【高二生物會考and自主招生】光合作用是生命的源頭

1、光合作用的發(fā)現(xiàn)光合作用是生命的源頭，它不僅在生態(tài)上占有最重要的地位，而且是曾經(jīng)改變整個地球，讓地球適合生物生存的重要功臣。它是自然界最重要的化學反應(yīng)，是包括人類在內(nèi)的生命體賴以生存和繁衍的基礎(chǔ)。    那么什么是光合作用呢？光合作用是指綠色植物通過葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲存能量的有機物，并且釋放出氧的過程。    這個反應(yīng)式看起來簡單，但是科學家們前后一共花了200多年的時間才將它最終確立下來。（一）發(fā)現(xiàn)的背景：     人們對光合作用的研究開始于17世紀。&

2、#160;   但在17世紀以前，2400多年前，古希臘的大科學家亞里士多德認為，植物的根是一張嘴，植物生活和生長所需的一切物質(zhì)，都是通過根從土壤中得到的。亞里士多德的結(jié)論實際上只是一個經(jīng)驗的推測，并沒有進行相應(yīng)的科學實驗。但是由于亞里士多德是古希臘最偉大的生物學家、也是最偉大的哲學家。在以后的年間，人們都接受了這樣的觀點。所以，古時候的人們都一直以為小小的種子之所以能夠長成參天的大樹，它那粗壯的樹干和繁茂的枝葉完全是由“土壤汁”的變化而來的。（二）原料：水    那么光合作用是怎樣被發(fā)現(xiàn)的呢？這還得從柳苗生長之迷說起。在1

3、648年，荷蘭科學家范·赫爾蒙特（Van Helmont）進行了花盆栽柳樹的實驗，想尋找營養(yǎng)植物的物質(zhì)。他在一個大花盆中放入100千克干燥的土壤，栽上一株重2. 5千克的柳樹幼苗。用純凈的雨水或蒸餾水澆灌，并用一個穿孔的鐵板蓋在花盆上，只允許氣體和水進入而盡量減少別的物質(zhì)進入。5年過去了，柳樹逐漸長大了，他將樹移出稱重，他大吃了一驚：柳樹增加了82千克，而將土壤干燥，發(fā)現(xiàn)土壤僅損失了0.1千克。    他想，如果按亞里士多德所說的“植物生活和生長所需的一切物質(zhì)，都是通過根從土壤中得到的”，那么植物增加的重量應(yīng)等于土壤損失的重量。因此他提出自己的

4、看法：植物重量的增加主要不是來自土壤而是來自水。范.赫爾蒙特最先指出，水分是植物體建造自身的原料。    當時亞里士多德在西方被稱為“最博學的人”，他的很多觀點被西方人奉若神明，他本人也被奉為絕對權(quán)威，赫爾蒙特勇于挑戰(zhàn)權(quán)威，提出質(zhì)疑，他為了追求真理，堅持不懈地做了5年的實驗，沒有頑強的毅力是做不到的。所以這點是我們應(yīng)當給予肯定的。    柳樹實驗體現(xiàn)了一種科學的研究方法，思考：    1.他在實驗前后分別稱量了土壤的重量，土壤為什么要干燥？   

5、 2.他只用純凈的雨水和蒸餾水澆灌？    3.用一個穿孔的鐵板蓋在花盆上？    這些都體現(xiàn)了實驗的嚴謹性。    但是他在實驗中還是忽略了一點，他沒有將落葉的重量考慮在內(nèi)。而且他的結(jié)論也存在著欠缺，按照我們現(xiàn)在所具備的知識，我們知道植物并不是只需要水和無機鹽就能長大的。植物體建造自身的原料應(yīng)該是來自水分和空氣。植物光合作用的過程要吸收CO2，釋放O2。他當時沒有考慮到空氣中氣體的影響，沒有認識到空氣中的物質(zhì)參與了有機物的形成。而在此前后,大約在在年，我國明代科學

