第八章消化和吸收

1、第八章 消化和吸收 WORD文檔使用說(shuō)明：第八章 消化和吸收 來(lái)源于PDFWORDPDF轉(zhuǎn)換成WROD 本W(wǎng)OED文件是采用在線轉(zhuǎn)換功能下載而來(lái)，因此在排版和顯示效果方面可能不能滿足您的應(yīng)用需求。如果需要查看原版WOED文件，請(qǐng)?jiān)L問(wèn)這里第八章 消化和吸收 文件原版地址: 消化和吸收 第八章 消化和吸收|PDF轉(zhuǎn)換成WROD_PDF閱讀器下載第八章 消化和吸收 生物體在新陳代謝過(guò)程中，不僅要從外界攝取 O2，還要攝取各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育提供原料， 也為機(jī)體代謝過(guò)程提供能量，但是天然的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（蛋白質(zhì)，糖類、脂肪）多為結(jié)構(gòu)復(fù)雜，且難溶解于水的 大分子物質(zhì)。消化系統(tǒng)包括消化道和消化腺。 1

2、 消化：將天然的、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的，難以溶解于水的大分子物質(zhì)，經(jīng)過(guò)一系列物理、化學(xué)作用，分解成結(jié)構(gòu)簡(jiǎn) 單的、可溶性的小分子的、能被機(jī)體吸收的物質(zhì)的過(guò)程稱為消化。 吸收：食物經(jīng)過(guò)消化后，透過(guò)消化管粘膜進(jìn)入血液循環(huán)的過(guò)程，稱為吸收。 第一節(jié) 消化生理概述 一 消化的意義 1 把結(jié)構(gòu)復(fù)雜的物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的物質(zhì)提供吸收、利用，通過(guò)機(jī)體代謝轉(zhuǎn)變成本身組織成分。 食物蛋白組織蛋白。淀粉糖原。食物脂肪體脂肪 2 消化起解毒作用，消除蛋白質(zhì)毒性，阻止食物吸收過(guò)速。 二 消化機(jī)能的進(jìn)化 結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的原生生物：細(xì)胞內(nèi)消化 多細(xì)白生物：細(xì)胞外消化（細(xì)胞內(nèi)消化痕跡：白血球吞噬細(xì)菌作用） 物理性消化：食物經(jīng)口腔進(jìn)入消化管后

3、，消化系統(tǒng)一方面使食物以適宜的速度沿消化管道不斷移動(dòng)，同時(shí)進(jìn) 行研磨、攪拌和混合使食物從大塊、碎塊，變成小塊。此過(guò)程由消化管各種運(yùn)動(dòng)形式來(lái)完成。 化學(xué)性消化：通過(guò)消化管、消化腺分泌消化液中的消化酶對(duì)食物中蛋白質(zhì)、糖類和脂肪進(jìn)行分解，使之成為 可吸收小分子物質(zhì)。 三 消化道的模式結(jié)構(gòu) 消化管的主要部分為食道、胃和腸。由內(nèi)到外依次為粘膜層、粘膜下層、肌層和外膜層。 粘膜層又分為上皮、固有膜和粘膜肌層三層。 粘膜下層是纖維性結(jié)締組織，有血管、淋巴管和神經(jīng)叢。 肌層由肌纖維組成，在食道和腸部分的肌纖維都分為兩層，內(nèi)環(huán)外縱。胃壁的肌層則分為三層，即內(nèi)斜行， 中環(huán)行，外縱行。肌層在食道的上端是橫紋肌，其下

4、段和胃、腸一樣都是平滑肌。有的魚類胃腸也混有橫紋 肌。肌層之間有自律神經(jīng)叢，稱為腸肌叢。 外膜是疏松結(jié)締組織形成的纖維膜。外膜是被間皮和薄層結(jié)締組織組成的漿膜包裹。 粘膜層是執(zhí)行消化吸收的主要部位，有時(shí)褶成皺壁，有時(shí)下陷成窩，有時(shí)突出成絨毛，含有各種腺體，分 泌消化液如唾液腺、胰腺。肝臟處于消化管外，有管道與消化管相同。 消化管的特點(diǎn)：增加皺襞，擴(kuò)大管腔面積，增加與食物的接觸，以利于對(duì)食物消化吸收，特別是小腸通過(guò)增 加長(zhǎng)度、褶皺和突起的絨毛等方式可擴(kuò)大面積數(shù)百倍。小腸形成褶皺，褶皺上有絨毛，絨毛上還分布很多微 絨毛。 四 消化道的運(yùn)動(dòng)方式 一種是混合食物，即在消化管內(nèi)任何一部分將內(nèi)容物充分混合

5、，此種運(yùn)動(dòng)是靠消化道壁的蠕動(dòng)或局部的分節(jié) 運(yùn)動(dòng)；另一種方式是推動(dòng)內(nèi)容物從一部位至另一部位的推進(jìn)式運(yùn)動(dòng)，即推進(jìn)食物在消化管內(nèi)以適宜的速度前 進(jìn)，使之被消化和吸收。這些運(yùn)動(dòng)包括蠕動(dòng)、分節(jié)運(yùn)動(dòng)、擺動(dòng)、緊張性收縮等。 五 消化腺的分泌和消化液的作用 消化液由消化腺的腺細(xì)胞分泌，消化液是由水鹽類和有機(jī)物組成的，而有機(jī)物中，以具有蛋白質(zhì)成分的消化 酶起著最重要的作用。分泌過(guò)程就是分泌液在細(xì)胞內(nèi)形成和向外排除的過(guò)程。 關(guān)于腺體分泌的機(jī)制問(wèn)題，目前還沒(méi)有得到完滿的解釋。曾經(jīng)有人認(rèn)為分泌是一個(gè)被動(dòng)過(guò)程，但越來(lái)越多的 實(shí)驗(yàn)證明分泌液的形成和排出，都是腺細(xì)胞的主動(dòng)活動(dòng)過(guò)程，是腺細(xì)胞興奮時(shí)的新陳代謝的結(jié)果，因此，需

