土壤氮的礦化作用和固持作用

1、土壤氮的礦化作用和固持作用S.L.JANSSON和J.PERSSON瑞典農(nóng)業(yè)科學(xué)大學(xué)6.1 背景N的供應(yīng)是作物生產(chǎn)的主要決定因素之一，在許多農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，通過施肥以增加N的輸入乃是慣常的方法。因此，急切需要從兩個方面來改善作物生產(chǎn)中的N因子，即一方面提高作物對N的吸收利用率，另一方面則要限制氮損失于外部環(huán)境中。作物生產(chǎn)中改善N的經(jīng)濟利用的各種可能性乃是要全面徹底了解N的轉(zhuǎn)化過程，其中最主要的是由微生物進行的過程，任何既定的N轉(zhuǎn)化作用都會影響農(nóng)作物的最終產(chǎn)量,即植物有用產(chǎn)品的產(chǎn)量。在基礎(chǔ)科學(xué)如生物化學(xué)、微生物學(xué)和植物生理學(xué)領(lǐng)域內(nèi)，都對各個N的轉(zhuǎn)化作用過程進行了廣泛的研究。因此積累了有關(guān)N的各種各樣

2、的轉(zhuǎn)化過程、N轉(zhuǎn)化的環(huán)境條件、N轉(zhuǎn)化的機制、中間產(chǎn)物和最后產(chǎn)物等方面的大量資料。相反，關(guān)于N轉(zhuǎn)化的生態(tài)統(tǒng)一性，即土壤上作物生產(chǎn)的整個過程卻了解甚少。從生態(tài)觀點來看，單一的N轉(zhuǎn)化過程的研究通常所提供的信息太孤立和專一。因此，考慮到完整的生態(tài)系統(tǒng)由各個N的轉(zhuǎn)化作用及途徑、N貯庫及其互相作用等因子構(gòu)成，所以必須通過補充任何既定N轉(zhuǎn)化過程的專門知識并進行綜合研究才能完成。6.1.1 礦化作用和固持作用的過程在本章中，我們將要討論土壤中兩個獨立的N轉(zhuǎn)化過程的生態(tài)學(xué)功能，即N的礦化作用和固持作用。這兩個過程實質(zhì)上都屬于生物化學(xué)過程，而且兩者都依賴于構(gòu)成異養(yǎng)生物體的微生物活性（Bartholomew，196

3、5；Jansson，1971）。N由有機態(tài)轉(zhuǎn)化為無機態(tài)NH4或NH3的過程被定義為N的礦化作用。這種過程是由利用有機物質(zhì)作為能源的異養(yǎng)土壤微生物進行的。無機N化合物（NH4，NH3，NO3-，NO2-轉(zhuǎn)化為有機態(tài)N的過程被定義為N的固持作用。土壤生物能同化無機N化合物，并將其轉(zhuǎn)化為構(gòu)成土壤生物的細胞和組織，即土壤生物體的有機N成分。植物吸收和同化無機N化合物是固持作用的一種變性（variant），這正如自養(yǎng)和異養(yǎng)土壤微生物對N的固定那樣。盡管如此，植物對N的同化作用和N的固定作用通常均不列入固持作用的定義范疇。6.1.2 與大自然N循環(huán)的關(guān)系在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，各個N轉(zhuǎn)化過程的相互作用導(dǎo)致N在轉(zhuǎn)

4、移過程中按生物化學(xué)途徑進行的一種N貯庫的方式。這種功能方式通常稱之為N循環(huán)（Campbell，1978；Jansson，1971）。礦化作用和固持作用兩者在大自然N循環(huán)中都具有其基本的功能（Bartholomew，1965；Jagsson，1958）。在生態(tài)系統(tǒng)中進行的大自然N循環(huán)，其主要特點之一是在自養(yǎng)生物活性和異養(yǎng)生物活性之間的相互作用。綠色植物通過光合作用捕獲太陽能并以其組織的形態(tài)貯存起來。當其落入土壤時，這種植物材料使作為一種能源被異養(yǎng)微生物所利用，使有機N轉(zhuǎn)化成在原先被植物吸收的簡單無機化合物。因此，這種N循環(huán)是封閉式的，無機N又被新一化植物所吸收利用。根據(jù)上述情況，通過各種生態(tài)系統(tǒng)

5、的原始太陽能流就不可能再被利用。但是，與此相反，N和其它營養(yǎng)元素則都可被生態(tài)系統(tǒng)的自養(yǎng)相和異養(yǎng)相之間的繼續(xù)循環(huán)而重復(fù)利用和再利用。礦化作用在這種N的大循環(huán)中起著關(guān)鍵的作用，而且是造成植物殘體中有機N轉(zhuǎn)化為能被植物在其光合作用時吸收利用的原始的簡單無機態(tài)N的基本轉(zhuǎn)化過程。固持作用是礦化作用的必不可少的過程和主要的條件。執(zhí)行礦化作用的生態(tài)系統(tǒng)的異養(yǎng)相是一種有生命的生物現(xiàn)象。因此，這種異養(yǎng)相不僅能進行呼吸和礦化，而且也隨著它本身的增殖、生長、變化和更新的過程而不斷發(fā)展。這些過程可促使有機質(zhì)、微生物細胞和組織的形成。因此，在整個礦化作用活動過程中，還包含了固持作用、有機質(zhì)的更新以及能供應(yīng)有生命的和活躍

6、的微生物區(qū)系或生物體的繁殖、生長和維持所必需的礦質(zhì)營養(yǎng)的同化作用。新生成的有機質(zhì)通常能被微生物所利用的有機質(zhì)（有機C）其量有限，而大部分有機C則可礦化成簡單的無機化合物。至于營養(yǎng)元素，其中主要是N，其情況就更為復(fù)雜。土壤生物，主要是微生物，它們構(gòu)成了執(zhí)行N循環(huán)中異養(yǎng)生物相的有生命的作用。礦化作用則是其異養(yǎng)生物相的基本活動過程之一。另外，礦化作用對N的循環(huán)邊程的作用以及其礦物質(zhì)的終端產(chǎn)物（NH4-NH3）對自養(yǎng)生物相的增殖功能都具有極為重要的意義。就異養(yǎng)生物相來說，固持作用的重要性系與礦化作用同樣具有舉足輕重的意義。在研究礦化作用及其生物循環(huán)的自養(yǎng)生物相，即植物生產(chǎn)中的作用時，決不可忽視其固持作