6、家宋應(yīng)星在論氣一書中說:“氣從地下催騰一粒，種性小者為蓬，大者為蔽牛干霄之木，此一粒原本幾何？其余則皆氣所化也?！彼炎⒁獾娇諝夂椭参锏年P(guān)系，提出“人所食物皆為氣所化，故復于氣耳”。他明確認識到植物(以及動物)身體的物質(zhì)是由氣轉(zhuǎn)化而來。可惜因受當時科學技術(shù)水平的限制，未能用實驗來證明這一精辟的論斷。  （三）原料：二氧化碳；產(chǎn)物：氧氣 那科學家是怎樣設(shè)計實驗證明植物吸收CO2，釋放O2？ 最先用實驗方法證明綠色植物從空氣中吸收養(yǎng)分的是英國著名的化學家約瑟夫普利斯特利（Joseph Priestley）。（1）他把一支點燃的蠟燭和一只小白鼠分別放在密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄

7、滅了，小白鼠很快也死去了；（2）他又將一盆植物和一支點燃的蠟燭一同放到密閉的玻璃罩里，他發(fā)現(xiàn)蠟燭不容易熄滅，植物也能夠長時間地活著；（3）接著，他再把一盆植物和一只小白鼠同時放到一個密閉玻璃罩里，發(fā)現(xiàn)植物和小白鼠都能夠正常地活著。 這個實驗用到了對照的方法。 思考：蠟燭燃燒和動物呼吸需要消耗什么氣體呢？又產(chǎn)生了社么氣體呢？ 通過對照實驗的分析，同樣的環(huán)境，出現(xiàn)不同結(jié)果的原因就是綠色植物的作用。綠色植物是使蠟燭延長燃燒時間，使小白鼠不易死亡的原因所在。因此他當時提出植物能更新、“凈化”由于蠟燭燃燒或動物呼吸而變得污濁了的空氣。 我們知道植物在進行光合作用時，要吸收二氧化碳，釋放氧氣。然而他并不知

8、道植物更新了空氣中的哪種成分，而且把這個過程歸因于植物緩慢的生長過程，而沒有認識到光在此過程中的重要作用。由于他的杰出貢獻和實驗完成于1771年，因此，現(xiàn)在把這一年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年份。  隨后當其他人重復普利斯特利的實驗，有的人能夠成功，而有的卻得出與他相反的結(jié)論，認為植物不僅不能把空氣變好，反而會把空氣變壞。     思考：你知道這是為什么嗎？    這種截然不同的結(jié)論引起人們的極大關(guān)注，導致了年荷蘭的簡·英格豪斯（IngenHousz）進行一系列實驗，他的實驗證實了普利斯特利的實驗結(jié)果，

9、確認植物有更新空氣的能力，同時指出這種能力不是由于植物生長緩慢所致，而是太陽光照射植物的結(jié)果。綠色植物在光下，有很強的釋放氣體的能力，而且這種能力的活性與天氣的晴朗程度尤其與植物受光照的強度成正相關(guān)。他做的其中一個實驗是：將金魚藻放在盛有清水的大燒杯中，再在藻體上罩一個大漏斗。取一個試管，盛滿水，將試管套入浸在水內(nèi)的漏斗細管上。只有在光下，才可以看見金魚藻向水里釋放出氣泡。等試管內(nèi)充滿氣體時，用帶火星的木條檢驗，結(jié)果木條復燃。     思考：這表明試管內(nèi)收集的是什么氣體？    這個實驗證明了光合作用產(chǎn)生的氣體是氧

