譯文- 干濕交替循環(huán)對(duì)碳、氮礦化的影響

1、Soil Biology & Biochemistry 37 (2005) 339347干濕交替循環(huán)對(duì)碳、氮礦化的影響Maysoon M. Mikhaa,*, Charles W. Riceb, George A. Millikenc aUSDA-ARS, Central Great Plains Research Station, 40335 County Road, GG, Akron, CO 80720, USA bDepartment of Agronomy, 2004 Throckmorton Plant Sciences Center, Kansas State Unive

2、rsity, Manhattan, KS 66506, USA cDepartment of Statistics, Kansas State University, 102A Dickens Hall, Manhattan, KS 66506, USA 摘要 土壤的干濕交替是土壤團(tuán)聚、土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)分解和養(yǎng)分循環(huán)的重要過程。我們研究了土壤干濕交替過程中的C、N來源，并研究其是否來源于微生物死亡或團(tuán)聚體破裂。我們從排水良好的Kennebec河流采取10 cm深的粉砂壤土樣品。實(shí)驗(yàn)將具有穩(wěn)定含水量的土壤和經(jīng)歷四個(gè)干濕交替周期的土壤進(jìn)行比較，實(shí)驗(yàn)周期96 d，培養(yǎng)溫度25.8 。分別在干周期

3、和濕周期的時(shí)候測定礦化碳和礦化氮的含量。土壤的粒徑組成分析通過濕篩法對(duì)粒徑進(jìn)行分級(jí)，共分為四個(gè)等級(jí)(2000，2502000，53250和2053m)。同具有穩(wěn)定含水量的土壤相比，反復(fù)的干濕交替顯著的減少了礦化氮的積累。同穩(wěn)定含水量處理相比，干濕交替處理下礦化碳的減少量隨培養(yǎng)周期的延長而增加。反復(fù)干濕交替處理下的礦化碳通量顯著降低。兩種水分處理下的土壤粒徑之間沒有顯著的差異。因此，礦化碳和礦化氮含量更多的來源于微生物，且干濕交替并未對(duì)土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)造成影響。關(guān)鍵詞: 干濕交替循環(huán); 碳、氮通量; 團(tuán)聚體瓦解及粒徑分布 1. 引言 干濕交替能激發(fā)微生物活性并能增加土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)的礦化(We

4、st et al., 1992; Denef et al., 2001a,b). 土壤有機(jī)質(zhì)礦化的增加有部分是因?yàn)橥寥栏蓾窠惶嫫陂g微生物的死亡(van Gestel et al., 1991, 1993; Cabrera, 1993; Magid et al., 1999)，部分是因?yàn)橛袡C(jī)殘留物的分解(van Gestel et al., 1993; Appel, 1998; Denef et al., 2001a,b)。無論微生物量或有機(jī)殘留物均能增強(qiáng)礦化作用(van Gestel et al., 1993; Pulleman and Tietema, 1999)。 土壤微生物在土壤干燥條件

5、下受水分脅迫的影響(Grifn, 1981; Harris, 1981)。微生物內(nèi)部壓強(qiáng)的平衡可通過細(xì)胞質(zhì)壁分離及降低內(nèi)部水壓來實(shí)現(xiàn)。在干燥條件下，微生物可能會(huì)因?yàn)閮?nèi)外壓強(qiáng)不平衡而死亡。細(xì)胞間溶質(zhì)的累積(有機(jī)或無機(jī))是細(xì)胞做出的減少外部基質(zhì)劣勢的有效反應(yīng)。土壤環(huán)境及微生物細(xì)胞內(nèi)部之間不同的水勢會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膨壓 (Harris, 1981)。當(dāng)干燥土壤變濕時(shí)，土壤的水勢變化最快。而干燥過程通常進(jìn)行的很慢，使得微生物有足夠的時(shí)間積累細(xì)胞內(nèi)的基質(zhì)。干燥土壤通過降雨或灌溉的再濕潤，其濕潤鋒穿透干燥土壤的過程發(fā)生的很快(Kieft et al., 1987)。 Harris(1981) 猜測細(xì)胞壁厚度是微

