后生動(dòng)物的起源和進(jìn)化

1、第二章 后生動(dòng)物的起源和進(jìn)化后生動(dòng)物相當(dāng)于原生動(dòng)物而言，是多細(xì)胞動(dòng)物。構(gòu)成多細(xì)胞動(dòng)物身體的每個(gè)細(xì)胞在自然條件下食取獨(dú)立生存能力，通過細(xì)胞形態(tài)的分化、技能的分化、細(xì)胞間的相互聯(lián)系而共同完成生命機(jī)能。第一節(jié) 后生動(dòng)物的組織分化后生動(dòng)物隨著身體細(xì)胞數(shù)目的增加，形成組織。構(gòu)成后生動(dòng)物身體的基本組織有上皮組織、結(jié)締組織、肌肉組織和神經(jīng)組織。 扁平上皮 單層上皮 立方上皮 柱狀上皮 纖毛上皮 鞭毛上皮被覆上皮 肌肉上皮 特化上皮 下沉上皮 合胞下沉上皮 角質(zhì)上皮 腔隙上皮上皮組織 神經(jīng)上皮 假復(fù)層上皮 復(fù)層上皮 腺上皮 感覺上皮上皮組織覆蓋身體表面、內(nèi)部器官表面和腔隙管道面。上皮組織細(xì)胞排列緊密、細(xì)胞間質(zhì)

2、少、細(xì)胞具極性、分基底面和游離面，基底面附著基膜（許多無脊椎動(dòng)物上皮組織常無基膜），上皮組織具脫落和更換的特征，擔(dān)任保護(hù)、吸收、分泌、排泄、感受等機(jī)能。被覆上皮覆蓋身體表面、內(nèi)部器官表面和腔隙管道面。 扁平上皮如血管及體腔的腔面。 立方上皮如有些腺體的腺泡細(xì)胞。 柱狀上皮如動(dòng)物的胃腸腔面，許多無脊椎動(dòng)物的體表上皮。 纖毛上皮：上皮細(xì)胞表面布滿纖毛，如渦蟲身體腹面的體表上皮，軟體動(dòng)物外套膜上皮，脊椎動(dòng)物呼吸管道腔面部分上皮細(xì)胞。 鞭毛上皮：上皮游離面具一根鞭毛，如假體腔動(dòng)物、顎胃動(dòng)物、棘皮動(dòng)物上皮。 肌肉上皮：上皮中含肌原纖維，細(xì)胞能夠收縮，如腔腸動(dòng)物體表上皮。 下沉上皮：上皮細(xì)胞的胞體下沉到基

3、膜以下的組織中（吸蟲、絳蟲的表皮） 合胞下沉上皮： 角質(zhì)上皮：體表上皮細(xì)胞具有很強(qiáng)的分泌角質(zhì)層的能力（蛔蟲、蚯蚓、昆蟲體表上皮）。 腔隙上皮：上皮細(xì)胞中具有間隙（棘頭動(dòng)物）。 神經(jīng)上皮：上皮細(xì)胞基部有很多突起，突起與神經(jīng)細(xì)胞突起交織在一起（棘皮動(dòng)物）。 假復(fù)層上皮：存在于脊椎動(dòng)物中，單層上皮細(xì)胞高矮不同，核不排列在同一水平上，形似復(fù)層上皮，如脊椎動(dòng)物呼吸管道腔面。 腺上皮：具有很強(qiáng)的分泌能力，或者單個(gè)獨(dú)立存在于上皮中，或許多細(xì)胞構(gòu)成腺體。 感覺上皮：無脊椎動(dòng)物感覺上皮多暴露于體外（昆蟲的感覺毛）聯(lián)結(jié)組織 無脊椎動(dòng)物聯(lián)結(jié)組織脊椎動(dòng)物聯(lián)結(jié)組織 疏松結(jié)締組織 致密結(jié)締組織脂肪組織 結(jié)締組織 骨針骨杯

