細(xì)胞質(zhì)=s+m+p v 已形成液泡的細(xì)胞液泡s+p v 未形成液泡的細(xì)胞m 將一植物細(xì)胞放入0.1mol.L-1的蔗糖溶液中，水分交換達(dá)到平衡時該細(xì)胞的w值 （2010）A.等于0.1Mpa B.大于0.1Mpa C.等于0 MPa D.小于0 MPa 4.植物細(xì)胞的吸水(1)滲透吸水 指由于s的下降而引起的細(xì)胞吸水。含有液泡的細(xì)胞吸水，如根系吸水、氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水。(2)吸脹吸水 指依賴于低m而引起的吸水。襯質(zhì)吸引水分子的力量稱為吸脹力，襯質(zhì)吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用

33、。吸脹作用是細(xì)胞吸水的方式之一。干種子的吸水力取決于種子的（ ）A重力勢；B壓力勢；C襯質(zhì)勢；D滲透勢（3）降壓吸水因p的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水/把一發(fā)生質(zhì)壁分離的植物細(xì)胞放入純水中，細(xì)胞的體積、水勢、滲透勢、壓力勢如何變化？（簡答題，8分）（2008）答案要點：初始質(zhì)壁分離細(xì)胞的壓力勢為0，水勢等于其滲透勢且小于0，放在純水中，細(xì)胞吸水。隨著細(xì)胞吸水的進(jìn)行，細(xì)胞的體積、水勢、滲透勢、壓力勢逐漸增大；達(dá)到平衡后，細(xì)胞水勢等于純水水勢，此時壓力勢和滲透勢絕對值相等，細(xì)胞體積、水勢、滲透勢、壓力勢都達(dá)到最大。5.植物水勢的測定方法(1)液體交換法（1） w=-iCRT=-1.245×106

34、Pa，濃度梯度設(shè)置為0，0.1，0.2，0.3，0.4，0.5，0.6 （2）原理：植物體內(nèi)細(xì)胞間和植物與外界環(huán)境間的水分移動方向都由水勢差來決定。當(dāng)植物細(xì)胞或組織放在外界環(huán)境中時，會發(fā)生水分交換。即組織水勢大于外界水勢時，組織失水，外液濃度降低 （2)蒸氣壓法/(3)壓力室法/(三)植物根系對水分的吸收1.土壤的水分狀態(tài)水分存在形式水勢(Mpa)植物能否利用束縛水 土壤顆粒所吸附的水分 <-3.1否毛管水 保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分-3.1-0.01能，植物吸水的主要來源重力水 水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來的水分 >-0.01影響土壤通氣性，旱田應(yīng)排除，

35、水田可作為生態(tài)需水土壤的水勢組分組分?jǐn)?shù)值范圍(Mpa)溶質(zhì)勢s通常0.01 Mpa，鹽堿土-0.2 Mpa或更低襯質(zhì)勢m潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa壓力勢p潮濕土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa重力勢g當(dāng)土壤水分飽和時，對水分移動起主要作用永久萎蔫系數(shù)-1.5 Mpa(植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用水的指標(biāo)，砂壤為6%左右，粘土為15%左右)田間持水量稍稍低于零，約為-0.01 Mpa(田間持水量是指當(dāng)土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束縛水時的土壤含水量。)當(dāng)土壤含水量為田間持水量的70%左右時，最適宜耕作。2.根系吸水

36、的部位與途徑）部位：主要在根的尖端，從根尖向上約10mm的范圍內(nèi)，包括根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強，因為：根毛多，增大了吸收面積(510倍)；細(xì)胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強，有利于和土壤膠體粘著和吸水；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，水分轉(zhuǎn)移的速度快。）途徑：植物根部吸水主要通過根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。水分在根內(nèi)的徑向運轉(zhuǎn)有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑：（1）質(zhì)外體(apoplast)：細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管等連成一個空間體系。質(zhì)外體途徑：水分通過質(zhì)外體部分的移動過程。水分在質(zhì)外體中移動，不越過膜，移動阻力小，移動速度快。（2）共質(zhì)體(symplast)：由胞間