6、生物承受這些快速變化的土壤基質(zhì)勢的主要決定因素。 那些沒有在干燥中幸存的微生物細(xì)胞則被作為土壤有機(jī)質(zhì)的一部分(Marumoto et al., 1977)，相反在干燥條件中被動(dòng)平衡的細(xì)胞在濕潤的過程中會(huì)重新復(fù)水(Kieft et al., 1987)。那些適應(yīng)干燥條件的微生物細(xì)胞必須重新調(diào)整他們的內(nèi)部水勢來應(yīng)對(duì)新的濕潤環(huán)境。土壤水勢的增加將會(huì)產(chǎn)生如下結(jié)果：(i) 大量的水通過細(xì)胞壁，由于過度的膨壓會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞組織膨脹，溶菌作用增強(qiáng)；(ii) 細(xì)胞間溶質(zhì)通過快速分解代謝產(chǎn)生 CO2而消耗；(iii) 細(xì)胞間溶質(zhì)被運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外。直接結(jié)果是細(xì)胞間溶質(zhì)的釋放，如氨基酸、銨化合物和甘油(Kieft et

7、al., 1987)。這些易降解的有機(jī)物會(huì)被幸存下來的微生物所利用，因此導(dǎo)致土壤再濕潤后土壤呼吸的增加(Bottner, 1985; van Gestel et al., 1991, 1993)。 干濕交替循環(huán)也會(huì)影響土壤的理化性質(zhì)，比如團(tuán)聚作用。干燥土壤再濕潤會(huì)影響土壤團(tuán)聚作用的原理在于在快速吸收自由水期間，空氣被截留在空隙中并且被擠壓，導(dǎo)致的土壤膨脹(Kemper et al., 1985; Ga¨th and Frede, 1995)。再濕潤過程會(huì)導(dǎo)致大團(tuán)聚體的分解，同時(shí)也伴隨著有機(jī)質(zhì)的分解(Denef et al., 2001b)。這個(gè)分解會(huì)促進(jìn)大團(tuán)聚體的周轉(zhuǎn)及連接大團(tuán)聚體的

8、有機(jī)質(zhì)的喪失(Denef et al., 2001a,b)。Denef 等人(2001b)認(rèn)為，干濕交替過程中，與大團(tuán)聚體關(guān)聯(lián)的易分解的殘?jiān)鼤?huì)被分解。由于干濕交替循環(huán)中水穩(wěn)性團(tuán)聚體減少了又增加，因此干濕交替對(duì)土壤團(tuán)聚作用的影響尚不明確(Degens and Sparling, 1995; Denef et al., 2001a,b)。Denef等人(2001a,b) 發(fā)現(xiàn)大多數(shù)團(tuán)聚體在經(jīng)歷兩個(gè)干濕交替循環(huán)后變的不易消解，而此時(shí)的有機(jī)質(zhì)被禁錮在大團(tuán)聚體里，從而免受微生物分解所利用。盡管再濕潤對(duì)碳氮礦化作用的影響已經(jīng)有十幾年的研究歷史了(Lebedjantzev, 1924; Birch, 195

9、8; van Gestel et al., 1991; Cabrera, 1993; Magid et al., 1999)，但近期研究人員調(diào)查并將重點(diǎn)放在與干濕交替循環(huán)相關(guān)的顆粒有機(jī)物的內(nèi)部聚合作用(iPOM)及土壤團(tuán)聚的穩(wěn)定性上(Denef et al., 2001a,b)。Adu和Oades (1978)提到干濕交替過程中對(duì)團(tuán)聚體機(jī)械破碎可能同化學(xué)及生物因素導(dǎo)致微生物活性的變化一樣重要。在許多研究里，干燥過程是迅速的(1-3天內(nèi))，這對(duì)土壤微生物的生存是具有影響的。緩慢的土壤干燥過程能使微生物的新陳代謝得以有足夠的時(shí)間適應(yīng)，從而降低死亡率(Chao and Alexander, 1984