6、要消耗能量和氧，并且做了“功” 。消化液中含有很多不同的消化酶，以分解不同的物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、脂肪、 糖類。消化同類食物消化酶對(duì)食物作用并不完全相同，如胃蛋白酶和胰蛋白酶對(duì)蛋白質(zhì)分解作用，消化液不 提供消化酶發(fā)揮作用的條件，如胃蛋白酶在酸性條件起作用，而胰蛋白酶和糜蛋白酶在堿性條件下發(fā)揮作用。 六 消化管平滑肌的生物電現(xiàn)象 （一） 靜息電位：幅值波動(dòng)較大，其形成機(jī)制主要與 K+外向擴(kuò)散有關(guān) （二） 慢波電位： 1 基本電節(jié)律的概念：消化道的平滑肌細(xì)胞可在靜息膜電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生自發(fā)性去極化和復(fù)極化的節(jié)律性 電位波動(dòng)，其頻率較慢，故稱為慢波電位，又稱基本電節(jié)律。慢波是平滑肌的起步電位，控制平滑肌收縮

7、的節(jié)律，并決定蠕動(dòng)的方向、節(jié)律和速度。 2 基本電節(jié)律的生理意義 （1） 提高平滑肌的興奮性，使平滑肌有可能接受刺激而產(chǎn)生動(dòng)作電位； （2） 基本電節(jié)律是平滑肌收縮節(jié)律的控制波，其傳導(dǎo)方向決定了肌肉收縮的傳播方向。 （三） 動(dòng)作電位 Ca2+通透性增加，Ca2+內(nèi)流，產(chǎn)生動(dòng)作電位。主要是 Ca2+的作用，而 Na+的作用較弱。 七 消化管平滑肌的生理特征 （一） 共性：興奮性、收縮性 （二） 特性： 1 興奮性較低，收縮緩慢，潛伏期長(zhǎng)。 2 富有延展性 3 節(jié)律性運(yùn)動(dòng)：離體平滑肌器官（小腸） ，仍能作有節(jié)律的收縮，這種運(yùn)動(dòng)是平滑肌本身及其神經(jīng)叢所產(chǎn)生 的沖動(dòng)影響造成的，但整體內(nèi)，消化管作為一個(gè)

8、統(tǒng)一整體在工作，既受管腔內(nèi)容物理化因素影響，也受中樞 神經(jīng)系統(tǒng)影響。 。這樣的特性有利于維持胃腸的基礎(chǔ)壓力。 4 持續(xù)的收縮和緊張（不需中樞神經(jīng)系統(tǒng)維持，相對(duì)于骨骼?。?長(zhǎng)時(shí)間處于微弱的收縮，稱緊張性，使消化管保持一定形狀和位置。 5 對(duì)化學(xué)、溫度、機(jī)械牽張等刺激敏感：對(duì)電刺激不敏感，但對(duì)生物組織產(chǎn)物刺激特別敏感。腎上腺素使 其舒張，乙酰膽堿使其收縮，機(jī)械牽拉，溫度突然改變可引起強(qiáng)烈收縮。 第二節(jié) 口腔和食道消化 一 口 魚類無(wú)唾液腺。 捕捉、撕裂、磨碎食物； 有的魚類口腔和咽頭有味蕾，有味覺作用。 二 咽 鰓耙：濾食； 咽齒：咀嚼 三 食道 1 消化酶：無(wú)胃類，如鯉的食道內(nèi)含有淀粉酶、麥芽糖

9、酶和蛋白酶。 2 味蕾和橫紋?。壕哂羞x擇食物的作用。 第三節(jié) 胃內(nèi)消化 胃是在動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程中出現(xiàn)的。從低等動(dòng)物到脊索動(dòng)物文昌魚，都沒(méi)有真正的胃。到了魚類才開始有胃， 但有些魚類仍然沒(méi)有胃，有的魚類卻具有復(fù)雜的胃。 胃是消化道最膨大的部分，位于食道后方，其近食道的部分稱為賁門部，近腸的一段稱為幽門部。一般魚類 的胃組織結(jié)構(gòu)有四層：最內(nèi)為粘膜層，其次為粘膜下層，肌肉層，最外為漿膜層。胃與食道交界處有賁門括 約肌，與腸交接處有幽門括約肌。 在外形上可將魚類的胃分成五種類型。 （略） 胃的功能主要是貯存食物和消化食物。 胃的消化作用：胃運(yùn)動(dòng)機(jī)械消化、胃液化學(xué)消化。 一 胃的運(yùn)動(dòng) （一） 容受性舒張 咀