7、用。這種簡潔的事實正可判明礦化作用與固持作用之間相互關(guān)系和特殊含義。6.1.3 自然界N的大循環(huán)可分成三個亞循環(huán)（子循環(huán)）確切地說，簡潔而概略的自然界N的大循環(huán)系由具有一個或更多普通途徑的三個相互依賴的局部循環(huán)組成（Campbell，1978；Jansson，1971）。這三個局部的循環(huán)，即三個亞循環(huán)分別稱元素循環(huán)（E）、自養(yǎng)生物循環(huán)（A）和異養(yǎng)生物循環(huán)（H）。它們可用圖6-1概略地說明。元素亞循環(huán)（E）包含能支自己和維持大氣中N貯庫有關(guān)的生命活動。它的專性N途徑就是生物固N2作用和在某些環(huán)境（限制O2的供應(yīng)）條件下的反硝化作用。自養(yǎng)生物亞循環(huán)（A）包含綠色植物的活動及其光合作用吸收的太陽能和

8、構(gòu)成的主要有機N物質(zhì)。異養(yǎng)生物的亞循環(huán)（H）則受到異養(yǎng)微生物活性的制約。該循環(huán)的特殊的生態(tài)特性就是礦化作用和有機質(zhì)中能量消耗，同時，含N有機物質(zhì)可轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3或NH4。所有這三種亞循環(huán)的功能都依賴于礦化的N。但部分礦物N可以不變，它可在異養(yǎng)生物的亞循環(huán)中被固持，而部分礦化N則可被自養(yǎng)生物亞循環(huán)中的植物所吸收，還有一部分將在元素亞循環(huán)中產(chǎn)生硝化和反硝化。因此，礦化作用與固持作用是與異養(yǎng)生物的亞循環(huán)緊密結(jié)合在一起的。它們是異養(yǎng)生物體中的基本功能。但兩個過程的功效，其方向恰好相反，前者和后者分別代表了有機質(zhì)的破壞和形成。這兩個過程之間的差值就將是一種凈效應(yīng)，即或是凈礦化作用或是凈固持作用。由于異養(yǎng)生

9、物的基本活性是消耗有機結(jié)合能，所以凈礦化作用將是一種正常的和占支配地位的反應(yīng)。同時，有機質(zhì)（有機C化合物）的凈礦化作用總是小于全部的礦化作用。二個相反的過程（適當?shù)匾詢舻V化作用或凈固持作用表示）所產(chǎn)生的效應(yīng)將對其它兩個亞循環(huán)的N供應(yīng)以及在不施肥條件下的非豆科作物生產(chǎn)的N供應(yīng)起到了決定性的作用。(圖：圖6-1 自然界N的大循環(huán)可分成三個亞循環(huán)： 元素循環(huán)(E)、自養(yǎng)循環(huán)(A)和異養(yǎng)循環(huán)(H)在三個亞循不中，生物體有機N系由元素循環(huán)中的N2和其它兩個循環(huán)中的NH4-N或NO3-N所構(gòu)成。這些生物體中的一部分有機N能不斷地轉(zhuǎn)化成無生命的有機貯庫，并將有機N繼續(xù)礦化為NH4-N或NO3?-N。6.1.

10、4 N亞循環(huán)中的競爭作用隨著礦化作用的開始進行，三種亞循環(huán)也開始了一個新的N循環(huán)。因此，就建立起一種競爭狀態(tài)。哪種循環(huán)占優(yōu)勢?異養(yǎng)生物的固持作用，植物的吸收或N的硝化作用，哪種過程占優(yōu)勢?通過N硝化作用形成的N03-貯庫，它在三種N亞循環(huán)（固持作用、植物的吸收和硝化量作用）之間又建立了第二個競爭點。6.1.5 礦化作用-固持作用的相互轉(zhuǎn)化（MIT）本節(jié)的目的是在現(xiàn)有試驗證據(jù)的基礎(chǔ)上，繼續(xù)闡明和討論有關(guān)異養(yǎng)生物N亞循環(huán)的功能，礦化作用-固持作用之間的轉(zhuǎn)化（MIT），以及與其它二種亞循環(huán)的相互作用。其主要目的是為了更好地理解并改善土壤、作物和肥料管理的基本原理，以達到N肥利用的量最佳經(jīng)濟效益。因此

11、，防止N向人們關(guān)注的外界生態(tài)環(huán)境流失乃是上述目的的重要方面。 必須著重指出，異養(yǎng)生物體是以一種動態(tài)的、不斷再生的狀態(tài)存在的。礦化N繼續(xù)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C合成產(chǎn)物，和固持N轉(zhuǎn)化成無機分解產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移過程-異養(yǎng)生物體的構(gòu)成和生物體的分解-就可定義為MIT（礦化作用和固持作用的相互轉(zhuǎn)化）（Campbell，1978；Jansson，1958；Knowles和Chu，1969；Ladd和Paul，1973；Shields等，1973；Wallace和Smith，1954，Westerman和Tucker，1974）。 6.2 MIT的特性與功能6.2.1 凈效應(yīng)測定的不足之處異養(yǎng)生物活性凈效應(yīng)（凈礦化作用或凈固

12、持作用）都可以進行簡便而快速的測定。此外，從植物生產(chǎn)的觀點出發(fā)，其凈效應(yīng)也具有直接的和實際的重要意義。但是，根據(jù)土壤生物學(xué)、生物化學(xué)和生態(tài)學(xué)觀點來考慮，其價值并不太大。特別是它們不能反映出土壤中實際進行的情況如何（Bartholomew和Hiltbold，1952，Hiltbold等，1951，Jaasson，1958）。生態(tài)系統(tǒng)中低的生物活性只產(chǎn)生了微小的凈效應(yīng)，而與其方向相反，并能進行上述兩個過程的高度生物活性也只產(chǎn)生了微小的效應(yīng)。這兩個過程之間的區(qū)分，其中包括相反過程真正范圍的估計都不能根據(jù)凈效應(yīng)的測定來進行判別。但是，基本過程真實情況的一些設(shè)想則可通過測定系統(tǒng)中能量的消失而獲得。例如，

13、可以CO2的產(chǎn)生，O2的消耗或酶的活性來表達。不管無機N量凈變化怎樣，只要消耗大量的能量就表明具有旺盛的生物活性，其中包括MIT在內(nèi)。6.2.2 測定總效應(yīng)的可能性：示蹤技術(shù)的使用通過無機N的分析以決定兩個相反方向的總過程進行的程度并不能用常用的、簡捷的方法來加以測定。因此，只能采用標記N（15N）示蹤技術(shù)才是可行的方法。例如，如果對生態(tài)系統(tǒng)的無機N貯庫進行標記，不管凈礦化作用和凈固持作用如何發(fā)生，只要有標記的有機N貯庫出現(xiàn)，那么就可證明并測出N的固持作用。另一方面，礦化作用也可用源于有機N貯庫的非標記N來稀釋標記的無機N貯庫的方法進行測定。假如，兩個交叉在一起的過程都予以標記，但都作為完全一

