植物生理學(xué)_孟慶偉_植物的水分代謝(1,2節(jié))

1、第一章第一章 植物的水分代謝植物的水分代謝1 水分代謝水分代謝（water metabolism） 植物對水分的吸收，水植物對水分的吸收，水分在植物體內(nèi)的運輸以及分在植物體內(nèi)的運輸以及水分的散失是構(gòu)成植物水水分的散失是構(gòu)成植物水分代謝的不可分割的三個分代謝的不可分割的三個方面。方面。水分代謝的作用是維持植物體內(nèi)水分代謝的作用是維持植物體內(nèi)水分平衡水分平衡本章共有以下幾部分內(nèi)容：第一節(jié)第一節(jié) 水在植物生命活動中的重要性水在植物生命活動中的重要性 第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對水分的吸收植物細(xì)胞對水分的吸收 第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收 第四節(jié)第四節(jié) 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作

2、用 第五節(jié)第五節(jié) 植物體內(nèi)水分的向上運輸植物體內(nèi)水分的向上運輸 第六節(jié)第六節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉的生理基礎(chǔ) Figure 15.17 Induction of cavitation by air injection. Air under positive pressure, Applied via a sealed collar around the branch, causes cavitation in the same manner as tension in the xylem. Acoustic emission (AE) sensors and counters monit

3、or the progress of cavitation.第一節(jié)第一節(jié) 水在植物生命活動中的重要性水在植物生命活動中的重要性一、水的理化性質(zhì)一、水的理化性質(zhì)2. 水分子之間通過氫鍵形成很強(qiáng)的內(nèi)聚力水分子之間通過氫鍵形成很強(qiáng)的內(nèi)聚力.水的很多性質(zhì)都是由其分子結(jié)構(gòu)決定的。水的很多性質(zhì)都是由其分子結(jié)構(gòu)決定的。水分子的結(jié)構(gòu)具有如下特點：水分子的結(jié)構(gòu)具有如下特點：1. 水分子有很強(qiáng)的極性水分子有很強(qiáng)的極性.3.3.水極容易與其它極性分子結(jié)合水極容易與其它極性分子結(jié)合. .（一）在生理溫度下是液體（一）在生理溫度下是液體一、水的理化性質(zhì)一、水的理化性質(zhì)由于水分子有很強(qiáng)的分子間力由于水分子有很強(qiáng)的分子間力

4、(氫鍵的作用氫鍵的作用), 所以所以, 雖然雖然分子很小分子很小(分子量分子量18), 但在生理溫度下是液體但在生理溫度下是液體. 這對于生這對于生命非常重要命非常重要.（二）高比熱（二）高比熱因為需要很高的能量來破壞氫鍵，所以，水的比熱很因為需要很高的能量來破壞氫鍵，所以，水的比熱很高。由于植物體含有大量的水分，所以當(dāng)環(huán)境溫度變高。由于植物體含有大量的水分，所以當(dāng)環(huán)境溫度變化較大，植物體吸收或散失較多熱能時，植物仍能維化較大，植物體吸收或散失較多熱能時，植物仍能維持相當(dāng)恒定的體溫。持相當(dāng)恒定的體溫。（三）高氣化熱（三）高氣化熱一、水的理化性質(zhì)一、水的理化性質(zhì)這同樣是由于水分之間的氫鍵造成的，

5、破壞氫鍵需要這同樣是由于水分之間的氫鍵造成的，破壞氫鍵需要很高的能量。在炎熱的夏天植物通過蒸騰作用散失水很高的能量。在炎熱的夏天植物通過蒸騰作用散失水分，可以降低體溫。分，可以降低體溫。（四）高內(nèi)聚力和親附力（四）高內(nèi)聚力和親附力由于水分子間有很強(qiáng)的內(nèi)聚力可以使木質(zhì)部導(dǎo)管的水柱由于水分子間有很強(qiáng)的內(nèi)聚力可以使木質(zhì)部導(dǎo)管的水柱在受到很大張力的條件下不致于斷裂，保證水分能運到在受到很大張力的條件下不致于斷裂，保證水分能運到很高的植株頂部。水分子間的親和力還導(dǎo)致水有很高的很高的植株頂部。水分子間的親和力還導(dǎo)致水有很高的表面張力。表面張力。一、水的理化性質(zhì)一、水的理化性質(zhì)（五）水是很好的溶劑（五）水是