10、; Hartel and Alexander, 1986; Roberson and Firestone, 1992)。隨著干燥技術(shù)的使用，干燥過程以及再濕潤后的幾個(gè)小時(shí)內(nèi)的碳氮?jiǎng)討B(tài)報(bào)道還很少。 本研究重點(diǎn)在于：(i) 多次干濕交替，采取慢干快濕的技術(shù)；(ii)收集詳盡的碳、氮通量及團(tuán)聚體粒徑分布的數(shù)據(jù)。2. 材料與方法 2.1. 土壤采集與處理 2000年3月，從長期免耕的實(shí)驗(yàn)樣地采集表層(1-10 cm)土壤。該實(shí)驗(yàn)樣地建于1990年，位于堪薩斯州曼哈頓堪薩斯州立大學(xué)的北農(nóng)學(xué)農(nóng)場。土壤為排水性良好的Kennebec粉砂壤土，含有9%沙，69%淤泥及22%黏土，土壤總碳達(dá)16.2g/kg。土

11、壤采集使用直徑為2 cm的Oakeld土壤探測釬進(jìn)行隨機(jī)采集，然后裝在無菌的聚乙烯袋子里。采集的土壤樣品保存于野外潮濕的條件下，溫度4。24小時(shí)內(nèi)，將土壤過6mm篩，繼續(xù)保存在4條件下，直至實(shí)驗(yàn)開始。在干濕交替實(shí)驗(yàn)開始之前，需要開展預(yù)實(shí)驗(yàn)來確定土壤干燥的時(shí)間，即利用硅膠將土壤水勢從-0.033 MPa降到-1.5 MPa所需要的時(shí)間。土壤的天然含水率通過105條件下烘干24h求得。2.2. 干燥預(yù)實(shí)驗(yàn) 這個(gè)實(shí)驗(yàn)的目的在于觀測土壤在硅膠的干燥作用下，水勢從-0.033 MPa降到-1.5 MPa所需要的時(shí)間。通過往土壤里噴灑適量去離子水，將土壤的含水率從24%調(diào)至26%(-0.033 MPa)。

12、土壤在4條件下保存24 h使水分在土壤中混合均勻。24 h后，取100g(烘干土)添加至玻璃容器里(930 ml)，然后用帶有隔膜的蓋子覆蓋(圖1)。將帶有蓋子的樣品杯放于土壤上方，樣品杯四周扎4個(gè)孔(直徑1.59 cm)，內(nèi)裝37 g硅膠。樣品杯的孔允許水分的擴(kuò)散。當(dāng)硅膠吸水時(shí)，其顏色從干燥時(shí)候的藍(lán)紫色變?yōu)槲蟮姆凵Ｓ庙敹藥в懈裟さ拇┐提槾┩覆Ａ萜魃w子上的薄膜，穿過樣品杯(圖1)。穿刺針用于穩(wěn)定樣品杯及土壤上方的硅膠，同時(shí)可用于裝置上方空間CO2的采集。整個(gè)裝置在干燥時(shí)密閉保存于25條件下。每天對(duì)六個(gè)土壤樣品進(jìn)行破壞性采樣，土壤含水量的測定同前文描述。其他樣品里的硅膠定期更換，直至土壤

13、完全干燥。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)土壤干燥所需的時(shí)間為10天，期間更換了三次硅膠，第一次在第四天，后每隔三天更換一次。圖 1. 土壤干燥裝置2.3. 干濕交替實(shí)驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)的96天時(shí)間里執(zhí)行了4個(gè)干濕交替循環(huán)。每個(gè)循環(huán)包括兩個(gè)階段，10天的干燥時(shí)間及14天濕潤時(shí)間，培養(yǎng)溫度25。為觀測干濕交替循環(huán)對(duì)碳氮通量的影響，共設(shè)置了8個(gè)重復(fù)(4個(gè)干濕交替重復(fù)，4個(gè)恒定含水量重復(fù))。同時(shí)，每個(gè)處理的四個(gè)重復(fù)在每個(gè)循環(huán)的結(jié)束要保持未受擾動(dòng)的，用于粒徑的分離。 往土壤里噴灑適量去離子水，使得土壤從天然含水量增加26%含水量(-0.033 MPa)。土壤在4條件下保存24 h，使得水分在土壤中得以均勻混合。24 h后，取100