14、致的分解系統(tǒng)來處理，那么，其N的總轉(zhuǎn)化作用就遵循一定的方向進行，并可用改進的精確方法予以測定。最后，構(gòu)成MIT的兩個連續(xù)進行的方向相反的過程能導(dǎo)致無機N和有機N貯庫中標記與非標記N之間的平衡。在早期的示蹤研究工作中，有關(guān)在無土壤條件下秸稈能進行的一個簡化系統(tǒng)證明了該類型幾乎能完全達到平衡（Jansson，1958；Jansson等，1955）。在更為錯綜復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中，其平衡通常是不易達到的，因為在構(gòu)成各種N貯庫或不均一相的系統(tǒng)中，所有過程都同時存在而又相互干擾。在無機N相中，硝化作用是引起不均一性（NH4-N，N03-N二者都存在）的一個復(fù)雜因子，而在有機N相中，腐殖質(zhì)的形成（也就是植物殘

15、體積累和老化現(xiàn)象）則能造成一個阻礙平衡式延續(xù)平衡的不均一性。硝化作用和腐殖質(zhì)的形成對MIT的主要作用都將在6.2.7、6.2.13、6.2.14和6.2.15節(jié)中分別加以討論。從理論上說，用標記的分解系統(tǒng)，特別是用具有標記無機相和有機相交叉在一起的系統(tǒng)所進行的試驗，都可用于礦化作用和固持作用兩個方向相反的總過程的定量。因此根據(jù)這一原理，計算這兩個總過程在不同條件下的大小范圍的設(shè)想是可以實現(xiàn)的（Hiltbo1d等，1951；Jagsson，1958；Kirkham，1957；Kirkham和Bartholomew，1954，1955）。但是結(jié)果并不令人滿意，無容置疑，這是由于上面指出的復(fù)雜性所引

16、起的。然而，測定不同環(huán)境條件下總過程的大小范圍所遇的這些困難，可以用示蹤技術(shù)加以克服。這一工作需要深厚的基本知識與精確的研究方法，特別需要示蹤技術(shù)（Hauck，1973；Hauck和Bremner，1976；Hauck和Bystrom，1970；Jansson，1966；Paul和van Veen，1979；Shields等，1973）。6.2.3 MIT引起的混淆土壤中和其它分解介質(zhì)中的兩種方向相反的過程，其作用是使無機N繼續(xù)不斷地轉(zhuǎn)化成有機N，以及有機N繼續(xù)不斷轉(zhuǎn)化成無機N。例如，如果以標記的無機相（特別是NH4貯庫）開始進行試驗，那么，生物的活動將會導(dǎo)致標記的N對無機N貯庫中的非標記N進

17、行交換，同時也會引起非標記N對有機N貯庫中標記N的相應(yīng)的交換。由于在示蹤試驗中，沒有充分理解MIT的存在及其作用，因此造成了示蹤數(shù)據(jù)對肥料N和土壤N轉(zhuǎn)化作用進行解釋的相當混亂的情況，在作物吸收肥料N的研究方面，測定作物吸收施肥處理中的N和未施肥的對照中的N之間簡易的間接方法以及測定作物吸收標記的肥料N數(shù)量的直接方法都很難得到完全一致的結(jié)果。用間接法測得的作物對N肥的回收率，一般高于直接示蹤法測定的結(jié)果（Bartholomew和Hiltbold，1952；Bartholonew等，1950；Dowdell和Webster，1980，Harmsen和Koleabrander，1965；Jansso

18、n，1958，1971；Kaindl和Haunold，1965；Terman和Brown，1968a；Tyler和Broadbent，1958；Westerman和Kurtz，1974）。這兩種測定方法的差別使科學(xué)工作者發(fā)生了興趣，并提出了幾種解釋，其中有兩種解釋是主要的。一種直接了當?shù)慕忉屖欠柿螻能提高土壤N的凈礦化作用，隨后作物便吸收消耗了這些礦化的N（Andreeva和Scheglova，1968；Chichester和Smith，1978；Filimonov和Rudeiev，1977；Harmsen和Koleabrander，1965；Hauck和Bremner，1976；Kissel

19、和Smith，1978；Sspozhnikov等，1968；Stojanovic和Broadbent，1956；Tyler和Broadbent，1958；Turtschin等，1960；Westerman和Kurtz，1974；Zamyatina等，1968）。另一種解釋是N肥對土壤產(chǎn)生副效應(yīng)，引起了凈礦化作用。例如，許多種類的N肥能改變土壤pH。這種變化能影響到微生物區(qū)系的組成和微生物的活動，其中包括凈礦化作用（Jansson，1971）。其它主要的解釋是上述現(xiàn)象為MIT的一種反映（Bartholomew和Hiltbold，1952；Hauck和Bremner，1976；Jansson，19

20、58，1971；Nommik，1968；Stewart等，1963a；Walker等，1956）。標記的肥料N將在非標記的土壤N進行礦化的同時被吸收而固持。這兩個過程都因作物吸收了無機N貯庫中的N而改變了N貯庫中的同位素組成，但可能改變或不會改變其大小。由于不斷吸收同位素稀釋的貯庫中的N，所以作物將含有比上述差值法指出的更少的標記N和更多的非標記N。兩種評價肥料N方法之間的差異在實驗室的培養(yǎng)試驗中也得到了證實。在實驗過程中，無機N貯庫的大小和組成是用化學(xué)分析NH4和NO3-來完成。對這方面的研究結(jié)果，可應(yīng)用二種不同的解釋。6.2.4 激發(fā)效應(yīng)及其有關(guān)現(xiàn)象50多年以前，Lohnis（1926）根

21、據(jù)其綠肥的試驗而得出結(jié)論：加新鮮的，含有效能的植物體能剌激土壤固有的有機N（和C）的礦化作用。直到約20年后，在引用示蹤技術(shù)對MIT進行研究以前，該觀察結(jié)果仍然很少引人注意。但在1950年左右，用C和N的同位素示蹤研究（Broadbent，1948；Broadbent和Norman，1974）才確證了Lohnis的結(jié)果，而且這一新的發(fā)現(xiàn)引起了科學(xué)家們的頗大興趣。加入的能量物質(zhì)對土壤有機質(zhì)轉(zhuǎn)化作用的刺激效應(yīng)就稱之為“激發(fā)作用”或“激發(fā)效應(yīng)”（Bingemarn等，1953；Hallam，1953；Jenkinson，1966a；Mortensen，1963）。對激發(fā)效應(yīng)的巨大關(guān)注使人驚訝。確實，