4、無脊椎動(dòng)物骨組織 外骨骼骨組織 內(nèi)骨骼軟骨 透明軟骨 軟骨 彈性軟骨 脊椎動(dòng)物骨組織 纖維軟骨 硬骨血液及淋巴結(jié)締組織有少量的細(xì)胞及大量的細(xì)胞間質(zhì)所組成，間質(zhì)中含有無定型的基質(zhì)及纖維。脊椎動(dòng)物結(jié)締組織極為發(fā)達(dá)。聯(lián)結(jié)組織：最廣泛分布在體內(nèi)組織與器官之間的一種起聯(lián)結(jié)作用的組織。如海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物的中膠層，細(xì)胞多呈變形蟲狀。疏松結(jié)締組織：含有多種散在的細(xì)胞（成纖維細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、漿細(xì)胞、脂肪細(xì)胞），間質(zhì)發(fā)達(dá)，含有豐富的膠原纖維、彈性纖維、網(wǎng)狀纖維。致密結(jié)締組織：細(xì)胞與基質(zhì)均不發(fā)達(dá)，纖維發(fā)達(dá)，如肌腱。脂肪組織：聚集的脂肪細(xì)胞構(gòu)成脂肪組織，細(xì)胞間常被疏松結(jié)締組織分隔成小葉。多數(shù)無脊椎動(dòng)物脂肪細(xì)胞在體內(nèi)

5、游離，只有昆蟲形成發(fā)達(dá)的脂肪組織，脂肪小葉分布與血腔中。脂肪小葉中有含菌細(xì)胞（含共生菌）、尿鹽細(xì)胞。骨組織：無脊椎動(dòng)物骨組織主要由外胚層分泌形成，如海綿動(dòng)物的鈣、硅質(zhì)骨針和中膠層；腔腸動(dòng)物的有機(jī)質(zhì)圍鞘和鈣質(zhì)骨杯；軟體動(dòng)物碳酸鈣質(zhì)的貝殼；節(jié)肢動(dòng)物門多糖蛋白質(zhì)外骨骼；棘皮動(dòng)物和頭足類中胚層形成的內(nèi)骨骼，頭足類中胚層還形成軟骨。脊椎動(dòng)物骨組織有軟骨和硬骨，都是由中胚層形成。軟骨大量存在于胚胎時(shí)期，成年后局部保留。軟骨組織骨細(xì)胞常有14個(gè)，包圍在一個(gè)骨小腔中，基質(zhì)發(fā)達(dá)，呈凝膠狀，其中沉積碳酸鈣。基質(zhì)中如纖維很少，稱為透明軟骨（如關(guān)節(jié)軟骨）；如有大量彈性纖維稱為彈性軟骨（耳廓軟骨）；如有成束的膠原纖維則

6、稱為纖維軟骨（如椎間盤軟骨）。硬骨是脊椎動(dòng)物特有的骨組織，骨細(xì)胞具有長的突起，圍繞哈佛氏管呈同心圓排列，基質(zhì)中沉淀碳酸鈣和磷酸鈣，構(gòu)成骨板。骨細(xì)胞、骨板、哈佛氏管構(gòu)成哈佛氏系統(tǒng)。哈佛氏管中有神經(jīng)和血管。血液及淋巴：細(xì)胞游離分散，間質(zhì)發(fā)達(dá)呈液態(tài)。無脊椎動(dòng)物沒有淋巴組織，真體腔無脊椎動(dòng)物才出現(xiàn)血液。一些種類只有較大的血管而無毛細(xì)血管，以至血液和胞體液混合。少數(shù)種類有蚯蚓血紅蛋白，血液中有白細(xì)胞但是沒有統(tǒng)一分類類型。呼吸色素多為藻藍(lán)素，多溶于血漿中。脊椎動(dòng)物血液均在血管中，血液與體液分離，血漿中含有大量纖維蛋白原。血細(xì)胞有三類：紅細(xì)胞、白細(xì)胞和血小板（不完整細(xì)胞）。淋巴系統(tǒng)為脊椎動(dòng)物特有，淋巴細(xì)胞有