10、嚼和吞咽食物時(shí)，食團(tuán)刺激咽和食道感受器，可反射性地通過(guò)迷走神經(jīng)引起胃壁肌肉舒張稱為容受性舒張。 容受性舒張能使胃容量增加，有利于進(jìn)食后食物在胃內(nèi)的貯存。 （二） 緊張性收縮 胃壁平滑肌經(jīng)常保持著某種程度的收縮狀態(tài)，稱為緊張性收縮。緊張性收縮能維持胃內(nèi)一定的基礎(chǔ)壓力，有 利于食糜和胃液的混合，并協(xié)助推動(dòng)食糜向腸移動(dòng)。 （三） 胃蠕動(dòng) 方向是從賁門部向幽門部。作用是使食物與胃液混合均勻并將食物由胃送入腸。 魚胃蠕動(dòng)較慢。 一定溫度范圍內(nèi)，胃蠕動(dòng)隨溫度的升高而加快。但超過(guò)一定溫度會(huì)突然停止。（四） 胃運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 1 神經(jīng)調(diào)節(jié) 交感神經(jīng)：增強(qiáng)； 副交感神經(jīng)：增強(qiáng)。 2 體液調(diào)節(jié) 胃泌素：增強(qiáng) 乙酰膽堿

11、：增強(qiáng) 腎上腺素：增強(qiáng) 促胰液素：減弱 膽囊收縮素：減弱 二 胃腺及胃液 （一） 胃腺 賁門腺：粘液（粘液細(xì)胞） 幽門腺：粘液（粘液細(xì)胞） 、胃泌素（G 細(xì)胞） 胃腺：內(nèi)因子和鹽酸（壁細(xì)胞） ，胃蛋白酶原（主細(xì)胞） ，粘液（粘液細(xì)胞） 以上均為管狀腺。 注：魚類的泌酸與泌酶細(xì)胞分工并不明確。 例1 軟骨魚類 粘液細(xì)胞：粘液 胃體部：顆粒細(xì)胞既泌酸，又能泌酶。 例2 硬骨魚類 粘液細(xì)胞：粘液 胃體部和幽門部：酶原細(xì)胞既能分泌鹽酸，又能分泌酶。 （二） 胃液 胃液中除了水外，主要含有鹽酸、胃蛋白酶和粘液。 胃蛋白酶是由酶原細(xì)胞分泌的胃蛋白酶原在鹽酸和已經(jīng)轉(zhuǎn)變成的胃蛋白酶的作用下轉(zhuǎn)化而成的。胃蛋白酶

12、將 蛋白質(zhì)分為蛋白胨和蛋白月 ，同時(shí)游離少量多肽和氨基酸。胃蛋白酶適應(yīng)于酸性環(huán)境。一般來(lái)說(shuō)，軟骨魚類 示 要求 pH2,硬骨魚類要求 pH23。 A 鹽酸的分泌：由壁細(xì)胞（泌酸細(xì)胞）分泌，兩種形式，一種與蛋白質(zhì)結(jié)合形成鹽酸蛋白鹽，一種游離，胃液 中含酸量隨動(dòng)物種類不同而不同，哺乳類一般 ，魚類也是，還隨胃內(nèi)充實(shí)程度不同而改變，鰈空胃 ，進(jìn)食后增加。 B鹽酸的作用：殺滅隨食物進(jìn)入胃內(nèi)的細(xì)菌；激活胃蛋白酶原，使其轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘奈傅鞍酌?，并?其提供必要的酸性環(huán)境；進(jìn)入小腸內(nèi)可引起胰泌素的釋放，從而有促進(jìn)胰液、膽汁和小腸液分泌的作用； 所造成的酸性環(huán)境有利于鐵和鈣在小腸內(nèi)吸收。 粘液的作用：胃粘膜細(xì)

13、胞上皮及胃腺的粘液細(xì)胞分泌，主要成分為糖蛋白 1 潤(rùn)滑： 使食物易于通過(guò)。 2 保護(hù)胃粘膜，使之不易受到機(jī)械的或生化的損傷。 3 粘液為中性或偏堿性，覆蓋于胃粘膜表面，降低胃液酸度，減弱胃蛋白酶活性，防止鹽酸和胃蛋白酶對(duì)胃 粘膜消化。 值得提出的是，不同的魚類，胃液成分不同，所含各種物質(zhì)比例也不同。這與它們的食性相適應(yīng)。如鯔魚是 植食性魚類，雖然有胃，但并不分泌胃蛋白酶，卻分泌淀粉酶和麥芽糖酶等。 無(wú)胃魚類一般為草食性或雜食性，用腸消化代替胃消化，在整個(gè)消化道都有酶活性存在，如鯉魚，整個(gè)消化 道都有淀粉酶存在。 三 胃液分泌的調(diào)節(jié) 胃液的分泌是復(fù)雜的，他的活動(dòng)一般受神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié)，在正常情

14、況下，引起胃液分泌的刺激物就是 食物。不同食物引起具有不同成分的胃液分泌。 （一） 哺乳類：哺乳類在空腹時(shí)，胃腺不分泌酸性胃液，只分泌中性或堿性的液體；進(jìn)食時(shí)，開始分泌胃液。 哺乳類的胃液分泌由兩個(gè)途徑所引起，一為神經(jīng)反射途徑，一為食物入胃的直接刺激。 神經(jīng)性反射途徑是胃液的分泌通過(guò)迷走神經(jīng)的興奮引起的。交感神經(jīng)可以抑制胃液分泌。胃液的分泌也可以建立條件反射。 食物入口引起胃液分泌，這是由于食物刺激口腔粘膜等處的感受器（化學(xué)和機(jī)械），通過(guò)腦神經(jīng)（5、7、9、 10）傳至中樞，在經(jīng)傳出神經(jīng)（10）傳至胃腺，引起胃液分泌，迷走神經(jīng)海促使胃幽門部的 G 細(xì)胞產(chǎn)生一種 促胃液素（胃泌素），它被吸收入血