22、Broadbent和Norman（1947）的最初發(fā)現(xiàn)令人十分驚奇，但他們對激發(fā)效應(yīng)的研究結(jié)果則未能在以后的工作中得到證實。正激發(fā)效應(yīng)與負激發(fā)效應(yīng)兩者都有過報告（Broadbent，1966；Hauck和Bremner，1976；Jansson，1971；Jenkinson，1966；01son，1980；Olson等，1979），但有關(guān)包括MIT在內(nèi)的整個生物學(xué)活性的主要變化卻很少研究。 原則上，上面定義的一些小的激發(fā)效應(yīng)是經(jīng)常可以預(yù)期到的一種現(xiàn)象。事實上，土壤微生物將可與加入的能量物質(zhì)起反應(yīng)（Jaasson，1971）。這一剌激MIT的反應(yīng)可以包括一些土壤固有的有機質(zhì)，因此也就會引起一種激

23、發(fā)效應(yīng)。例如，加入的有機物質(zhì)，可使組成生物體的微生物種類發(fā)生變化，從而也就導(dǎo)致了土壤固有有機質(zhì)分解的增強或減弱。 應(yīng)當注意，正常進行的MIT在某種程度上可能被誤解為激發(fā)效應(yīng)。無疑，在土壤中異養(yǎng)生物的N循環(huán)過程中，對礦化作用與固持作用相互轉(zhuǎn)化的情況已產(chǎn)生了誤解。因此，這就導(dǎo)致夸大了激發(fā)效應(yīng)在土壤生物化學(xué)中所起重要作用，而且也促進了許多有意義的激發(fā)效應(yīng)的研究。6.2.5 肥料N和MlT在示蹤研究中，與上面定義的激發(fā)效應(yīng)有密切相關(guān)的另一觀察研究是不斷提高標記無機N（以肥料形式）的加入數(shù)量會引起土壤中的非標記的無機N量的增加，其結(jié)果是植物也增強了對這些N的吸收（Andreeva有Scheglova，1

24、968；Broadbent，1965；Hills等，1978，Kissel等，1977；Stojanovic和Broadbent，1956；Turtschin等，1960；Westerman和Kurtz，1973，1974）。因此，人們通常認為，加入N肥能刺激土壤N的凈礦化作用（Filimonov和Rudelev，1977；Sapozhikov等，1968；Zamyatina等，1968）。對于這一現(xiàn)象，物理和化學(xué)的因素也起了一定作用（Broadbent和Nakashina，1971；Heilman，1975；Laura，1974，1975a，b；Westerman和Tucker，1974）；

25、例如鹽效應(yīng)還包括滲透作用、pH變化、NH4生成的質(zhì)子遷移作用和土壤有機質(zhì)氮基上NH4的形成，以及因N肥產(chǎn)生的其它副效應(yīng)。在耕作土壤中，這一現(xiàn)象可歸因于刺激根系的發(fā)展，以及由于根際效應(yīng)而增加了N的吸收（Aleksic等，1968，F(xiàn)ried和Broeshart，1974；Kissel和Smith，1978；Sapozhaikov等，1968）。 但是這一現(xiàn)象的不同解釋是，MIT具有一種有規(guī)則的特點（Hauck和Bremner，1976；Jansson，1958，1971；Stewart等，1963a，Walker等，1956）。倘若土壤含有一個新建立的標記N的無機N貯庫，那么，MIT的互相轉(zhuǎn)化也

26、將因固持作用而造成無機N貯庫中標記N的損失，而因礦化作用則會獲得非標記的土壤N。無機N貯庫越大，礦化作用和固持作用之間的轉(zhuǎn)化效應(yīng)越有實際意義，這就意味著在施肥土壤中，大的標記N貯庫中的非標記土壤N的積累將大于不施肥的對照土壤中的小貯庫中的非標記土壤N的積累。因此，這并不必然意味著標記N的加入就將會造成對礦化作用的真正刺激。然而，只有礦化作用和固持作用之間的相互轉(zhuǎn)化才意味著標記的N在非標記N被礦化的同時也會被固持。但是也有不足之處，那就是假定礦化作用-固持作用的轉(zhuǎn)化可以進行化學(xué)計算，那么其結(jié)果是標記N的固持量將相等于非標記N的礦化的量（Nommik，1968；Riga等，1980）。因此對礦化作

27、用-固持作用轉(zhuǎn)化的化學(xué)計算就有許多理由來加以反對。有機貯庫（生物體）可以處于一種擴大階段也可以處于一種減少階段，同時其微生物種類的作用方式也可以變化。而且，無機貯庫可以是含有NH4和N03-二種化合物的不均一系統(tǒng)，它可以通過硝化作用而繼續(xù)發(fā)生變化，同時，它也可以像礦化作用-固持作用的轉(zhuǎn)化程序那樣，用非標記N予以稀釋。在許多研究中，都記錄了激發(fā)效應(yīng)，但忽略了標記N的固持作用。在某些，條件下，可以靠已得到的數(shù)據(jù)來加以揭示：而在另一些條件下，原來的論文把必要的數(shù)據(jù)弄錯了。因此在前者，詳細檢查其結(jié)果常常可以揭示激發(fā)效應(yīng)系與增加標記N的固持作用，MIT的一種特點有關(guān)。正如已經(jīng)強調(diào)過的，隨標記的無機N的加

28、入而加進的能量物可以刺激MIT的過程。因此，這意味著這種外加物質(zhì)常?？商岣逳肥的表觀激發(fā)效應(yīng)（Hauck和Bremner，1976； Jansson，1971，Taki等，1967）。有機質(zhì)和N肥由于在30多年以前就用示蹤技術(shù)發(fā)現(xiàn)了分解的有機質(zhì)和N肥對土壤N和土壤C的激發(fā)效應(yīng)，因此，大量的研究都致力于這些效應(yīng)，但是，對這種現(xiàn)象提出的各種解釋還沒有一種能充分解釋所觀察到的凈效應(yīng)（Hauck和Bremner，1976）。因此，就更有理由得出結(jié)論：幾種機制都可歸因于真正的或表觀激發(fā)效應(yīng)。人們必須清醒注意這一事實，即MIT是所有能發(fā)生激發(fā)效應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)中的一個必不可少的特征，而且MIT的存在也常能解釋