7、免疫功能。 肌線 無脊椎動(dòng)物 斜紋肌肌肉組織 橫紋肌 平滑肌 橫紋肌脊椎動(dòng)物 心肌 平滑肌肌肉組織由肌細(xì)胞和間質(zhì)構(gòu)成，間質(zhì)不發(fā)達(dá)，肌細(xì)胞纖維狀。肌細(xì)胞內(nèi)含平行排列的肌原纖維，肌原纖維由粗肌絲（肌球蛋白絲）和細(xì)肌絲（肌動(dòng)蛋白絲）構(gòu)成。無脊椎動(dòng)物肌肉成分具有多種形態(tài)：變形蟲原生質(zhì)中含有粗細(xì)肌絲，可作變形運(yùn)動(dòng)；鐘形蟲柄部細(xì)胞質(zhì)中含有肌線，有收縮功能，不需要ATP參與，而是在鈣離子參與下進(jìn)行收縮運(yùn)動(dòng)；最先出現(xiàn)的肌細(xì)胞是斜紋肌，存在于扁形、線蟲、環(huán)節(jié)和軟體動(dòng)物中，肌細(xì)胞內(nèi)含平行的肌原纖維，肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白規(guī)則排列，使肌原纖維形成明帶和暗帶，明暗帶在肌原纖維中呈螺旋狀排列，因此在縱切面上表現(xiàn)出斜紋。橫紋

8、?。撼霈F(xiàn)在軟體動(dòng)物門中，節(jié)肢動(dòng)物和脊椎動(dòng)物尤其發(fā)達(dá)。細(xì)胞多核，由肌絲形成明暗帶呈平行排列，肌絲均在同一平面上起止，使肌細(xì)胞表現(xiàn)出橫紋。收縮依靠粗細(xì)絲滑動(dòng)，并使肌段由兩端向中間靠攏。橫紋肌收縮迅速，但不持久，易疲勞，收縮力不如斜紋肌。 節(jié)肢動(dòng)物橫紋肌直徑大于脊椎動(dòng)物，肌段長度變化大，肌細(xì)胞收縮頻率變化大。這是由于昆蟲的肌纖維明帶短，肌球蛋白兩端有彈性纖維終止在Z線上，一次神經(jīng)沖動(dòng)可引起多次收縮。平滑?。杭?xì)胞梭形，肌原纖維由粗細(xì)肌絲組成，但是肌絲不規(guī)則排列，所以不表現(xiàn)紋理。粗肌絲中除肌球蛋白外，還有副肌球蛋白。平滑肌收縮緩慢持久，不易疲勞，收縮時(shí)耗氧低，所以軟體動(dòng)物閉殼肌殼長久維持收縮狀態(tài)。心?。?/p>

9、僅分布于心臟，細(xì)胞分支狀，分支通過閏盤相互聯(lián)結(jié)，肌細(xì)胞有橫紋，但是不隨意。脊椎動(dòng)物橫紋肌多附于骨骼，又稱為骨骼肌，為隨意?。黄交《喾植加趦?nèi)臟，為不隨意肌。 無髓神經(jīng)纖維神經(jīng)組織 有髓神經(jīng)纖維巨大纖維 神經(jīng)組織由神經(jīng)細(xì)胞及神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成。根據(jù)神經(jīng)細(xì)胞突起的數(shù)目，可將神經(jīng)元分為單極神經(jīng)元、雙極神經(jīng)元、多肌神經(jīng)元。一個(gè)神經(jīng)元與另一個(gè)神經(jīng)元或與肌肉細(xì)胞、腺細(xì)胞構(gòu)成突觸。突觸可以是化學(xué)突觸，以神經(jīng)遞質(zhì)傳導(dǎo)；或者為電突觸，彼此直接接觸，進(jìn)行電傳導(dǎo)。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞在中樞內(nèi)也有突起，但不分樹軸突。在中樞之外的膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成神經(jīng)膜細(xì)胞，包圍在神經(jīng)細(xì)胞之外。許多無脊椎動(dòng)物神經(jīng)軸之外沒有神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞包圍，這種神經(jīng)稱