14、 g(烘干土)用于干濕交替處理及恒定含水量處理的每個(gè)重復(fù)。干燥設(shè)施用于干濕交替處理的土壤，恒定含水率的處理仍存放在玻璃容器里，同時(shí)蓋上帶有薄膜的蓋子。 為判斷硅膠對(duì)CO2濃度的影響，干燥期包含了對(duì)照處理。我們準(zhǔn)備了四個(gè)相同的干燥容器(含硅膠)，內(nèi)有26 ml 水(同0-0.033 KPa條件下土壤的含水量一致)。另外四個(gè)對(duì)照處理未添加硅膠，同樣添加26 ml 水，同時(shí)用薄膜覆蓋來保證CO2的實(shí)驗(yàn)氣流。2.4. 干燥階段 在干燥時(shí)期，未更換硅膠之前，通過使用1 ml規(guī)格的注射器采集0.5 ml的CO2氣體，來測定其濃度。采集前用10 ml規(guī)格的注射器對(duì)頂部空間的氣體進(jìn)行10-15次的混合。CO2

15、濃度通過日本島津生產(chǎn)的氣相色譜儀進(jìn)行測量。這臺(tái)氣相色譜儀配備有熱導(dǎo)檢測儀及2 m長的Porapak色譜填充柱，填充柱的溫度可達(dá)70，氦氣的流量是14 ml/min。采完氣后，打開容器約15min，讓容器內(nèi)氣體與大氣相流通，同時(shí)為干濕交替處理下的樣品更換硅膠，這個(gè)過程在10天的干燥階段重復(fù)兩次。碳的礦化量使用以下公式礦化碳 (g/g)；soil CO2 (g/ml)：從土壤礦化而來的CO2濃度；Check CO2 (g/ml)：對(duì)照組的CO2濃度；Vvessel (ml)為所用的容器的體積；ODW(g)為干土重。 由于硅膠作為干燥劑，會(huì)降低水分壓，CO2分壓會(huì)增加以穩(wěn)定容器內(nèi)部的壓強(qiáng)。因此，干燥

16、土壤里的CO2濃度會(huì)較恒定含水率土壤的高。所以，為計(jì)算干燥階段土壤碳礦化的量，干燥階段的CO2濃度需進(jìn)行一定的調(diào)整。方程(1)可適用于干濕交替及恒定含水量兩種處理，而干燥階段對(duì)照的CO2濃度從干濕交替處理的減，無硅膠處理的對(duì)照處理從恒定含水率的處理減。2.5. 再濕潤階段 在干燥階段末期，通過注射器添加15ml的去離子水來實(shí)現(xiàn)快速濕潤。在實(shí)驗(yàn)開始的前2天每8個(gè)小時(shí)抽取一次樣用于無機(jī)氮及CO2 濃度的測定，此后8天每天一次，再往后每2天一次。取樣前土壤被徹底的混勻。由于土壤受到破壞，且土壤重量隨著周期性采樣而減少，CO2濃度測定則通過容器體積計(jì)算，因?yàn)樗皇苡绊憽?濕潤周期的后5天就測定了微生物

17、量、團(tuán)聚體組成及聚合相關(guān)的碳氮含量。另設(shè)一組不受干擾的樣品用于團(tuán)聚體粒徑的分級(jí)。土壤無機(jī)氮的測定是通過稱取5 g土壤，溶于20 ml 1 mol/l的KCl溶液里，在定軌振蕩器上以300 r/min的頻率下震蕩1 h。上清液通過沃特曼濾紙過濾，后儲(chǔ)存在4條件下，然后用Alpkem自動(dòng)分析器測定NH4N and NO3N濃度。凈氮礦化量則是通過原始土壤里的土壤無機(jī)碳含量減去樣品中無機(jī)氮的含量獲得。 微生物碳和微生物氮是在濕潤后的第5天通過熏蒸培養(yǎng)法(Jenkinson and Powlson, 1976)測定的。而水穩(wěn)性團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)分布則是在濕潤后的第5天通過使用改進(jìn)的Yoder(Yoder,

18、1936) 濕篩裝置(圖2)得出的。四個(gè)團(tuán)聚體粒徑級(jí)分為2000，2502000，53250和2053m。粒徑2000m和2502000m范圍的部分劃分為大團(tuán)聚體，在53250和2053m范圍的部分劃分為微團(tuán)聚體。震蕩圓柱體內(nèi)包含250m粒徑的篩子。土壤風(fēng)干24小時(shí)后均勻的分布在嵌套篩面(2000和2502000m網(wǎng)格)上。嵌套設(shè)置在最高點(diǎn)，雙柱振動(dòng)里充滿蒸餾水，底下的篩子 (250m網(wǎng)格)完全被水淹沒，但未到達(dá)上篩 (2000m網(wǎng)格)。為了去除風(fēng)干土，往每個(gè)圓柱體內(nèi)快速注入1 L蒸餾水，直到土壤樣品及上篩都充滿水。在開始濕篩之前，土壤需在水中浸泡10 min。設(shè)備設(shè)置的震蕩時(shí)間為10 min