15、后，循環(huán)到胃，引起胃液分泌。當(dāng)胃內(nèi)鹽酸達(dá)到一定濃度時(shí)，對(duì)胃液分 泌有抑制作用。 對(duì)胃的直接刺激可通過(guò)三個(gè)途徑引起胃液分泌。一是接觸刺激，即食物接觸胃壁，引起胃壁機(jī)械擴(kuò)張從而引 起分泌；二是化學(xué)刺激；再一是激素引起分泌。飽食動(dòng)物胃幽門部的 G 細(xì)胞產(chǎn)生一種促胃液素（胃泌素）， 它被吸收入血后，循環(huán)到胃，引起胃液分泌。 （二） 軟骨魚類：軟骨魚類胃酸的分泌受交感神經(jīng)的抑制。破壞脊髓能使胃出現(xiàn)麻痹性分泌。此時(shí)，即使胃 中沒(méi)有食物也分泌大量的鹽酸。注射腎上腺素（E）能使麻痹性分泌停止。因此，麻痹性分泌可能是脊髓損傷 后丟失了交感神經(jīng)的抑制作用之故。軟骨魚類在空腹時(shí)亦能持續(xù)分泌少量的胃酸；直接刺激交感神

16、經(jīng)抑制這 種分泌，而切斷迷走神經(jīng)或者注射阿托品對(duì)胃酸的分泌沒(méi)有影響。但在離體情況下乙酰膽堿和組胺能促進(jìn)胃 酸分泌。 （三） 硬骨魚類：硬骨魚類與軟骨魚類不同，它們?cè)陴囸I時(shí)胃呈中性。在鲇魚觀察到神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)胃酸分泌的 作用。鲇魚在剛剛吞下食物而尚未開始消化時(shí)就有大量的胃液分泌。給長(zhǎng)期饑餓的鲇魚投喂活餌料并養(yǎng)成習(xí) 慣，然后把它們放入有玻璃隔板的水族箱中，向隔板的另一邊投入活餌料，鲇魚多次試圖吞食而撞在隔板上， 同時(shí)有純凈的胃液經(jīng)胃瘺管流出。這表明鲇魚的胃液分泌過(guò)程存在著條件反射。但具體機(jī)制尚不清楚。 除神經(jīng)調(diào)節(jié)外，胃液分泌也受體液因素影響。比如給歐洲鲇魚和鱈魚注射組胺都能使胃酸分泌增加。但如同 神經(jīng)

17、因素一樣，許多問(wèn)題尚沒(méi)有得到闡明，因此，胃液分泌的調(diào)節(jié)機(jī)制尚有待深入研究。 四魚類胃內(nèi)消化與哺乳類的比較 魚類胃內(nèi)消化比哺乳類簡(jiǎn)單，而適應(yīng)性較廣，主要有以下特點(diǎn)： 1 魚類胃腺結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,有的魚類甚至沒(méi)有胃的結(jié)構(gòu)； 2 魚類胃中游離酸的濃度較高，一般在 %HCl，而哺乳類一般為 % HCl。 3 魚類胃蛋白酶適宜的 pH 值范圍，一般在 23，而哺乳類一般近乎 2。 4 魚類胃蛋白酶的適宜溫度，一般在 3050。 5 魚類胃液分泌無(wú)明顯的條件反射現(xiàn)象。 6 魚類胃內(nèi)消化比哺乳類慢得多。 7 魚類的消化酶種類與食性有關(guān)。 8 哺乳類胃蛋白酶原的分泌主要是迷走神經(jīng)促進(jìn)的，而魚類雖然胃中具有豐富的迷走

18、纖維，但尚未證實(shí)它對(duì) 胃蛋白酶原的分泌有影響。 第四節(jié) 幽門垂 魚類所特有的結(jié)構(gòu)，位于幽門部附近的腸道處，有膨出的盲囊，開口于胰管和膽管開口附近，與腸道相同， 無(wú)腺體，含有類胰蛋白酶，胰蛋白酶、淀粉酶。可能是進(jìn)行酶分泌以增加腸消化能力的器官，以補(bǔ)充胰腺和 其他消化腺不足。 第五節(jié) 腸內(nèi)消化 腸內(nèi)消化是整個(gè)消化過(guò)程最重要的階段,腸內(nèi)受到腸運(yùn)動(dòng)的機(jī)械作用和胰臟/肝臟以及腸液消化酶的化學(xué)作 用,營(yíng)養(yǎng)成分變成簡(jiǎn)單成分而被吸收入體內(nèi),食物通過(guò)這一部分后,消化過(guò)程基本完成,只剩下未消化的食物殘 渣.。 一 腸的形態(tài)結(jié)構(gòu)和組織結(jié)構(gòu) 軟骨魚類已螺旋瓣增加面積，硬骨魚類增加長(zhǎng)度增加面積。 魚類腸壁與哺乳類一樣分

19、四層，但沒(méi)有哺乳類的絨毛，只是表面積多皺褶，借以擴(kuò)大表面積。魚類腸粘膜上 沒(méi)有哺乳類所具有的十二指腸腺和腸腺，一般不含多細(xì)胞腺，只有一些分泌細(xì)胞。 腸的運(yùn)動(dòng)（機(jī)械性消化） 一、 腸的運(yùn)動(dòng)（機(jī)械性消化） 高等脊椎動(dòng)物腸分大腸、小腸，魚類腸屬于中腸，直腸屬于后腸。 1.分節(jié)運(yùn)動(dòng) 為一種以環(huán)行肌舒縮為主的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)。由于環(huán)行肌在許多點(diǎn)上同時(shí)收縮，可把食糜分成若干節(jié)段，一段時(shí) 間后，收縮的部位開始舒張，舒張的部位開始收縮，這段食糜重新分節(jié)，如此反復(fù)。其作用在于使食糜與消 化液充分混合，化學(xué)性消化和腸粘膜對(duì)消化產(chǎn)物的吸收。 例：鯉魚：在整個(gè)腸道每隔 23 M處中間變細(xì)，然后復(fù)原，接著又變細(xì)。這一現(xiàn)象推測(cè)