10、為無髓神經(jīng)纖維。高等種類為有髓神經(jīng)纖維。許多無脊椎動(dòng)物極少數(shù)脊椎動(dòng)物具有巨大纖維，如環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、魚類都有，它是由一個(gè)或者幾個(gè)神經(jīng)元的軸突融合而成，具有快速傳導(dǎo)的功能。第二節(jié) 后生動(dòng)物的發(fā)生學(xué)及形態(tài)學(xué)特征具有有性生殖的后生動(dòng)物，可以認(rèn)為的劃分為胚前發(fā)育、胚胎發(fā)育、胚后發(fā)育3個(gè)階段。胚前發(fā)育質(zhì)指親本體內(nèi)進(jìn)行的生殖細(xì)胞形成的階段；胚胎發(fā)育是從精子與 卵子的融合形受精卵開始，知道新個(gè)體的孵化出生；胚后發(fā)育是新個(gè)體的生長、變態(tài)、衰老及死亡的過程。一 胚前發(fā)育生殖細(xì)胞的形成（減數(shù)分裂過程）在初級(jí)卵母細(xì)胞內(nèi)大量積累卵黃物質(zhì)，合成柄貯存RNA、核糖體及蛋白質(zhì)，形成生長期。二 動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育 受精作

11、用。卵裂：是指受精卵的細(xì)胞分裂。卵裂形成的細(xì)胞叫做分裂球，分裂球本身不生長，分裂次數(shù)越多，分裂球越小。完全卵裂：當(dāng)卵黃少并且分布均勻時(shí)，卵裂時(shí)整個(gè)細(xì)胞進(jìn)行分裂。不完全卵裂：卵黃多而集中，分裂時(shí)僅卵的一部分進(jìn)行分裂。卵裂時(shí)，第一二次為經(jīng)裂，第三次為緯裂。一些完全卵裂（腔腸、棘皮、文昌魚、哺乳動(dòng)物），其分裂球在動(dòng)物極與植物極之間均呈直線排列，且分裂球大小相似，這種卵裂成為輻射卵裂。另外，棘皮動(dòng)物及行輻射卵裂的脊椎動(dòng)物在卵裂的早期，分裂球之間可以相互替補(bǔ)。例如海星受精卵在4分裂球時(shí)，將分裂球分離單獨(dú)培養(yǎng)，如果條件適宜，每個(gè)分裂球都能發(fā)育成一個(gè)完整的囊胚，甚至完整的幼體，這種分裂稱為不決定型分裂。在完

12、全卵裂中，相當(dāng)多的無脊椎動(dòng)物（扁形、軟體、環(huán)節(jié)）進(jìn)行螺旋卵裂，即從第三次分裂開始其分裂軸與赤道面呈45度傾斜，使分裂球在兩極之間不排列在一直線上，下排分裂球介于上排兩個(gè)分裂球之間，彼此交錯(cuò)呈螺旋狀，動(dòng)物極分裂球小于植物極分裂球。另外，如果在分裂早期拿走一個(gè)分裂球，發(fā)育后的個(gè)體缺乏該細(xì)胞應(yīng)分化的組織或器官，即每個(gè)分裂球早已決定了未來的分化，這種卵裂稱為決定型卵裂。對(duì)于螺旋型卵裂，當(dāng)受精卵經(jīng)過緯裂形成8個(gè)分裂球時(shí)，我們稱為一個(gè)四集體。靠近動(dòng)物極的四個(gè)細(xì)胞較小，定名為：1a 1b 1c 1d，植物基的4個(gè)細(xì)胞較大，定名為：1A 1B 1C 1D；隨后幾次分裂，形成的四集體小分裂球均來自大分裂球，定名