37、連絲把原生質(zhì)體連成的一個體系。 共質(zhì)體途徑：水分通過共質(zhì)體部分的移動過程。因共質(zhì)體運輸要跨膜，因此運輸阻力較大。 這種穿越細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被稱為胞間連絲。 胞間連絲的功能：進(jìn)行相鄰細(xì)胞間物質(zhì)交換和信息傳遞。植物體內(nèi)水分長距離運輸?shù)闹饕緩绞牵?）A 篩管和伴胞 B 轉(zhuǎn)移細(xì)胞 C 胞間連絲 D 導(dǎo)管和管胞3.根系吸收水分的機制：被動吸水、主動吸水(1)主動吸水由于根系代謝活動而引起的根系吸水的過程稱為主動吸水。傷流和吐水都是主動吸水的表現(xiàn)。 根壓 根壓是木質(zhì)部中的正壓力。根壓可使根部吸進(jìn)的水分沿導(dǎo)管輸送到地上部分，同時土壤中的水分又不斷地補充到根部，這樣就形成了根系的主

38、動吸水。傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。傷流是從植物傷口溢出液體的現(xiàn)象。把絲瓜莖在近地面處切斷后，傷流現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)日。如果在切斷部位用橡皮管連接一個壓力計，可以測量到一個正壓力值，這就是根壓。吐水 是從植株的葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。在土壤水分充足、潮濕溫暖、蒸騰很弱的環(huán)境中，易觀察到植株吐水現(xiàn)象。植物吐水現(xiàn)象說明A.水分向上運輸?shù)膭恿κ钦趄v拉力 B.根系水勢高于土壤溶液水勢C.內(nèi)聚力保持了導(dǎo)管水柱的連續(xù)性 D.根系中存在使水分向上運輸?shù)膲毫Ξa(chǎn)生根壓的機制根系的生理活動及內(nèi)皮層內(nèi)外的水勢差有關(guān)(2)被動吸水由于蒸騰拉力而引起的根系吸水稱為被動吸水。蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作

39、用而產(chǎn)生的水勢梯度使植物體內(nèi)水分上升的力量。其大小與根系活力無關(guān)，物理過程.正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，吸水的主要方式是被動吸水。4.影響根系吸收水分的土壤因素（1）土壤水分狀況 土壤中水分按物理狀態(tài)可分為束縛水、毛管水和重力水。（2）土壤溫度 /“午不澆園”是指在中午的烈日下不要用冷水澆灌作物，驟然降溫會使根系吸水減少，引起萎蔫。土壤通氣狀況 O2 CO2土壤溶液濃度 “燒苗”現(xiàn)象。鹽堿地。可以采用灌水、洗鹽等措施來降低土壤溶液濃度。 (四)植物蒸騰作用1.蒸騰作用的概念與方式蒸騰作用(transpiration)：植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。 與一般的蒸發(fā)不同，蒸騰作

40、用是一個生理過程，受到植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。方式：幼小的植物，暴露在地上部分的全部表面都能蒸騰。植物長大后，莖枝可進(jìn)行皮孔蒸騰，占全部蒸騰量的0.1%，主要靠葉片蒸騰，葉片蒸騰：角質(zhì)蒸騰：嫩葉占總蒸騰量的1/3到1/2；成葉占總蒸騰量的3%5%； 氣孔蒸騰：蒸騰作用的主要方式。生理意義：蒸騰拉力是植物吸水與轉(zhuǎn)運水分的主要動力 促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸 降低植物體的溫度 有利于CO的吸收、同化2.氣孔蒸騰)氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點氣孔是植物表皮上一對特化的細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞和由其圍繞形成的開口的總稱，是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換的門戶。氣孔所占面積，不到葉面積的1%，但氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于所在葉面

41、積蒸發(fā)量的1050，甚至100 。這是因為氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。這就是所謂的小孔擴散律。保衛(wèi)細(xì)胞含有較多的葉綠體和線粒體。葉綠體內(nèi)含有淀粉體。 細(xì)胞質(zhì)中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶） 催化羧化反應(yīng)： PEP HCO3草酰乙酸蘋果酸。禾本科植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈啞鈴形，中間部分細(xì)胞壁厚，兩端薄，吸水膨脹時，兩端薄壁部分膨大，使氣孔張開；雙子葉植物和大多數(shù)單子葉植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈腎形,靠氣孔口一側(cè)的腹壁厚,背氣孔口一側(cè)的背壁薄。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴展，并通過微纖絲將拉力傳遞到內(nèi)壁，將內(nèi)壁拉離開來，氣孔就張開。）氣孔運動的機理氣