29、這些觀察結(jié)果。以如此眾多的研究工作來致力于探索和闡明一種激發(fā)反應(yīng)，這實在令人費解。有關(guān)N轉(zhuǎn)化作用的進一步示蹤研究應(yīng)集中在擴大我們對MIT的知識，它的機制，以及在不同環(huán)境條件下MIT的定量。當這些知識一旦奏效,對于表觀的或真正的激發(fā)效應(yīng)這一不可思議的難題就會迎刃而解。6.2.6 N肥的評價MIT會影響采用標記N時對肥料N的評價。在植物吸收肥料N的大多數(shù)示蹤試驗中，過在其試驗設(shè)計時都會包括有不施肥的處理加以對照，使測定肥料N吸收的簡易差減法與直接示蹤法之間可進行比較。當用示蹤法測定時，作物吸收的肥料N一般較用差減法測定的結(jié)果要低（Bartholomew等，1950；Jansson，1958；Ter

30、man和Brown，1968a；Tyler和Broadbent，1958；Westerman和Kurtz，1973，1974）。至于作物吸收的NH4（Broadbeant和Tyler，1962，1965；Frederick和Broadbent，1966；Jansson，1971；Jansson，1955；Kaind1和Haunold，1965，Ketcheson和Jakovljevic，1968）則要多于N03-（當這兩種植物N源可分開時），此外，能刺激MIT的含能量的有機物質(zhì)的存在則更加劇了這一差異（Ha1lam，1953；Jansson，1958）。讓我們回到前面討論過的問題上來。這一差異

31、是由真正能刺激土壤N礦化作用而引起的呢，還是由于MIT的特征引起的?為了獲得這方面的資料，試驗必須圍繞二種評價方法來進行，而且，還應(yīng)包括土壤有機相中固持的標記N的測定。從肥料使用者（農(nóng)民）的實際觀點出發(fā)，他們對肥料能改善產(chǎn)量的簡單全面效果最有興趣，因此現(xiàn)在仍然應(yīng)當推薦測定肥料N的簡易差異法（Jansson，1966）。用簡單示蹤試驗它忽略了MIT的存在，因而可能得出錯誤的結(jié)果。另一方面，當要求詳細解釋這些結(jié)果時，就須使用標記N肥，同時試驗一定要達到上述的要求。也就是必須設(shè)計一個無肥對照區(qū)和包括對土壤N的有機相中15N的分析。當對這些試驗作必要的說明時，在一系列的盆栽試驗中，就要增加Sapozh

32、aikov等人（1968）提出的應(yīng)用有趣的分根技術(shù)，以尋求在加入無機肥料N以后土壤N凈礦化作用增加的原因。將供試作物的一半根系置于含有嵌入砂粒中的15N肥料的一種盆栽隔離室內(nèi)生長發(fā)育，另一半根系則置于不施肥的正常土壤的盆栽隔離室內(nèi)生長發(fā)育。業(yè)已發(fā)現(xiàn)，加入肥料能促使作物對土壤N吸收量的增加，而且吸收NH4的量要高于N03-。這一結(jié)果似乎可以把作為現(xiàn)象起因的MIT除外，因此，研究者們認為這是由于肥料刺激了根系生長發(fā)育而造成的結(jié)果。但是，這種解釋不能令人信服。因此，NH4處理使作物吸收的土壤N比NO3-處理吸收的土壤N要多。但是，這種差異與前者處理中吸收較少的標記肥料N是相符合的。該結(jié)果表明，在基質(zhì)

33、中能發(fā)生一種交換作用，而且是有關(guān)分根技術(shù)不希望發(fā)生的情況。因此，在進行測定基質(zhì)中固持的標記N試驗時（前面已討論過的試驗），就要滿足新提出的要求，這樣，研究才能獲得清晰而有價值的結(jié)果。 6.2.7 MlT和硝化作用如圖6-1所示，在礦化作用過程中產(chǎn)生的NH4-N，或以不同方式在土壤中積累的NH4貯庫所產(chǎn)生的NH4-N，在固持作用過程中，異養(yǎng)微生物對其吸收優(yōu)于N03-N。當NO3-有效，而NH4量又很少時，N03-才能被利用（Jansson，1958）。 異養(yǎng)微生物對NH4的選擇性吸收進一步把標記N加入以后對評價MIT的問題弄復(fù)雜了。由于NH4是構(gòu)成MIT的主要和正常的無機相成分，所以硝化作用常與

34、凈礦化作用的條件有關(guān)。而且，硝化作用能導(dǎo)致從MIT中釋出無機N；雖然NO3-能被植物吸收利用，但它（NO3-）能延續(xù)轉(zhuǎn)化途徑的時間，可長達如凈礦化作用條件那樣所持留的時間（Jansson，1958；Ketcheson和Jakovljevic，1968）。如果在凈礦化作用條件下，新加入的標記肥料N被硝化，或者產(chǎn)生NO3-那么，這種N就從MIT過程中逸出，在這種情況下，植物回收的標記N就高，測定肥料N回收的直接方法與間接方法之間的差異也就很小，且比非硝化作用的土壤還小。雖然許多試驗都指出了這種情況，但大多數(shù)還是被忽略或遺忘了。因此，必須著重指出，異養(yǎng)微生物對NH4的吸收雖不是絕對的，但其選擇性吸收

35、則是有實質(zhì)性的意義（Janson，1979）。在復(fù)雜的土壤環(huán)境條件下來研究高度混合的微生物區(qū)系時，人們很難得到一個簡單而透徹的結(jié)果。在近年來的評論和文獻中，都已強調(diào)了NH4的選擇性吸收的生態(tài)重要性（Campbel1，1978，Paul和Juma，1981；Paul和van Veen，1979）。6.2.8 固N2作用和反硝化作用對MIT的重要影響必須補充說明，在不同于前節(jié)那樣作處理的土壤中，N的轉(zhuǎn)化作用也會影響到MIT，它的范圍、過程和結(jié)果。其中，有些過程就是固N2作用和反硝化作用，但兩者都屬于元素N的亞循環(huán)（圖6-）。固N2作用，無論是自生的自養(yǎng)微生物和異養(yǎng)微生物，或者是與高等植物共生而完成