13、為：2a 2b 2c 2d和2A 2B 2C 2D。當(dāng)?shù)谝粋€(gè)四集體開始分裂時(shí)，它們的分裂次序以指數(shù)標(biāo)記，如1a分裂的兩個(gè)子細(xì)胞分別定為：1a1和1a2，當(dāng)這兩個(gè)細(xì)胞再分裂時(shí)，則增加更多的指數(shù)，如：1a11和1a12，1a21和1a22，以此類推。在動(dòng)物界中，有一些種類為不完全卵裂（頭足類、鳥類、爬行類），它們的卵中含有大量的卵黃并集中在植物極，受精卵分裂時(shí)僅發(fā)生在動(dòng)物極的原生質(zhì)部位，植物極的卵黃不分裂，結(jié)果胚盤位于動(dòng)物極形成盤狀卵裂。昆中的卵為中黃卵，卵黃位于卵的中央，外周為原生質(zhì)，卵裂僅發(fā)生在外周的原生質(zhì)部位，這種稱為表面卵裂。囊胚形成：在卵裂形成一定數(shù)量的分裂球以后，分裂球呈單層球形分布，

14、進(jìn)入囊胚期。一般中央有一個(gè)空腔，稱囊胚腔。少數(shù)動(dòng)物的囊胚無囊胚腔，稱為實(shí)囊腔（如某些腔腸動(dòng)物）。原腸形成：形成囊胚以后，胚體繼續(xù)分化發(fā)育，結(jié)果形成一雙胚層的時(shí)期，就是原腸胚。外層細(xì)胞稱為外胚層，內(nèi)層細(xì)胞稱為內(nèi)胚層，內(nèi)胚層中形成空腔，稱為原腸腔，與外界的開口稱為胚孔。原腸胚的形成方式是多樣的。移入法：囊胚后期，部分細(xì)胞移入囊胚腔，最后排列形成內(nèi)胚層，以后再出現(xiàn)原腸腔及胚孔（某些腔腸動(dòng)物）。分層法：某些腔腸動(dòng)物囊胚形成以后，囊胚細(xì)胞同時(shí)分裂，形成內(nèi)外兩層，分別發(fā)育成內(nèi)外胚層。外包法：軟體動(dòng)物囊胚起，動(dòng)物極細(xì)胞分裂迅速，將植物極細(xì)胞完全包圍形成原腸胚。內(nèi)陷法：某些棘皮動(dòng)物（海星）在囊胚起，植物極細(xì)胞

15、向囊胚腔內(nèi)陷形成原腸。在后生動(dòng)物中，低等多細(xì)胞動(dòng)物屬于兩層細(xì)胞或者兩胚層動(dòng)物。身體由兩層細(xì)胞組成，例如中生動(dòng)物，是最原始的多細(xì)胞動(dòng)物，營寄生生活，胚層分化不明顯。海綿動(dòng)物在個(gè)體發(fā)育后期，胚層發(fā)生逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象，致使兩層細(xì)胞的來源不同于其他后生動(dòng)物胚層的起源，因此海綿動(dòng)物又稱為側(cè)生動(dòng)物。腔腸動(dòng)物和櫛水母動(dòng)物兩層細(xì)胞來自內(nèi)外胚層，消化腔來自原腸腔，口來自胚孔，所以稱為真后生動(dòng)物。以上四類動(dòng)物在體制上都是輻射對(duì)稱，這種體制只適合于固著及飄浮生活。中胚層與體腔的形成：在三胚層動(dòng)物中，中胚層出現(xiàn)的同時(shí)還出現(xiàn)了體腔。在行螺旋卵裂的扁形、軟體、環(huán)節(jié)動(dòng)物中，中胚層來源于囊胚期的4d細(xì)胞。在有體腔的動(dòng)物，中胚層的中央