42、孔運動是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢的變化而引起的。（）蔗糖淀粉假說：由植物生理學(xué)家F.E.Lloyd在1908年提出，認(rèn)為氣孔運動是由于保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢改變而造成的。保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚體,水解為可溶性糖后，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢降低，水進(jìn)入細(xì)胞，膨壓增加，氣孔張開；反之，合成淀粉時蔗糖含量減少，滲透勢上升，水離開保衛(wèi)細(xì)胞，膨壓降低，氣孔關(guān)閉。蔗糖淀粉假說曾被廣泛接受，但后來由于鉀離子作用的發(fā)現(xiàn)使得這一假說被忽視。最近的研究表明蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化在調(diào)節(jié)氣孔運動中的某些階段起著一定的作用。（）無機離子泵學(xué)說，又稱 K+泵假說、鉀離子學(xué)說日本學(xué)者于19

43、67年發(fā)現(xiàn)，照光時，K+從周圍細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入表皮細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高，失水，氣孔關(guān)閉。用微型玻璃鉀電極插入保衛(wèi)細(xì)胞可直接測定K+濃度變化。（3）蘋果酸代謝學(xué)說(malate metabolism theory) 20世紀(jì)70年代初以來發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用。光照下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時，pH上升至8.08.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸,并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。 PEP羧化酶PEPHCO3- 草酰乙

44、酸磷酸 蘋果酸還原酶草酰乙酸NADPH(NADH) 蘋果酸NAPD+(NAD+)蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。同時，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。總之，氣孔運動是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢的變化而引起的。光下氣孔開啟的機理：保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在著H+ - ATP酶，它可被光激活，能水解細(xì)胞中的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中,建立起H+電化學(xué)勢梯度。它驅(qū)動K+從周圍細(xì)胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞（在H+K+泵的驅(qū)使下），H+與K+交換K+濃度增加，水勢降低，

45、水分進(jìn)入,氣孔張開。下列學(xué)說中，不屬于解釋氣孔運動機制的是 A.K+累積學(xué)說； B.壓力流動學(xué)說； C.淀粉-糖互變學(xué)說； D.蘋果酸代謝學(xué)說(3)影響氣孔運動的外界因素光 光是影響氣孔運動的主要環(huán)境因素。多數(shù)植物的氣孔光下張開,暗中關(guān)閉。光促進(jìn)氣孔開啟的效應(yīng)有兩種：一種是通過光合作用發(fā)生的間接效應(yīng)，這種效應(yīng)可被光合電子傳遞抑制劑二氯苯基二甲脲（DCMU）所抑制；另一種是通過光受體感受光信號而發(fā)生的直接效應(yīng)，這種效應(yīng)不被DCMU抑制。紅光和藍(lán)光都可引起氣孔張開，紅光是通過間接效應(yīng)；藍(lán)光是調(diào)控氣孔開放最為有效的光質(zhì)。簡述光促進(jìn)氣孔開放的機制光是氣孔運動的主要調(diào)節(jié)因素。光可以促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)蘋果酸的

46、形成和 K+和 Cl-的積累。一般情況下，光可以促進(jìn)氣孔張開，暗則氣孔關(guān)閉。但景天科酸代謝植物例外， 它們的氣孔通常是白天關(guān)閉，晚上張開。 二氧化碳 低濃度CO2促進(jìn)氣孔張開,高濃度CO2促使氣孔關(guān)閉。 溫度 氣孔開度 一般隨溫度的上升而增大。在30左右氣孔開度最大，超過30或低于10，開度變小或關(guān)閉。氣孔運動是與酶促反應(yīng)有關(guān)的生理過程。 水分 植物含水量降低時，氣孔開度減小，嚴(yán)重失水時，即使在光下，氣孔也會關(guān)閉。植物激素 細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔張開，而脫落酸促進(jìn)氣孔關(guān)閉。3.蒸騰作用的指標(biāo)及測定方法(1) 蒸騰作用的指標(biāo)蒸騰速率 又稱蒸騰強度。指植物在單位時間內(nèi)、單位葉面積上蒸騰散失的水量。 蒸