19、，往復(fù)距離4 cm，頻率為每分鐘30圈。 濕篩之后，將繼續(xù)留在震蕩圓柱體里的土壤和水倒至細(xì)篩子(53 and 20m網(wǎng)格)。每個(gè)篩子往復(fù)震蕩1 min，使得水和部分比網(wǎng)格更小的成分通過篩子。將留在每個(gè)篩子上的物質(zhì)回流到圓鋁鍋上，在50條件下烘干24 h。小于20m的團(tuán)聚體將被舍棄，然后重新計(jì)算回收的土壤。每個(gè)粒徑下的水穩(wěn)性團(tuán)聚體樣本 (0.22.0 g) 在105條件下烘24 h，重新獲得干重。 無沙水穩(wěn)性團(tuán)聚體的測定是通過將完整的團(tuán)聚體(25 g)子樣品與5倍(1025 ml)體積的六偏磷酸鈉相混合，放置一夜，然后在搖床上以350 rpm的頻率震蕩4 h。分散的有機(jī)物及沙子將過53m的篩子，

20、用蒸餾水沖洗后放在105條件下烘24 h，沙子的重量將被用于無沙矯正。將土壤通過裝置分為四個(gè)粒徑等級(jí)的示意圖見圖3。圖3 實(shí)驗(yàn)期間土壤團(tuán)聚體分級(jí)裝置的示意圖2.6. 統(tǒng)計(jì)分析 設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)可視為方差分析，其中干濕交替及恒定含水量處理可視為全區(qū)因子，四個(gè)循環(huán)視為子區(qū)因子，每個(gè)循環(huán)里的天數(shù)可視為再下一級(jí)的子區(qū)因子。全區(qū)誤差在于重復(fù)(處理)，而子區(qū)誤差在于循環(huán)間的相互作用。模擬每個(gè)循環(huán)內(nèi)天數(shù)的相關(guān)性結(jié)構(gòu)采用一階自回歸模型。最終根據(jù)Proc Mixed of the SAS方法計(jì)算(SAS Institute, Inc., 1999)得出結(jié)果。3. 結(jié)論同干濕交替處理相比，恒定含水量處理下累計(jì)的礦化碳更

21、多(Fig. 4A)。在培養(yǎng)的前4天，恒定含水量及干濕交替處理下累計(jì)的碳礦化量分別為68及53g/g，意味著在干燥條件下減少了22%。再濕潤的時(shí)候，檢測到大量的礦化碳，但并不能彌補(bǔ)10天的干燥期所減少的礦化碳。在第一個(gè)循環(huán)末期，同恒定含水量處理相比，干濕交替處理下的礦化碳減少了85g/g (Fig. 4A)。兩種水分處理間累計(jì)礦化碳的差異，隨著培養(yǎng)周期的延長而增大。截至第2、3、4個(gè)循環(huán)周期的末尾，在恒定含水量處理下的累計(jì)碳礦化量相比干濕交替處理下的分別高132，148和174g/g。圖4 水分對(duì)礦化碳的影響 A：累積碳礦化 B：碳礦化速率在整個(gè)實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)過程中，碳礦化速率在兩個(gè)處理中都顯著降低

22、 (Fig. 4B)。在干燥時(shí)期，干濕交替處理下的碳礦化速率較恒定含水量處理降低的更顯著。四個(gè)周期里都監(jiān)測了碳的礦化速率 (Fig. 4B)。隨著土壤經(jīng)歷更多的干濕交替周期，同第一個(gè)循環(huán)末期的碳礦化速率相比，第2、3、4個(gè)循環(huán)末期的碳礦化速率分別降低了16%，23%和47% (Fig. 4B)。同第10天的碳礦化速率相比，碳礦化速率在第58和82天顯著降低。碳礦化速率的持續(xù)降低意味著反復(fù)的干濕交替循環(huán)仍對(duì)可被利用的基質(zhì)及微生物活性存在影響。干周期的第55和79天后的3天內(nèi)(到58和82天)，碳的礦化速率并未降低。再濕潤的24 h內(nèi)監(jiān)測到大量的礦化碳。每個(gè)循環(huán)里濕潤后的8 h后礦化碳含量都顯著降