20、就是一種分節(jié)運(yùn)動(dòng)。2 擺動(dòng) 是縱行肌緩慢而有規(guī)律的舒縮，使食物在腸中來(lái)回?cái)[動(dòng)，亦不向前推進(jìn)。主要在于使食糜充分混合。這種運(yùn) 動(dòng)方式出現(xiàn)在消化道排空的時(shí)候。擺動(dòng)是肌原性的運(yùn)動(dòng)。不受神經(jīng)控制，因此破壞神經(jīng)的藥物不影響擺動(dòng)。 3 蠕動(dòng)：和胃蠕動(dòng)相同，是一種將食物向前推動(dòng)的波形運(yùn)動(dòng)，食團(tuán)前有舒展波，后有收縮波，食糜被推向前 方，蠕動(dòng)較緩慢，一分鐘只推動(dòng) 12cm，蠕動(dòng)的強(qiáng)度在各消化管不同，前步較強(qiáng)，后部較弱，蠕動(dòng)的意義在 于將食物向前推進(jìn)，此外，還有一種快速蠕動(dòng)波，一秒可推進(jìn) 225cm，有了這種運(yùn)動(dòng)就有了便意，有利于糞 便排除。受神經(jīng)控制，是神經(jīng)元性的。 4 集團(tuán)運(yùn)動(dòng) 集團(tuán)運(yùn)動(dòng)一般是在受到擴(kuò)張或刺激

21、的部位發(fā)生縮窄點(diǎn)，并使遠(yuǎn)端收縮，將內(nèi)容物壓縮成一團(tuán)，向下推行。 二 、腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 1.神經(jīng)調(diào)節(jié) 支配腸的神經(jīng)有交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。一般說(shuō)來(lái)，副交感神經(jīng)興奮能加強(qiáng)腸的運(yùn)動(dòng)，而交感神經(jīng)興奮則產(chǎn) 生抑制作用。但這種效果還依腸當(dāng)時(shí)的狀態(tài)而定，如腸肌緊張性高，無(wú)論交感神經(jīng)還是副交感神經(jīng)都使之抑 制；相反，如緊張性低，則這兩種神經(jīng)興奮都有增強(qiáng)其活動(dòng)的作用。 在軟骨魚類，刺激迷走神經(jīng)和交感神經(jīng)都引起胃腸運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)，而沒(méi)有看到抑制效果。在硬骨魚類，刺激迷走 神經(jīng)只引起胃運(yùn)動(dòng)，并不引起腸運(yùn)動(dòng)；刺激內(nèi)臟神經(jīng)（交感神經(jīng)）引起腸運(yùn)動(dòng)。所以，在魚類很少見到交感 神經(jīng)的抑制作用。 2體液調(diào)節(jié) 許多化學(xué)因素能夠影響腸運(yùn)動(dòng)

22、。如 5-羥色胺可使腸蠕動(dòng)加強(qiáng)，同時(shí)可使血管收縮。胃泌素、膽囊收縮素、P 物質(zhì)等都能加強(qiáng)腸運(yùn)動(dòng)。腎上腺素、胰高血糖素、促胰液素等則可抑制腸運(yùn)動(dòng)。 在軟骨魚類，乙酰膽堿可刺激離體胃的收縮。腎上腺素使胃緊張性增高，并增強(qiáng)其運(yùn)動(dòng)性，但作用于腸螺旋 瓣或直腸時(shí)，則減低緊張度，抑制運(yùn)動(dòng)。對(duì)于硬骨魚類，目前缺乏充分研究，只觀察到乙酰膽堿可部分地增 強(qiáng)其緊張性，促進(jìn)運(yùn)動(dòng)作用，而腎上腺素則使之下降，所以藥物效應(yīng)和刺激相應(yīng)植物性神經(jīng)效應(yīng)并不一致。 三、腸液的消化 腸液是混合液體，主要是由胰臟、肝臟和腸粘膜分泌的成分 （一）胰腺和胰液 1 胰臟 魚類胰腺分布復(fù)雜，軟骨魚類胰臟是一個(gè)整體的致密組織，它的形狀隨魚的種

23、類有所差別，分大小不等 的兩葉，由峽部相連。硬骨魚類胰臟分布有三種類型：一種是一塊整體型的致密組織；一種是分葉型的，分 布在體腔內(nèi)許多部分，沿著肝臟、幽門垂、脾、腸等處的系膜中分布；一種是彌散型的，散步在體腔的整個(gè) 表面。屬于第一類型的較少，大都屬于第二類型。鰈魚中第一、二類型都有，鱈和鯉科中第二、第三類型均 有。 肝臟是一個(gè)兼有內(nèi)分泌和外分泌機(jī)能的腺體器官。內(nèi)分泌（胰高血糖素）機(jī)能與糖代謝相關(guān)，外分泌物 是胰液，與消化有關(guān)，有導(dǎo)管將分泌液導(dǎo)入腸內(nèi)。含有酶原顆粒的腺泡細(xì)胞制造，很多魚類胰臟分布在肝臟 內(nèi)，稱為肝胰臟，兩種組織雖然混在一起，但各自是獨(dú)立的器官。肝組織分泌的膽汁沿肝導(dǎo)管輸出，胰組織