47、騰效率 又稱蒸騰生產(chǎn)率。指植物每蒸騰1kg水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。常用單位：g（干物質(zhì)）·kg-1（水）。 蒸騰系數(shù) 又稱需水量。指植物每制造1克干物質(zhì)所蒸騰水分的克數(shù)g（水）·g-1（干物質(zhì)）。蒸騰比率蒸騰比率指植物光合作用每固定1摩爾CO2所需蒸騰散失的摩爾水量。某植物制造100g干物質(zhì)消耗了75kg水，其蒸騰系數(shù)為（ ）A.750；B.75；C.7.5；D.0.75（2）蒸騰速率的測定方法 植物離體部分的快速稱重法 切取植物體的一部分(葉、苗、枝或整個地上部分)迅速稱重，23min后再次稱重，兩次重量差即為單位時間內(nèi)的蒸騰失水量。測量重量法 把植株栽在容器中，莖葉外露

48、進(jìn)行蒸騰作用，容器口適當(dāng)密封，使容器內(nèi)的水分不發(fā)生散失。在一定間隔的時間里，用電子天平稱得容器及植株重量的變化，就可以得到蒸騰速率。氣量計測定法 應(yīng)用靈敏的濕度敏感元件測定蒸騰室內(nèi)的空氣相對濕度的短期變化。紅外線分析儀測定法 紅外線分析儀可測定水的濃度，即濕度，并用來計算蒸騰速率。4.影響蒸騰作用的外界因素光照 光是影響蒸騰作用的最主要外界條件。光引起氣孔的開放，減少氣孔阻力；光提高大氣與葉片溫度，增大葉內(nèi)外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。 溫度 氣溫升高時，葉內(nèi)外蒸氣壓差加大，蒸騰加強。 濕度 在溫度相同時，大氣的相對濕度越大，蒸氣壓就越大，葉內(nèi)外蒸氣壓差就變小，氣孔下腔的水蒸氣不易擴散出去，蒸騰減

49、弱；反之，大氣相對濕度較低，則蒸騰速率加快。風(fēng)速 微風(fēng)能帶走氣孔外邊的水蒸氣,加速蒸騰;風(fēng)速過大時會引起氣孔關(guān)閉,降低蒸騰速率。土壤狀況 凡是影響根系吸水的土壤狀況，如土壤水分、溫度、氣體、溶液濃度等均可間接影響蒸騰作用。簡述環(huán)境因素對蒸騰作用的影響(簡答題,每小題8分)答案要點:(1)光照:光能促進(jìn)氣孔開放,提高大氣和葉片溫度,蒸騰加快;(2)大氣濕度:濕度越小,蒸騰速率越快;(3)大氣溫度:溫度越高,葉片氣孔下腔與外界大氣的蒸汽壓越大,蒸騰速率越快;(4)風(fēng):微風(fēng)能帶走氣孔外邊的水蒸氣,加速蒸騰;風(fēng)速過大時會引起氣孔關(guān)閉,降低蒸騰速率。(五)植物體內(nèi)水分的運輸1.水分運輸途徑及運輸速度途徑

50、：土壤根毛根皮層內(nèi)皮層中柱鞘根導(dǎo)管或管胞莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣。水分運輸?shù)乃俣龋?#216; 根皮層內(nèi)皮層根中柱以及葉脈葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙，距離短，阻力大，運輸速度僅為10-3cm·h-1;Ø 導(dǎo)管的運輸阻力小，速度快，一般160m·h-1；管胞中由于兩管胞分子相連的細(xì)胞壁未打通，水分要經(jīng)過紋孔才能在管胞間移動,運輸速度不到0.6m·h-1。2.水分運輸?shù)臋C制一是動力，二是水柱的連續(xù)性。 水分沿導(dǎo)管上升的動力 一是根壓；二是蒸騰拉力水柱的連續(xù)性 最早由愛爾蘭人H.H.Dixon等人提出，內(nèi)聚力學(xué)說（蒸騰流內(nèi)聚力張力學(xué)說）