23、低。在第一個(gè)濕潤循環(huán)里，僅在濕潤后的第16 h后檢測到礦化碳。濕潤后的24 h后，兩種水分處理間的碳礦化速率無顯著差異。第一次濕潤的48 h到第二個(gè)干燥期期間，干濕交替處理的礦化碳速率同另一個(gè)處理相比極速減少 (Fig. 4B)。然而，隨著第2、3、4個(gè)循環(huán)及濕潤48 h后到下一個(gè)干燥期 (第3648, 6072和8496天)期間，兩個(gè)處理間的碳礦化速率仍無顯著差異。 干濕交替處理下的凈礦化氮顯著低于恒定含水量處理下的(Fig. 5)。在每個(gè)濕潤周期的前24 h都發(fā)現(xiàn)礦化氮的減少。這可能是因?yàn)楦稍锿寥涝贊駶櫤笪⑸锘钚缘脑黾樱瑢?dǎo)致了氮被固定(Fig. 5)?？傮w上，每個(gè)周期的末期，干濕交替處理

24、下的土壤無機(jī)氮含量較另一個(gè)處理分別降低了7，10，12和15g/g。隨著培養(yǎng)周期的延長，兩個(gè)水分處理下的凈礦化氮的差異越來越大 (Fig. 5)。圖5 兩種水分處理對(duì)土壤無機(jī)氮的影響 同其他培養(yǎng)周期相比，微生物碳氮含量在培養(yǎng)初期顯著較低(Table 1)。兩種水分處理對(duì)微生物碳未產(chǎn)生顯著影響。而在第3、4個(gè)循環(huán)周期里，干濕交替處理下的微生物氮含量顯著較高(Table 1)。水分對(duì)團(tuán)聚體粒徑分級(jí)的影響并不顯著。直到第4個(gè)周期之前，干濕交替處理對(duì)團(tuán)聚體粒徑分級(jí)未產(chǎn)生影響，而在第4個(gè)周期的末期，53250m微團(tuán)聚體的量顯著比初期的少(P0.05)，而2053m的微團(tuán)聚體則顯著比初期的多(Table

25、2)。2053m微團(tuán)聚體的來源可能是由于粒徑比53m大的團(tuán)聚體的分解；盡管大團(tuán)聚體未有顯著的減少，但是53250m的微團(tuán)聚體顯著減少了。水分對(duì)團(tuán)聚體關(guān)聯(lián)的碳氮并未產(chǎn)生顯著影響。4. 討論 土壤反復(fù)的從干燥(-1.5KPa)到濕潤(-0.033KPa)降低了微生物的活性，導(dǎo)致礦化碳氮的減少。我們的研究結(jié)果同F(xiàn)ranzluebbers(1994) 等人的一樣，他們發(fā)現(xiàn)豇豆地里土壤累計(jì)的礦化碳和氮在經(jīng)歷反復(fù)的干濕交替后也減少了。許多研究表明干燥期土壤礦化碳氮量減少跟微生物活性的降低有關(guān) (West et al., 1992; Franzluebbers et al., 1994; Pulleman

26、and Tietema, 1999)，減少了微生物的流動(dòng)性(Grifn, 1981)，并且限制了基質(zhì)和養(yǎng)分的可利用性(Sommers et al., 1981)。 干燥土壤的再濕潤過程經(jīng)常會(huì)產(chǎn)生大量碳，意味著隨著土壤的再濕潤，微生物重新恢復(fù)活性(Franzluebbers et al., 1994)?？焖偬岣叩奶嫉V化速率可能跟易降解的有機(jī)物的釋放有關(guān)(來自死亡的微生物)，這些有機(jī)物將會(huì)被存活下來的微生物所利用(Bottner, 1985; van Gestel et al., 1991, 1993)。我們的結(jié)論表示，8 h后微生物活性的恢復(fù)，并不足以彌補(bǔ)干燥期所減少的礦化碳。因此，隨著干濕交替