16、出現(xiàn)空腔，形成體腔囊，空腔是體腔的雛形。在分節(jié)無脊椎動(dòng)物中，在發(fā)育過程中，體腔囊按節(jié)排列。體腔囊的裂隙繼續(xù)擴(kuò)大，最后使囊壁外側(cè)的中胚層細(xì)胞與外胚層聯(lián)合形成體壁，囊壁內(nèi)側(cè)的中胚層細(xì)胞與內(nèi)胚層聯(lián)合形成臟壁中胚層，中央出現(xiàn)的空腔發(fā)育成體腔，這種體腔稱為真體腔。凡由端細(xì)胞（4d細(xì)胞分裂成的兩個(gè)位于胚孔兩側(cè)的細(xì)胞）形成中胚層團(tuán)，再由中胚層團(tuán)發(fā)育出體腔，這種體腔形成的方法稱為裂腔法。以裂腔法形成中胚層和體腔的動(dòng)物稱為裂腔動(dòng)物。中胚層及體腔的另一種形成方式出現(xiàn)于棘皮動(dòng)物、脊索動(dòng)物，其中胚層來源于原腸胚的腸體腔囊，即由原腸壁的兩側(cè)向外突起一對(duì)囊（如發(fā)育中經(jīng)過分節(jié)的脊椎動(dòng)物），以后分離形成中胚層，其中的空腔為真

17、體腔。這種中胚層和體腔的形成方法稱為腸腔法。以腸腔法形成體腔的動(dòng)物稱為腸腔動(dòng)物。中胚層出現(xiàn)以后，胚胎繼續(xù)發(fā)育形成器官、系統(tǒng)，從而使體制從兩胚層的輻射對(duì)稱進(jìn)化到三胚層所具有的兩側(cè)對(duì)稱。在三胚層動(dòng)物中，如果出現(xiàn)輻射對(duì)稱（棘皮動(dòng)物，幼體兩側(cè)對(duì)稱，成體輻射對(duì)稱），也是次生性的。根據(jù)胚孔的形成發(fā)展，人為地將動(dòng)物分為兩大類：胚孔如果形成成體的口，稱為原口在多細(xì)胞動(dòng)物中，只有扁形、紐形、顎胃動(dòng)物是三胚層、兩側(cè)對(duì)稱、不具體腔。無體腔動(dòng)物的體壁和消化道之間充滿中胚層起源的細(xì)胞及細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成的實(shí)質(zhì)。在三胚層、兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物中，除上面三種沒有體腔外，其他均為有體腔動(dòng)物。動(dòng)物界中最先出現(xiàn)的體腔是假體腔，它不是由中胚層裂

18、開的腔，而是來自胚胎時(shí)期的囊胚腔。這種體腔沒有臟壁肌肉層，腸壁仍為單層細(xì)胞，沒有體腔膜，器官系統(tǒng)在體腔內(nèi)游離。雖然假體腔是初級(jí)的原始的體腔形式，但是內(nèi)部的體腔液起到了循環(huán)和輸送物質(zhì)的作用，特別是在蠕蟲類中，體腔及體腔液作為一種流體靜力骨骼起支持的作用。多細(xì)胞動(dòng)物中的腹毛、輪形、動(dòng)吻、線蟲、線形、棘頭、內(nèi)肛動(dòng)物均為假體腔動(dòng)物。其他動(dòng)物均為真體腔動(dòng)物，體腔由裂腔或腸腔法構(gòu)成，為中胚層包圍，具有體壁肌肉層和腸壁肌肉層，使腸道可以蠕動(dòng)，有由中胚層形成的一層單細(xì)胞體腔膜，包圍在體腔之外及器官系統(tǒng)表面形成系膜，以固定之用。在真體腔動(dòng)物中，軟體、鰓弋、星蟲、嗌蟲、環(huán)節(jié)、須腕、有爪、緩步、舌形、節(jié)肢動(dòng)物，屬于裂腔動(dòng)物，原口； 毛顎、棘皮、半索、脊索動(dòng)物屬于腸腔動(dòng)物，后口；外肛、埽蟲、腕足動(dòng)物，卵裂、體腔形成類似于