10、氣。他通過進一步實驗發(fā)現(xiàn)，只有葉片和綠色的枝條在陽光下才有改善空氣的作用，而其他所有器官即使在白天也會使空氣變壞。這些結(jié)論為后人認識植物的綠色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基礎(chǔ)。關(guān)于赫爾蒙特的柳樹問題還是等到1804年才由瑞士索蘇爾（Saussure）的工作才弄清。他用精確的定量方法，在一個密閉的玻璃罩里注入人工定量配制的空氣，將一盆綠色植物放入玻璃罩內(nèi)，光照培養(yǎng)，一星期后精確地測量玻璃罩內(nèi)氧氣含量和二氧化碳含量。經(jīng)過測試發(fā)現(xiàn)，玻璃罩內(nèi)氧氣含量上升，而二氧化碳含量下降，同時他還發(fā)現(xiàn)植物體的重量也增加，從而證明空氣中的二氧化碳也是植物體進行光合作用的原料。（四）產(chǎn)物：有機物 &

11、#160;  到這里為止，科學家們已經(jīng)知道：光合作用吸收CO2，釋放O2。還可能消耗了H2 O。那么最終產(chǎn)物是什么呢？    1864年德國生物學家薩克斯(Julius Sachs) 把綠色葉片放在暗處幾小時，然后把這個葉片一半曝光，另一半遮光，一段時間后，用碘蒸汽處理葉片，發(fā)現(xiàn)遮光的那一半葉片沒有發(fā)生顏色變化，曝光的那一半葉片則呈深藍色。    思考：    1、為什么要把綠色葉片放在暗處幾小時？    2、為什么

12、把這個葉片一半曝光，另一半遮光？    3、為什么用碘蒸汽處理葉片？    這一實驗成功地證明了綠色葉片在光下進行光合作用，產(chǎn)生了淀粉。 （五）場所：葉綠體1880年，美國科學家恩格爾曼用水綿進行了光合作用的實驗。水綿是一種常見的淡水藻類。每條水綿是由許多個結(jié)構(gòu)相同的長筒狀細胞連接而成的。水綿的葉綠體呈帶狀，螺旋排列在細胞里。他把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣的黑暗環(huán)境里，然后第一次用極細的光束照射水綿，在顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，好氧細菌向葉綠體被光束照射的部位集中；第二次將上述的裝片完全暴露在光下，好氧細菌則

13、分布在葉綠體所有受光部位的周圍。思考：  1、好氧細菌為什么向葉綠體受光的部位集中？ 2、恩格爾曼這個實驗設(shè)計的巧妙之處在哪？  這個實驗證明了：氧是由葉綠體釋放出來的，葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。1883年恩格爾曼又設(shè)計了一個實驗研究光合作用的光譜。他將三棱鏡產(chǎn)生的七色光譜投射到絲狀的水綿上，并在水綿的懸浮液中放入好氧細菌，觀察細菌的聚集情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：紅橙光區(qū)和藍紫光區(qū)分布的細菌最多。因為葉綠體的色素主要吸收紅橙光和藍紫光，葉綠體被紅橙光和藍紫光照射部位的光合作用較強，放出的氧氣多，所以好氧細菌向這兩個區(qū)域集中。（六）氧來自水對光合作用我們已

14、經(jīng)揭示出了表層的現(xiàn)象，即物質(zhì)的入口和出口，原料是二氧化碳和水，產(chǎn)物是有機物和氧氣，場所是葉綠體，條件是光。那么在光合作用中，釋放的氧氣是來自二氧化碳中的氧還是來自于水中的氧？20世紀30年代，美國微生物學家范·尼爾（Van Niel）發(fā)現(xiàn)有些細菌，象紫硫細菌在無氧條件下可以利用光能進行與光合作用類似的反應(yīng)，他把這個反應(yīng)稱為細菌光合作用。但它們的原料不是水，而是硫化氫，也不釋放氧氣，但是會生成淡黃色的硫沉淀。由此他類比地推出了綠色植物的光合作用反應(yīng)式。因為在細菌的光合作用中，S沉淀一定是來自H2O中的S。由于S和O是同一族的元素，都是第VI族的，于是通過類比，所以釋放出的氧應(yīng)該也是來自