27、循環(huán)次數(shù)的增加，兩個(gè)水分處理間的累積碳礦化量差異也逐漸變大。這個(gè)結(jié)論同F(xiàn)ierer和Schimel (2002)發(fā)現(xiàn)的反復(fù)干濕交替CO2減少的結(jié)論相一致，此外，他們還發(fā)現(xiàn)干濕交替處理下的土壤呼吸速率大大低于衡濕處理，甚至在最后一個(gè)干濕交替的后6個(gè)星期。根據(jù)Magid(1999)等人的研究，微生物會(huì)喪失一部分活性來降解干燥期復(fù)雜的基質(zhì)。在濕潤后他們會(huì)增加部分活性，但不如微生物在恒定含水量下的活性。 干濕交替循環(huán)里碳通量的降低有可能是因?yàn)榉纸庹呷郝渖頎顟B(tài)的變化，使得他們對(duì)干燥期不敏感。也有一些研究報(bào)道說微生物群落會(huì)通過承受滲透勢的變化來慢慢適應(yīng)干濕交替循環(huán)(Harris, 1981; van G

28、estel et al., 1993; Lundquist et al., 1999)。Harris (1981)也在研究里也稱，微生物承受滲透勢變化的能力是受其細(xì)胞壁和生長型影響的。生長緩慢的土壤微生物對(duì)干燥條件的反應(yīng)較生長迅速的微生物更不靈敏(Robinson et al., 1965)。本研究顯示，反復(fù)的干濕交替未顯著減少微生物量。因此，微生物量并不是碳、氮礦化的限制性因素。Franzluebbers 等人(1994) 也指出，干濕交替循環(huán)未影響微生物量，但是干濕交替有可能導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)的變化。 每次濕潤處理后礦化碳的增加都伴隨著土壤礦化氮的減少。土壤中無機(jī)氮的減少可能預(yù)示著土壤微生

29、物活性的提高，或微生物的快速生長(van Gestel et al., 1991, 1993)。微生物需要吸收礦質(zhì)養(yǎng)分(無機(jī)氮)來滿足需求(繁殖、生長、生存率及活性)。Appel (1998)也發(fā)現(xiàn)了快速的氮固定作用，他認(rèn)為這跟土壤濕潤后產(chǎn)生的易被吸收的碳有關(guān)。在這個(gè)研究中也發(fā)現(xiàn)了，干濕交替處理中的無機(jī)氮含量較另一個(gè)水分處理的有顯著降低。因此，隨著干濕交替循環(huán)次數(shù)的增加，兩個(gè)水分處理間的凈氮礦化量差別越來越大(Fig. 5)。土壤水勢的變化會(huì)引起部分微生物群落的死亡(Kieft et al., 1987)。這會(huì)引起活躍的微生物群落的變化及他們對(duì)氮的需求。總而言之，微生物利用含氮的有機(jī)質(zhì)、氨基酸

30、，作為其代謝活動(dòng)的能量來源。為滿足微生物的能源需求，土壤中的有機(jī)質(zhì)得有一定的E/N比。因此，氮礦化需能滿足微生物對(duì)能量的需求，或從土壤氮庫里獲取無機(jī)氮，減小土壤氮庫。本研究中，在培養(yǎng)的第3、4個(gè)周期，干濕交替處理下的微生物氮含量較另一個(gè)處理的顯著增加(Table 1)，這意味著更多的無機(jī)氮被用土壤微生物所利用。在第2個(gè)干濕交替循環(huán)后微生物利用的氮增加，導(dǎo)致累積的無機(jī)氮量減少，從而使得在第二個(gè)周期后兩個(gè)處理間的差異越來越大。根據(jù)Franzluebbers等人(1994)的研究，反復(fù)的干濕交替會(huì)引起凈氮礦化的減少，這也受干周期化學(xué)反應(yīng)的影響，這些反應(yīng)消耗了可利用氮，或減少了微生物的活性，或是因?yàn)楦?/p>

31、變了物種的組成，使得氮得以保存在微生物細(xì)胞內(nèi)。此外，每次濕潤之后少部分死亡微生物的氮的積累會(huì)進(jìn)一步減少凈氮礦化量(Franzluebbers et al., 1994)。 本研究發(fā)現(xiàn)干燥土壤后的再濕潤會(huì)引起氮礦化累積量降低，這同別人的研究不同(Bottner, 1985; Kieft et al., 1987; Cabrera, 1993; Scheu and Parkinson, 1994)。本研究同他人研究的不同之處可能與土壤有機(jī)殘留物的分解有關(guān)(van Gestel et al., 1993; Appel, 1998; Magid et al., 1999; Denef et al.,