36、的生物固N2作用，都能為N的固持作用提供一條可變的途徑，而且，可以降低生態(tài)系統(tǒng)對N礦化作用的依賴程度。同時，對通常與固N2作用有關(guān)的生物體提供大量的N則可以增強N的礦化作用。能導(dǎo)致N03-N氣體損失的反硝化作用可能會受到固持作用的干預(yù)。但是，引起反硝化作用需要有O2的限制，因此，這種O2的限制也會約束微生物的活動，其中包括固持作用，在嫌氣條件下，微生物活動比完全好氣的條件下要低（Campbell，1978）。6.2.9 MIT與植物的相互作用MIT和綠色植物活動之間的相互作用已受到了重視，并進行了討論。植物可作為異養(yǎng)微生物的能源，但它們又會對礦化作用釋放出的N進行競爭。植物根系和根毛附近，即根

37、際，能提供一種特殊的能源。根分泌物中含有易分解的有機物質(zhì)，而且小部分根系可不斷脫落，并受到根際異養(yǎng)微生物的分解。近年來，用14C的研究表明，根際提供的能源其量很大（Sauerbeck和Johnen，1976；Sauerbeck等，1976），同時，由于根際提供了大量能源，從而刺激了MIT的過程（Bartholomew和Clark，1950；Campbell，1978；Campbell和Paul，1978，Legg和Allison，1960；Legg和Stanford，1967）。在轉(zhuǎn)化過程中，初始反應(yīng)是固持作用，稍后則以礦化作用為主，增加的MIT能影響到植物對標記肥料N的回收。與未栽培植物的土

38、壤條件相比，測定N回收的直接方法所得的測定值較低。同時，植物吸收非標記的土壤N也將會增加。6.2.10 土攘的物理和化學(xué)因子的影響土壤的物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)的變化常能影響微生物的活性，因此也就影響到MIT及其各種變化，有關(guān)的化學(xué)變化包括pH和電導(dǎo)度的變異、植物營養(yǎng)的變化以及有毒化學(xué)物質(zhì)和重金屬含量的變化。肥料、除莠劑和殺蟲劑的次生效應(yīng)也能引起影響MIT的化學(xué)變化。無機土壤膠體對NH4的化學(xué)固定，或有機物質(zhì)對NH3的化學(xué)固定都能影響固持過程的范圍和競爭條件。物理條件，如漬水和土壤緊實度都能影響通氣，因此多少造成了一定的嫌氣條件，所以一般也就會妨礙微生物的活動，從而不斷刺激NH4和NH3的形成和積累

39、，并通過反硝化寫作用使NO3-遭到損失，所有這一切都對MIT有決定性的影響。土壤化學(xué)和物理條件所發(fā)生的突然變化，例如土壤的干濕或凍融變化都可殺死土壤微生物。因此緊跟著都刺激MIT的能量就會突然或暫時激發(fā)而釋放（Campbell，1977；Ladd等，1977b）。6.2.11 能量-養(yǎng)分的相互關(guān)系MIT的凈效應(yīng)-礦化作用和固持作用兩個相反過程之間的差異-將依賴于對土壤微生物的能量供應(yīng)，并且對已討論過的植物吸收N的間接法和直接法之歸間的差異系與用MIT對這種差異解釋完全一致（Broadbent和Stevenson，1966；Hallam，1953；Jansson，1958；Jones和Richa

40、rds，1977；Kanamori和Yasuda，1979；McGill等，1975；Nommik，1961）。土壤供給大量的能量物質(zhì)（例如加入葡萄糖和秸稈）就能因降低了植物對標記N的吸收而增加差異。這一發(fā)現(xiàn)表明，供給能量可以刺激MIT。 上述情況促使人們對MIT的能量與營養(yǎng)（N）之間相互關(guān)系的討論，在這一過程中，提供可分解的有機質(zhì)是必不可少的前提條件。就作為能源的功能而言，可分解的無N有機化合物（例如，加入土壤的作物殘體中的碳水化合物和脂類），能增進微生物的生長。但是提供能源并不是唯一的必要條件。由于無N的能源物質(zhì)不能為正在生長的微生物提供N，因此，微生物只能從無機N貯庫中吸收N；如果一旦這

41、種無機N貯庫耗竭，微生物就會遭受缺N，從而會限制其活性。另一方面，含氮有機質(zhì)（蛋白質(zhì)）當其作為能源使用時就會促進N的凈礦化作用，并使其在土壤無機N貯庫中積累。當處在最佳條件時，能源、物質(zhì)將含有一定的E（能量）/N比率；N的礦化作用將能滿足有相應(yīng)能源、供應(yīng)的微生物對N的需要。由于土壤微生物合適的“膳食”是可以分解的含氮物質(zhì)和不含氮物質(zhì)的混合物，所以不含使該系統(tǒng)中的無機N量發(fā)生凈變化。但是，這樣一個極佳平衡條件是很少出現(xiàn)的；不同的微生物類型具有不同的要求，因此其對E/N比率要求可隨生物體（各品種的總和）的生態(tài)學(xué)的發(fā)展而變化。在酸性土壤中，以真菌占優(yōu)勢的生物體比以細菌占優(yōu)勢的生物體需要有更高的E/N

42、比率才能滿足。6.2.12 C/N比率：C和N的相互依賴關(guān)系在土壤生物學(xué)中，E/N比率一般不能用于鑒定土壤有機質(zhì)或有機土壤改良物，然而，C/N比率則可用于上述這一目的。土壤生物體的極佳平衡的營養(yǎng)條件在正常耕地中可以其C/N比率大約為25來表示。但是，應(yīng)當牢記，C/N比率是真正的重要參數(shù)的近似值-E/N率的一種近似值-這種近似值有時可能會弄錯。弄錯的主要原因是受到分解的有機質(zhì)的一些C和N結(jié)構(gòu)體并不都對微生物迅速有效。它們不易被礦化。例如許多植物的無N木質(zhì)素和許多泥炭土壤的低N殘留物質(zhì)對大部分微生物是很差的能源物質(zhì)。雖然它們具有較高的C/N比率，但這類物質(zhì)卻不會引起N的任何實質(zhì)性的凈固持作用。盡管

43、受上述情況的限制，C/N比率實際上可廣泛地用于鑒定土壤有機質(zhì)和加入土壤的有機物質(zhì)的特性。同時，這也可應(yīng)用于其對MIT的影響。此外，C/N比率的使用還可暗示出在生物分解過程中C和N轉(zhuǎn)化作用之間的一種密切的相互依賴關(guān)系。6.2.13 土壤有機質(zhì)相的概念 迄今，我們已討論了MIT中直接涉及到的土壤有機質(zhì)的兩種組分或兩種相的狀況，也就是以植物、微生物和動物源的有機碎片形態(tài)存在的生物體和易釋放有效能的物質(zhì)。按理講，這些碎片并不能完全被分解或者不能立即被分解。由于某些結(jié)構(gòu)體成分或多或少能抗微生物的分解，因此它們就會在土壤中積累，同時還?？赏ㄟ^生物方法或化學(xué)方法使其變化或改變，但最后總是會完全礦化或轉(zhuǎn)化成生