24、 分泌的胰液沿胰管輸出，到達(dá)腸道從各自的開口流入腸內(nèi)。 胰臟分為外分泌部和內(nèi)分泌部。 2 胰液 （1）胰液的性質(zhì) 胰液為透明、無(wú)色的堿性液體，pH 值 。 （2）胰液的成分和作用 胰液的主要成分是碳酸氫鹽、消化酶等，消化力極強(qiáng)。 碳酸氫鹽是胰液的主要無(wú)機(jī)成分，它和水分決定了胰液的量和性質(zhì)，使胰液呈堿性。碳酸氫鹽的作用在于中 和腸內(nèi)的胃酸，使腸粘膜免受強(qiáng)酸的侵蝕，同時(shí)也提供了腸內(nèi)多種消化酶活動(dòng)的最適 pH 值環(huán)境。 胰淀粉酶可將事食物中的淀粉分解為麥芽糖。 胰淀粉酶一經(jīng)分泌， 不需要激活就具有活性， 最適 pH 值為 。 胰脂肪酶可將脂肪分解成甘油和脂肪酸，最適 pH 值為 。膽鹽可增強(qiáng)脂肪酶的

25、活性。 胰蛋白酶和糜蛋白酶都以不具活性的酶原形式存在于胰液中。腸液中的腸致活酶可激活胰蛋白酶原，使之轉(zhuǎn) 化為有活性的胰蛋白酶。此外，酸、活化的胰蛋白酶本身及組織液等也可使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶則是在胰蛋白酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢钚缘拿拥鞍酌?。胰蛋白酶和糜蛋白酶作用相似，都可將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為胨和示。 當(dāng)二者同時(shí)作用時(shí)，使蛋白質(zhì)分解成多肽和氨基酸。其最適 pH 值為 89。 魚類胰提取液中除了有淀粉酶外，尚有其它糖酶，如麥芽糖酶、糖原酶等。蛋白酶中除胰蛋白酶外，尚有類 胰蛋白酶、腸肽酶等。類胰蛋白酶也是以酶原形式分泌，在腸致活酶作用下被激活。有的魚類（如底）脂 肪酶以酶原形式分泌。其它魚類的脂肪酶是否

26、也以酶原形式分泌，目前尚不明確。魚類脂肪酶可被氯化鎂激 活。 3.幽門垂 部分硬骨魚類所具有，含有蛋白酶，如類胰蛋白酶、肽酶、胰蛋白酶。糖酶有淀粉酶、麥芽糖酶、 乳糖酶等，一般認(rèn)為幽門垂具有輔導(dǎo)消化和吸收兩方面的功能。 4 胰液分泌的調(diào)節(jié) （1）神經(jīng)調(diào)節(jié) 進(jìn)食動(dòng)作刺激食物反射感受器沖動(dòng)沿傳入神經(jīng)、腦干和大腦皮層，最后由迷走神經(jīng)合交感神經(jīng)傳至胰腺 引起分泌。 用乙酰膽堿、阿托品、組織胺和腎上腺素等注入魚血管對(duì)胰液的分泌無(wú)效，所以，認(rèn)為魚類胰液分泌不 受植物性神經(jīng)影響。 （2） 體液調(diào)節(jié)：酸性食糜進(jìn)入腸后，鹽酸刺激十二指腸粘膜分泌促胰液素，還使腸粘膜分泌促胰酶素，兩 者促使膽囊收縮和胰液分泌。 （

27、3）當(dāng)胰液流入小腸后，胃酸被碳酸氫鹽中和，食物及其分解產(chǎn)物即被胰酶分解，因而失去刺激胰液分泌作 用。 在哺乳類，調(diào)節(jié)胰液分泌的體液因素主要是促胰液素和促胰酶素。其中，促胰液素促使胰腺分泌水和無(wú)機(jī)鹽， 而分泌的酶很少；促胰酶素則促使胰腺分泌豐富的酶類，而鹽類則很少。這兩種物質(zhì)有相互加強(qiáng)的作用。 在魚類，鹽酸能夠使腸粘膜釋放促胰液素，從而使胰液分泌增加。至于魚類是否存在促胰酶素，現(xiàn)在還不得 而知。 四、 肝臟和膽汁 （一） 肝 肝在軟骨魚類分左右兩葉，在硬骨魚類，有單葉、兩葉、三葉和多葉的四種。 肝的功能復(fù)雜：消化、代謝、解毒、造血、排泄等。肝是最大的腺體，主要分泌膽汁，有助于消化吸收，還 把吸收

28、的物質(zhì)合成糖原、脂肪和蛋白質(zhì)，此外，對(duì)中間代謝，解毒作用、維生素儲(chǔ)存以及免疫物質(zhì)的生成都 有重要作用。分泌的膽汁由肝管接受膽汁儲(chǔ)于膽囊，然后由膽管排入腸腔。 （二） 膽汁 1 性質(zhì)：黃綠色，味苦，強(qiáng)堿性（在膽囊中為弱酸性） 。 2 成分和作用 成分：水、膽鹽、膽色素、膽固醇、卵磷脂和無(wú)機(jī)鹽 作用： （1）促進(jìn)脂肪消化（激活脂肪酶、乳化脂肪）和吸收（復(fù)合物） ； （2）使酸性變性蛋白和示沉淀； （3）促進(jìn)維生素 A、D、E、K 的吸收； （4）有的魚類膽汁內(nèi)有消化酶。 3 膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié) 肝細(xì)胞不斷分泌膽汁，非消化期間，膽汁觸于膽囊，在消化期，膽汁由肝直接排入腸或由膽囊排入腸。 和胰液一樣