32、2001a,b)。在許多研究里，土壤干燥伴隨著土壤的物理瓦解和(或)溫度變化。土壤的物理瓦解 (van Gestel et al., 1993; Magid et al., 1999) 會(huì)引起團(tuán)聚體的分裂及內(nèi)部土壤有機(jī)質(zhì)的減少，這使得再濕潤后土壤里的養(yǎng)分急劇增加。這個(gè)研究中使用的技術(shù)使得土壤能在正在實(shí)驗(yàn)期間及干濕交替循環(huán)里保持結(jié)構(gòu)完整。 在現(xiàn)有的實(shí)驗(yàn)里，干濕交替對(duì)團(tuán)聚體粒徑分級(jí)的影響及相關(guān)聯(lián)的碳氮含量的影響還不顯著，可能受眾多因子影響，這些因子影響著土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，如干濕交替的方式，土壤質(zhì)地和總碳含量。干周期期間，土壤保持結(jié)構(gòu)完整。盡管本研究里實(shí)施了快速濕潤，但再濕潤并未對(duì)大團(tuán)聚體造成顯著

33、影響。其他研究則發(fā)現(xiàn)土壤的再濕潤會(huì)導(dǎo)致大團(tuán)聚體的減少(Degens and Sparling, 1995; Denef et al., 2001a,b)。本研究中大團(tuán)聚體分布的變化較小可能是受實(shí)驗(yàn)土壤黏土及有機(jī)碳含量的影響。黏土和有機(jī)碳能促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定(Rochette and Gregorich, 1998; Aoyama et al., 1999)。同Denef 等人(2001a,b) 及Degens和Sparling (1995)的研究相比，本實(shí)驗(yàn)的土壤有機(jī)碳含量較高，沙的含量較低。本實(shí)驗(yàn)中，在第2個(gè)循環(huán)之后，土壤表面出現(xiàn)了硬化層。硬化層的形成有助于減小對(duì)團(tuán)聚體分布的影響，再濕潤期

34、間添加的水可能被土壤表面硬化層所吸收，這使得水分穿透速度較弱，減小了其對(duì)團(tuán)聚體的影響。我們?cè)趯?shí)驗(yàn)室條件下，由于添加水形成的硬化層范圍還較小，在野外條件下形成的范圍將更大。在野外條件下，尤其在耕地里，硬化層會(huì)減小降雨對(duì)團(tuán)聚體的影響。農(nóng)田殘留的覆蓋物可能對(duì)雨水吸收產(chǎn)生了積極的影響，減少了對(duì)土壤團(tuán)聚體分解的影響。另一個(gè)可能是本實(shí)驗(yàn)中采取的再濕潤技術(shù)，同天然降雨相比，其產(chǎn)生的能量存在差別。總而言之，本實(shí)驗(yàn)采用的技術(shù)讓我們得以預(yù)估在小范圍的野外條件下，慢干快濕作用可能產(chǎn)生的后果。 總體而言，我們的研究發(fā)現(xiàn)干濕交替循環(huán)能產(chǎn)生大量的碳通量，尤其在濕潤后的8 h內(nèi)；但隨著干濕交替循環(huán)的持續(xù)，碳通量大量減少。跟

35、其他研究不同，且受實(shí)驗(yàn)技術(shù)的影響，團(tuán)聚體瓦解及生物殘?jiān)B(yǎng)分的減少，未對(duì)碳及氮通量產(chǎn)生顯著影響。碳通量主要與微生物活性及微生物循環(huán)(微生物來源)相關(guān)?？傮w上，反復(fù)的干濕交替減少了微生物活性，再濕潤時(shí)，微生物活性增加，但低于恒定含水量處理下的微生物活性。為進(jìn)一步的探索干濕交替循環(huán)對(duì)土壤團(tuán)聚體及養(yǎng)分釋放的影響，我們將使用含有不同有機(jī)碳及理化性質(zhì)不同的土壤開展研究。致謝This research was partly supported by the Cooperative State research, Education, and Extension Service, US Department

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