15、H2O中的O。范·尼爾是第一個覺察到光在光合作用中的作用是將水分解成氫原子和氧。1939年，英國人希爾（RHill）從磨碎的葉子中提取葉綠體，加上氧化劑鐵離子等，照光后放出較多的氧氣，即：這就是著名的希爾反應(yīng)。由此可看出，氧氣的唯一來源只能是水。在這一點上希爾證實了范·尼爾關(guān)于光合機理的假說。事實上，希爾反應(yīng)是光合作用中光反應(yīng)階段中的水的光解這一階段。但這一工作直到1951年才被證實是光合作用的一部分，有人發(fā)現(xiàn)如果加入有關(guān)酶，就可以一面分解水放氧，一面還原二氧化碳，這樣希爾反應(yīng)也就成為光合作用了。范·尼爾的結(jié)論在1941年最終得到了證實，美國加利福尼亞大學的魯賓(

16、San Ruben）和卡門用同位素標記的方法，制備了有特殊“標記”的二氧化碳和水。同位素標記法指的是用同位素標記的化合物具有放射性，這樣人們可以利用一些放射性的檢測儀器對有關(guān)的一系列化學反應(yīng)的過程進行追蹤。他們用氧的同位素18O分別標記水和二氧化碳，然后進行兩組的光合作用實驗：向第一組小球藻提供H2O和C18O2；向第二組小球藻提供H218O和CO2。在相同的條件下，他們對兩組的光合作用實驗釋放出的氧進行了分析，結(jié)果是：第一組釋放的氧全部是O2，第二組釋放的氧全部是18O2。這就有力地證明了范·尼爾的結(jié)論：光合作用釋放的氧全部來自水。 1945年后，美國人卡爾文（MCalv

17、in）用同位素示蹤和紙層析方法研究10年，確立了同化二氧化碳的碳循環(huán)途徑。一分子CO2被一分子C5固定生成兩分子C3，在有關(guān)酶的催化下，C3接受ATP釋放的能量并且被H還原。其中一部分C3經(jīng)過一系列變化，形成糖類，另一些C3經(jīng)過復雜的變化，又形成C5，使暗反應(yīng)循環(huán)往復地進行下去。這就是我們常說的卡爾文循環(huán)。早在二十世紀四十年代后期，美國生化學家卡爾文（Calvin）曾將綠藻置于用放射性核素碳-14（14C）標記的CO2氣體中進行短暫的光照，通過不斷地縮短光照時間，一步步地分離分析光合作用暗反應(yīng)階段的各種反應(yīng)及反應(yīng)產(chǎn)物。最終發(fā)現(xiàn)，在暗反應(yīng)中，CO2首先與一種叫做二磷酸核酮糖的含有5個碳原子的化合

18、物反應(yīng)，二磷酸核酮糖因此被稱為CO2的受體。反應(yīng)的結(jié)果是生成2個分子的含有3個碳原子的化合物（磷酸甘油酸），C3 植物即因此而得名。三碳化合物經(jīng)過一系列反應(yīng)后又可生成二磷酸核酮糖而重新作為CO2的受體。這條周而復始地同化CO2的途徑后來就被稱之為卡爾文循環(huán)，而卡爾文本人也因此而榮獲1961年的諾貝爾化學獎。在卡爾文循環(huán)里，三碳化合物還可以生成六碳化合物（磷酸果糖）。以磷酸果糖開始經(jīng)過一系列反應(yīng)還可以生成葡萄糖和淀粉，從而最終將光合作用同化固定的光能和CO2轉(zhuǎn)換為生命活動的主要能源物質(zhì)。C4植物與C3植物的不同是CO2同化固定后的第一個產(chǎn)物是四碳化合物（草酰乙酸），草酰乙酸的進一步反應(yīng)產(chǎn)物可轉(zhuǎn)運到植物的維管束鞘細胞中去釋放出CO2，而釋放出的CO2又可與二磷酸核酮糖結(jié)合進入卡爾文循環(huán)。雖然C4植物的碳素同化途徑最終仍要歸于卡爾文循環(huán)，但它催化固定CO2所用的酶與C3植物不同，固定 CO2的能力要遠遠大于C3植物相應(yīng)的酶，所以，C4植物的