29、，進(jìn)食動(dòng)作或食物對(duì)胃、小腸的刺激均可反射性引起膽汁分泌，反射傳出是迷走神經(jīng)，切斷迷走 神經(jīng)或由抗膽堿能藥物（阿托品）可阻斷這種反應(yīng)，迷走神經(jīng)也可直接促進(jìn)胃泌素的釋放，間接引起膽汁分 泌和排除。 體液因素：胃泌素通過(guò)血液循環(huán)作用于肝細(xì)胞，引起膽汁分泌，也可引起胃酸分泌，而后刺激腸粘膜釋放促 胰液素，間接引起膽汁分泌，促胰液素可刺激膽汁分泌增加。 膽囊收縮素可引起膽囊強(qiáng)烈收縮排出膽汁，膽鹽排至小腸后，再吸收回血，傳送至肝，促進(jìn)膽汁分泌。 在魚類，有人用毛果蕓香堿（膽堿能藥物）注入血管，發(fā)現(xiàn)膽汁分泌增加；阿托品阻斷副交感神經(jīng)的作用， 能抑制膽汁的分泌，因此，魚類膽汁分泌可能受副交感神經(jīng)支配。 五、

30、幽門盲囊和螺旋瓣 大多數(shù)硬骨魚類如鱖、烏鱧等，在腸開始處具有許多盲囊狀突出物稱幽門盲囊（幽門垂） 。這是魚類特有的一 種結(jié)構(gòu)。在軟骨魚類不具有幽門垂，但在腸處具有螺旋瓣。幽門垂的作用： 1 增大吸收面積； 2 分泌消化酶 蛋白酶：類胰蛋白酶、肽酶、胰蛋白酶等； 糖酶：淀粉酶、麥芽糖酶等。 螺旋瓣的作用：增加消化和吸收面積。 六、腸腺和腸液 高等脊椎動(dòng)物小腸粘膜內(nèi)有分支的（十二指腸）和不分支的腸腺兩種，而魚類腸腔表皮只覆蓋一層簡(jiǎn)單柱狀 上皮，只含一些杯狀細(xì)胞位內(nèi)分泌細(xì)胞。與哺乳類不同，沒(méi)有由多細(xì)胞組成的腸腺，只是腸粘膜的杯狀細(xì)胞 分泌一些酶類而已。腸液中雖然含有許多酶類，如氨肽酶、腸肽酶、脂肪酶

31、、麥芽糖酶等，但許多酶實(shí)際上 是脫落的腸上皮中釋放出來(lái)的細(xì)胞內(nèi)酶。倘若小心地收集腸液，減少這種細(xì)胞的污染，則許多酶是不存在的。 第五節(jié) 影響消化的因素 一 食性與消化的關(guān)系 魚類食性一般分為肉食性、草食性和雜食性，不同食性的魚類具有的消化酶有很大的差別，肉食性魚類蛋 白酶活性強(qiáng)，消化道短；草食性魚類糖酶活性強(qiáng)，消化道長(zhǎng)。如狗魚以蛋白酶占優(yōu)勢(shì)，鯉魚以糖酶占優(yōu)勢(shì)， 鯉魚胰臟中淀粉酶比狗魚高一千倍，鯉魚具麥芽糖酶，狗魚完全沒(méi)有。這種食性和養(yǎng)殖業(yè)餌料供應(yīng)有密切關(guān) 系，肉食性魚類所投餌料應(yīng)以動(dòng)物蛋白為主，植食性應(yīng)以植物性蛋白為主。 蛋白為主。 蛋白為主 二 發(fā)育階段與消化的關(guān)系虹鱒 魚體在不同發(fā)育階段內(nèi)

32、各消化器官的消化酶的質(zhì)和量，以及相對(duì)強(qiáng)度都有變化。如虹鱒各消化酶的變化。 見表。養(yǎng)魚各個(gè)階段投餌也應(yīng)該相應(yīng)變化。 季節(jié)與消化的關(guān)系 三 季節(jié)與消化的關(guān)系 消化酶的活性發(fā)生季節(jié)性變化，與魚體生長(zhǎng)相適應(yīng)，紅大馬哈魚與馬蘇大馬哈魚蛋白酶活性產(chǎn)卵后下降， 鯉魚蛋白酶活性從春季到夏季是增加的，而在冬季可降低 4766。 四 運(yùn)動(dòng)與消化的關(guān)系 魚類的活動(dòng)性與消化酶活性有一定關(guān)系，活性越強(qiáng)的魚類，其消化酶活性越強(qiáng)，增大消化能力，提供更多 能源。 第六節(jié) 吸收 食物消化產(chǎn)物、水、無(wú)機(jī)鹽等，通過(guò)消化管粘膜上皮細(xì)胞進(jìn)入血液和淋巴循環(huán)的過(guò)程稱為吸收。 一 吸收的部位和吸收的機(jī)制 （一） 吸收的部位 哺乳類吸收主要在