44、物體。某些累積的有機殘體占了土壤有機質(zhì)中的相當部分，因此構(gòu)成了一種相對的非活躍相（passive phase）（Allen等，1973，Broadbent和Nakashima，1965，1967；Chu和Knowles，1966；Freney和Simpson，1969；Jenkinson和Rayner，1977；Kuo和Bartholomew，1966，Ladd和Paul，1973；Nommik，1961，1968；Pau1，1976；Stanford等，1970，Stewart等，1963b）。從生態(tài)觀點來考慮，它們就是土壤的腐殖物質(zhì)（Jansson，1966，1971）。就MIT而言，這些

45、有機殘體可以排除在過程之外，與新鮮生物體碎片相反，這些有機殘體只受到需要能量和養(yǎng)分的活微生物的緩慢而低效的分解。雖然如此，但土壤的這種有機的非活躍相仍然對土壤生物體構(gòu)成了一種重要的基礎(chǔ)能源和營養(yǎng)源，這是由于其在土壤中存在的數(shù)量頗大所致。6.2.14 腐殖質(zhì)的形成和腐解：一種動態(tài)現(xiàn)象土壤中的腐殖質(zhì)含量，即非活躍的有機相，它可通過有機殘體積累和緩慢分解兩者之間的平衡來測定。這一平衡將受許多因子的約束，尤其是土壤質(zhì)地、土壤結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分、氣候、耕作制度以及作物殘體的處理等，這些因子有些受到人類（農(nóng)民）活動的控制，有些則不受人為的影響。此外，土壤有機質(zhì)的非活躍相不管其來源、成分和年齡都是多相的（Chi

46、chester等，1975；Chichester和Smith，1970；Jenkinson和Rayner，1977；Ladd等，1977a，b；Legg等,1971；Nommik，1961； Persson，1968；Smith等，1978；Stanford等，1970）。關(guān)于有機質(zhì)的非活躍相的年齡跨度很大，它可用放射性碳測出的年代來表示（Campbe11，1978）。有機質(zhì)的非活躍相的化學(xué)性質(zhì)的研究已發(fā)展成為土壤化學(xué)的一個專門分支，即對腐殖物質(zhì)的提取、成分以及它的性質(zhì)的研究。在為該領(lǐng)域獲得有成就的進展而作的努力中，腐殖質(zhì)化學(xué)家們可能已注意到這樣的事實，那就是土壤有機質(zhì)中發(fā)生的過程主要是生物學(xué)

47、和生物化學(xué)的現(xiàn)象（Jansson，1967）。更好地鑒別和確定土壤有機質(zhì)的非活躍相中不同部分和發(fā)展階段，以及它們與生物量和MIT的關(guān)系，是當前迫切需要解決的問題。由此可以推論，土壤有機質(zhì)中的不同部分是難以明顯地分開，但是，它們都能從較為活躍的階段不斷地變化成較為不活躍的階段。同時它們還不斷地受到異養(yǎng)微作物區(qū)系的分解。隨后，每一部分又以逐步減小的速度繼續(xù)受到分解。在整個土壤有機質(zhì)中，各個部分可以互相變化，并達到某種類型的動態(tài)平衡或穩(wěn)定狀態(tài)。這對土壤N以及土壤C而言是真實可靠的。在每一種土壤中，人們都認為有可能形成某種程度的專門的動態(tài)平衡。6.2.15 平衡概念在相的測定過程中的應(yīng)用在示蹤研究中，

48、所推測的土壤有機質(zhì)不同部分之間的相互變化和平衡，已被用來計算由生物量和植物、微生物以及動物源的新鮮碎片所組成的土壤有機質(zhì)的活躍相（activephase）的大?。↗ansson，1958；Nommik，1968）。土壤有機N殘留物的形成是一種穩(wěn)定作用和老化作用的過程。同時，也可以看作是對MIT的一種非活躍的交替作用。研究有機N動態(tài)平衡的主要中心任務(wù)是要尋找測定微生物生物量的可靠方法。測定生物量的傳統(tǒng)方法需要計算和估計構(gòu)成生物量的各個生物的大小或重量，盡管使用這些方法有些困難和缺點，但仍然可作為某些類型的標準方法。在早期有關(guān)重新固持的標記N的再礦化作用的研究中，Jaasson（1958）得出結(jié)論

49、，包括生物體在內(nèi)的土壤有機N的活躍相在適于耕作的礦質(zhì)土壤中，據(jù)計算，其量占總的有機N的10-15%。其余的部分則推斷構(gòu)成了一個能緩慢地與活躍相進行相互變化的生物的非活躍相的貯庫。為計算同位素平衡過程中所涉及到的數(shù)量的一般公式可用作估計活躍相的方法，并用示蹤數(shù)據(jù)來表示：A=B（1-y）/y公式中y是通過試驗測定的重新固持的標記N凈礦化作用流出量。如果在有機狀態(tài)（B）中標記N的量（重新固持的量）是已知的話，那么土壤N（A）的數(shù)量就相當于活躍相，而且可用標記的有機N來計算。在長期的試驗中，發(fā)現(xiàn)關(guān)于再礦化作用數(shù)據(jù)的這種計算方法能增加A值（活躍相中的土壤N量）。事實上，A值的增加是標記N穩(wěn)定作用和老化作

50、用的一種表示形式，而且它還能與增加的非活躍的土壤N量達成平衡（Janssoa，1958；Nommik，1968）。6.2.16 “A”及其相關(guān)值上述方程式在形式上與Fried和Dean（1952）用來計算專門A值的表達方式相一致，這一專門的A值是以加入土壤中的標準物質(zhì)（肥料）來表示的土壤營養(yǎng)的一個指標（量度）。當然，并未考慮標準物質(zhì)（肥料）在土壤中的轉(zhuǎn)化作用。一些研究者根據(jù)Fried和Dean以加入土壤無機15N肥料為基礎(chǔ)計算土壤N的方法來計算出A值（Aleksic等，1968；Broadbent，1970；Campbell和Paul，1978；Dev和Rennie，1979；van den