51、。水分子間存在大量的氫鍵，水的內(nèi)聚力可達(dá)幾十MPa。水的內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱張力；水分子與導(dǎo)管壁的纖維素分子間還有附著力； 維持了導(dǎo)管水柱的連續(xù)性,使得水分不斷上升。(六)合理灌溉的生理基礎(chǔ) 合理灌溉的基本原則是用最少量的水取得最大的效果。1.植物的需水規(guī)律(1)不同作物對水分的需要量作物高粱 玉米 大麥 小麥 棉花 馬鈴薯 水稻 菜豆蒸騰系數(shù) 322 370 520 540 570 640 680 700 早稻苗期：由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；分蘗期：蒸騰面積擴大，氣溫逐漸升高，水分消耗量增大； 孕穗開花期：蒸騰量達(dá)最大值，耗水量也最多； 成熟期：葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。

52、小麥一生中對水分的需要大致可分為四個時期：種子萌發(fā)到分蘗前期，消耗水不多； 分蘗末期到抽穗期，消耗水最多；抽穗到乳熟末期，消耗水較多，缺水會嚴(yán)重減產(chǎn)；乳熟末期到完熟期，消耗水較少。如此時供水過多，反而會使小麥貪青遲熟，籽粒含水量增高，影響品質(zhì)。一般規(guī)律：少多少3)作物的水分臨界期：植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。大多處于花粉母細(xì)胞四分體形成期，這個時期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。如小麥一生中有兩個水分臨界期：第一是孕穗期，如缺水，小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。第二是從開始灌漿到乳熟末期，如缺水，影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機物的制造和運輸，影響

53、灌漿，空癟粒增多，產(chǎn)量下降。其他作物的水分臨界期：玉米在開花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌漿期，豆類、蕎麥、花生、油菜在開花期，向日葵在花盤形成至灌漿期，馬鈴薯在塊莖形成期，棉花在開花結(jié)鈴期，果樹在開花期和果實形成期。調(diào)虧灌溉（regulated deficit irrigation, RDI）：一種新型節(jié)水技術(shù)，在作物營養(yǎng)生長旺期適度虧水，在作物需水臨界期充分供水，促控結(jié)合提高水的利用效率，增加作物產(chǎn)量。2合理灌溉指標(biāo)作物是否需要灌溉可依據(jù)氣候特點、土壤墑情、作物的形態(tài)、生理性狀加以判斷。）土壤指標(biāo)根系活動層(090cm)的土壤含水量為田間持水量的6080為宜，如低于此值，應(yīng)灌溉。田間持水量

54、：指排除重力水以后的土壤含水量。）形態(tài)指標(biāo)根據(jù)作物外部形態(tài)發(fā)生的變化來確定是否進(jìn)行灌溉。作物缺水的形態(tài)表現(xiàn)為：萎蔫生長速率下降莖葉顏色變化（葉色變深，呈暗綠色；莖葉有時變紅） ）生理指標(biāo)比形態(tài)指標(biāo)更靈敏地反映植物體的水分狀況。葉片是反映植株生理變化最敏感的部位，葉片的水勢、滲透勢、細(xì)胞汁液濃度和氣孔開度等均可作為灌溉的生理指標(biāo)。（1）葉水勢 缺水時葉片水勢下降。不同的葉片、不同的時間測定的水勢值有差異，一般取樣以上午910點為宜。（2）滲透勢 缺水時葉片細(xì)胞溶質(zhì)勢下降。（3）細(xì)胞汁液濃度 干旱情況下細(xì)胞含水量下降，汁液濃度升高，當(dāng)汁液濃度超過一定值后，會阻礙植株生長。（4）氣孔開度隨著水分的減少，氣孔開度逐漸縮小，當(dāng)土壤的可利用水耗盡時，氣孔完全關(guān)閉。合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法土壤指標(biāo)一般作物生長較好土壤含水量為田間持水量的6080，低于此值應(yīng)考慮灌溉形態(tài)指標(biāo)根據(jù)作物在干旱條件下外部形態(tài)發(fā)生的變化來確定是否進(jìn)行灌溉，如莖葉萎蔫；生長速度下降；顏色暗綠色、有時變紅，葉柄不易折斷等，應(yīng)考慮灌溉生理指標(biāo)可比形態(tài)指標(biāo)更及時、靈敏地反映植物體水分狀況。植物葉片的細(xì)胞汁液濃度、滲