33、小腸，吸收的不僅是消化的食物，消化管本身分泌的水份、鹽類和有機(jī)成分也被吸收，在 胃內(nèi)，吸收少量水分、酒精、葡萄糖、氨基酸、大腸主要吸收水份和無(wú)機(jī)鹽。 與哺乳類相似，魚類的腸也是吸收的主要部位。腸的皺襞多，粘膜血管豐富，柱狀上皮細(xì)胞的邊緣具有刷狀 緣，類似與哺乳動(dòng)物的微絨毛。 魚類幽門垂也有吸收功能。 （二） 吸收的機(jī)制：主動(dòng)吸收、被動(dòng)吸收 主動(dòng)吸收：指細(xì)胞膜在某種消耗能量過(guò)程中，把某種物質(zhì)分子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)，需要由膜 外供給能量，借助載體逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)。是吸收物質(zhì)的最主要方式。載體、能量；胞飲 易化擴(kuò)散（載運(yùn)擴(kuò)散） 不溶于脂質(zhì)的物質(zhì)，在細(xì)胞膜蛋白質(zhì)幫助下由膜的高濃度一側(cè)向低濃度

34、一側(cè)擴(kuò)散或轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程，細(xì)胞膜的 蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)具有特定化學(xué)結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，易化擴(kuò)散具有飽和現(xiàn)象，即擴(kuò)散通量一般與濃度大小成正比，但當(dāng)濃 度增大到一定限度時(shí)，擴(kuò)散通量不再增加，還具有競(jìng)爭(zhēng)抑制作用，即某一轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)甲乙兩種結(jié)構(gòu)類似的物 質(zhì)都有轉(zhuǎn)運(yùn)能力，當(dāng)環(huán)境中增加甲物質(zhì)將會(huì)減少乙物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。 被動(dòng)吸收：濾過(guò)作用（靜壓差） 、擴(kuò)散作用（濃度差） 、滲透作用（滲透壓差，一種特殊的擴(kuò)散） 濾過(guò)作用如：腸、腎小球 擴(kuò)散作用如：當(dāng)膜兩側(cè)流體壓力相當(dāng)，而兩側(cè)濃度不同時(shí)，溶質(zhì)分子順濃度梯度從摸的一側(cè)擴(kuò)散到另一側(cè)， 如脂溶性物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜的擴(kuò)散，CO2 和 O2 等氣體及小分子物質(zhì)通過(guò)上皮微孔的擴(kuò)散，擴(kuò)散的通量取決于膜

35、兩側(cè)濃度差，也取決于膜對(duì)該物質(zhì)的通透性。二 主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收 （一） 水、無(wú)機(jī)鹽、維生素的吸收 1 水主要靠滲透吸收，小腸吸收其他物質(zhì)，特別是吸收 Na+時(shí)，使小腸上皮細(xì)胞內(nèi)滲透壓增高，這是促使吸收 水分的重要因素， 適應(yīng)于海水生活的魚類腸吸收能力較強(qiáng)、 淡水魚類吸水能力則較弱， 除了隨 Na+主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)外， 也存在水單方面轉(zhuǎn)運(yùn)。魚類消化道吸收水分部位主要在小腸下部和大腸附近。內(nèi)分泌也影響水分吸收，腸對(duì) 水的吸收是由促腎上腺皮質(zhì)激素皮質(zhì)醇控制。 2 無(wú)機(jī)鹽吸收包括 Na+,K+,Ca+,Fe+的吸收。Na+,K+為主動(dòng)吸收，靠膜上存在的特殊載體或泵幫助進(jìn)行，可逆 濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)。Na+吸收對(duì)其他

36、物質(zhì)如氨基酸、葡萄糖及水吸收有密切關(guān)系。Ca2+也靠主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，需要利用有 氧代謝產(chǎn)生的高能磷酸鍵，同時(shí)還需要維生素 D 存在，腸內(nèi) PH 對(duì)鈣離子吸收有影響，酸性時(shí)，Ca2+呈離子 狀態(tài)，吸收最好，若形成 Ca3(PO4)2 時(shí)便不能吸收。Fe2+也為主動(dòng)吸收，食物中大多 Fe3+必須還原為 Fe2+方 可被吸收，維生素 C 有促進(jìn) Fe3+還原為 Fe2+的作用，從而促進(jìn)吸收。 水：滲透 促腎上腺皮質(zhì)激素-皮質(zhì)醇系統(tǒng)控制 無(wú)機(jī)鹽：主動(dòng)吸收 Na+的吸收與水、氨基酸、葡萄糖的吸收有關(guān)。 維生素：大多數(shù)為擴(kuò)散吸收，但 VB12 的吸收是通過(guò)胞飲作用。 （二） 糖的吸收 天然食物中，糖主要是淀粉和

37、糖原，在腸中，幾乎全被消化為單糖，如己糖和戊糖，對(duì)糖的消化吸收具選擇 性。己糖（葡萄糖、半乳糖）吸收最快，果糖次之，戊糖吸收最慢。吸收主要是小腸，胃中不被吸收，吸收 的過(guò)程是耗能的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，Na對(duì)葡萄糖吸收轉(zhuǎn)運(yùn)是必需的，阻斷后，單糖轉(zhuǎn)運(yùn)不能進(jìn)行。 1 影響因素：糖濃度，一定范圍內(nèi)，濃度與吸收成正比。 2 PH ：哺乳類在 時(shí)表現(xiàn)最大吸收。 3 溫度：溫度升高，吸收增加 4 內(nèi)分泌激素：胰島素和甲狀腺素增加吸收速度。 形式：?jiǎn)翁?機(jī)制：主動(dòng)吸收； 過(guò)程：載體、能量、Na+ （三） 蛋白質(zhì)的吸收 食物中蛋白質(zhì)水解為氨基酸而被吸收，氨基酸在腸中吸收很快，主要也是以主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)形式被吸收，通過(guò)載 體轉(zhuǎn)運(yùn)