51、Hende，1968；Hill等，1978；Kaind1和Haunold，1965；Legg和A11ison，1959；Legg和Stanford，1967；Pomares-Garcia和Pratt 1978；Rennie和Rennie，1973；Smith和Legg，1971；Taki和Yamashita，1967；Terman和Brown，1968b）。在這些研究中，加入的15N可通過幾條途徑分配在未受控制的土壤N貯庫中。因此，可以預(yù)料到這些計算會得出不確切的結(jié)果，而且，甚至會在涉及到的土壤N相的轉(zhuǎn)化作用研究時造成錯誤。與此相反，土壤中活躍的N相，其中包括生物體，則可在嚴格的限定條件下，一

52、定會找到一種標準的測定方法。標記N能被結(jié)合而進入活躍的異養(yǎng)生物體和來源于這些生物體的新鮮碎片之中（Jansson，1958）。6.2.17 三維相分離的探索測定土壤生物量的另一個新原理是土壤經(jīng)過消毒（例如用氯仿熏蒸劑消毒），隨后進行培養(yǎng)，以測定由于殺死生物體所引起的凈礦化作用。根據(jù)礦化作用的數(shù)據(jù)可以計算出原始生物量的大小。這種方法所得的結(jié)果看來是有意義的，而且也有前途（Anderson和Domsch，1978a，b；Jenkinson，1966b；Jenkinson和Powlson，1976a，b）。另一方面，土壤有機質(zhì)還包括強烈穩(wěn)定的和很老的物質(zhì)。因此有可能通過14C測定年代來判斷這種含碳物

53、質(zhì)（Campbell，1978；Jenkinson和Rayner，1977；Paul，1970；Paul和Juma，1981）以及計算與這種老C結(jié)合在一起的氮量。由于應(yīng)用了這種方法，所以就可估計出土壤有機質(zhì)在生物學(xué)上有意義的三種相，即活的生物體（用熏蒸法測定）、構(gòu)成活躍相的新鮮碎片（在短期的凈礦化作用試驗中用同位素稀釋法計算，并修正分離的生物體的測定結(jié)果），以及很老而非活躍的物質(zhì)（用14C標記測定年代）。用上述三種測定方法還不能測出的土壤N就構(gòu)成了第四部分。Paul和Juma，（1981）規(guī)定了這種殘留部分為穩(wěn)定態(tài)氮，并計算出其半衰期約為30年（圖6-2）。沿著這一路線繼續(xù)研究下去將會得到豐碩

54、成果。(圖：圖6-2 無生命的土壤有機N的假設(shè)性分級)6.3 問題和展望扼要地說，MIT構(gòu)成了N和其它營養(yǎng)物質(zhì)的異養(yǎng)生物的亞循環(huán)的一種重要而且有特點的組分。MIT在許多關(guān)系上可調(diào)節(jié)礦化N的凈流出量，從而影響到其它兩種N的循環(huán)的功能，即自養(yǎng)生物和元素的功能。因此，一個迫切任務(wù)是首先要了解它，然后繼續(xù)去研究并澄清在不同環(huán)境條件下MIT的動態(tài)狀況。這是一個可以稱為功能性微生物學(xué)的題目，其中土壤微生物區(qū)系或生物體可看作是對營養(yǎng)循環(huán)（N循環(huán)）的重要過程、貯庫和途徑負有責任的一種工作整體。就土壤微生物的應(yīng)用而言，例如，在土壤肥力和植物生產(chǎn)中，其功能性途徑已證明是最出色的成果。在過去10年間，對MIT的研究

55、和科學(xué)討論的一般印象是有關(guān)MIT的變化過程所必需的知識很不容易獲得。而且，這方面的研究進展亦相當緩慢，甚至還往往會作出錯誤的解釋。此外，新的研究技術(shù)和方法也尚未有效地利用（Hauck和Bremner，1976，Jansson，1971）。6.3.1 研究土壤有機質(zhì)的一條新途徑雖然關(guān)于MIT的一些說明早在示蹤技術(shù)應(yīng)用以前就已出現(xiàn)（Jansson，1971；Paul和Juma，1981），并對這二個相反的過程有了逐步的理解，但大量補充礦化作用和固持作用的微生物過程才是示蹤研究的主要成果。示蹤研究給土壤微生物學(xué)增加了一個新的研究領(lǐng)域，特別是研究異養(yǎng)生物體在土壤有機質(zhì)動態(tài)過程中所起的作用。就此而言，礦

56、化作用和固持作用整個范圍之間的相互關(guān)系常常因凈結(jié)果受到限制而具有特殊的意義。雖然對這兩個過程已作了說明和下了定義，但仍然缺乏大量試驗所獲得的牢固的基礎(chǔ)知識。迄今已獲得的試驗資料表明，生物體在土壤有機質(zhì)動態(tài)過程中起著主導(dǎo)作用，而且特別強調(diào)要用一種明確無誤的方法來闡明這些動態(tài)過程是十分困難的。根據(jù)Pau1和van Veen（1979）的研究，生物體在土壤有機質(zhì)中占有一個獨特的位置，因為它具有兩個方面的功能：一方面在土壤中起著營養(yǎng)物質(zhì)（N）和能量的貯庫功能，另一方面又起著轉(zhuǎn)運站的作用。換言之，其系統(tǒng)是復(fù)雜的，而且也具有各種各樣的轉(zhuǎn)化作用的可能性。盡管存在著許多困難和混淆不清的問題，但已提出了有關(guān)土壤

57、有機質(zhì)動態(tài)過程的新的、有了改進的理論，它與生物體的功能密切有關(guān)，而且特別強調(diào)了MIT的作用。這種理論需要有一條新的研究途徑，即從生物體開始，研究其大小、能量和N的需要、功能、代謝過程以及殘留物（left-overs）。傳統(tǒng)的有機質(zhì)（腐殖質(zhì)）的化學(xué)研究方法，它用純粹的化學(xué)手段研究了富啡酸和腐殖酸的提取以及純化及其鑒定。因此，從新的理論觀點出發(fā)，這幾乎是不適宜的。新提出的研究途徑包含的一個重要任務(wù)，即應(yīng)當發(fā)展新的，尋找一種與土壤有機質(zhì)密切有關(guān)的生物學(xué)分析技術(shù)。這種新的分析技術(shù)的第一步是要找出能測定土壤生物量的一種生物化學(xué)方法。根據(jù)這種愿望，熏蒸法（Jenkinson，1966b；Jenkinson和Powlson，1976a，b）或?qū)@種方法作一些改進似乎是有前途的（Anderson和Domsch，1978a，b）。在第二步，就需要鑒定和分離無生命的土壤有機質(zhì)，并應(yīng)適當考慮其與生物體的相互關(guān)系。無生命的土壤有機質(zhì)的活躍相的鑒定要放在優(yōu)先的地位。該活躍相與生物體