6、很好的溶劑 由于水分子的極性，它是電解質(zhì)和極性分子如糖、由于水分子的極性，它是電解質(zhì)和極性分子如糖、蛋白質(zhì)和氨基酸等強(qiáng)有力的溶劑。蛋白質(zhì)和氨基酸等強(qiáng)有力的溶劑。 水分子在細(xì)胞壁和細(xì)胞膜表面形成水膜，保護(hù)分子水分子在細(xì)胞壁和細(xì)胞膜表面形成水膜，保護(hù)分子的結(jié)構(gòu)。的結(jié)構(gòu)。 水是代謝反應(yīng)的參與者（水解、光合等）。水作為水是代謝反應(yīng)的參與者（水解、光合等）。水作為許多反應(yīng)的介質(zhì)和溶劑，同時由于水的惰性不會輕易許多反應(yīng)的介質(zhì)和溶劑，同時由于水的惰性不會輕易干擾其它代謝反應(yīng)。干擾其它代謝反應(yīng)。二、植物體內(nèi)的含水量和水分存在的狀態(tài)二、植物體內(nèi)的含水量和水分存在的狀態(tài)(一一)植物的含水量植物的含水量1.不同植物

7、的含水量不同：一般綠色植物不同植物的含水量不同：一般綠色植物70%90%，草本草本木本，水生木本，水生陸生。陸生。2.不同器官、組織含水量不同：幼根、幼芽不同器官、組織含水量不同：幼根、幼芽樹干，休樹干，休眠的種子含水量很低。眠的種子含水量很低。3.環(huán)境條件不同含水量不同：潮濕環(huán)境，陰生植物環(huán)境條件不同含水量不同：潮濕環(huán)境，陰生植物干干燥，向陽環(huán)境中的植物。燥，向陽環(huán)境中的植物。4.年齡不同含水量有差異：幼年年齡不同含水量有差異：幼年老年。老年。 水在植物體內(nèi)的作用與水在植物體內(nèi)的作用與組織的含水量組織的含水量和和水分存在水分存在的狀態(tài)的狀態(tài)有關(guān)。有關(guān)。（二）水分在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)（二）水分

8、在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)1. 束縛水與自由水束縛水與自由水 靠近膠粒并被緊密吸附而不易流動的水靠近膠粒并被緊密吸附而不易流動的水分，叫做束縛水；分，叫做束縛水；距膠粒較遠(yuǎn)，能自由移動的水分叫自由水。距膠粒較遠(yuǎn)，能自由移動的水分叫自由水。束縛水（束縛水（bound water）：）：自由水（自由水（free water）：）： 自由水參與各種代謝活動自由水參與各種代謝活動，其數(shù)量的多少直接影，其數(shù)量的多少直接影響植物代謝強(qiáng)度，自由水含量越高，植物的代謝越旺響植物代謝強(qiáng)度，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。盛。束縛水不參與代謝活動束縛水不參與代謝活動，束縛水含量越高，植物，束縛水含量越高，植物代謝活動

9、越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子里所含代謝活動越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子里所含的水基本上是束縛水，這時植物以微弱的代謝活動渡的水基本上是束縛水，這時植物以微弱的代謝活動渡過不良的環(huán)境條件。因此束縛水的含量與植物的抗逆過不良的環(huán)境條件。因此束縛水的含量與植物的抗逆性大小密切相關(guān)。性大小密切相關(guān)。自由水、束縛水與代謝的關(guān)系：自由水、束縛水與代謝的關(guān)系： 通常以通常以自由水自由水/束縛水束縛水的比值作為為衡量植物代謝的比值作為為衡量植物代謝強(qiáng)弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。強(qiáng)弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。 自由水自由水/束縛水比值高束縛水比值高, 植物代謝強(qiáng)度大植物代謝強(qiáng)度大; 自由水自由水/束

10、縛水比值低束縛水比值低, 植物抗逆性強(qiáng)。植物抗逆性強(qiáng)。2.溶膠（溶膠（sol）與凝膠（）與凝膠（gel）（補(bǔ)）（補(bǔ)） 由于細(xì)胞內(nèi)水分含量不同，原生質(zhì)的狀態(tài)也由于細(xì)胞內(nèi)水分含量不同，原生質(zhì)的狀態(tài)也有兩種狀態(tài)：溶膠狀態(tài)與凝膠狀態(tài)。有兩種狀態(tài)：溶膠狀態(tài)與凝膠狀態(tài)。 水分含量高時，自由水含量高，原生質(zhì)膠體水分含量高時，自由水含量高，原生質(zhì)膠體顆粒完全分散在水分介質(zhì)中，膠粒之間聯(lián)系弱，顆粒完全分散在水分介質(zhì)中，膠粒之間聯(lián)系弱，原生質(zhì)膠體呈溶液狀態(tài)，稱為溶膠狀態(tài)。原生質(zhì)膠體呈溶液狀態(tài)，稱為溶膠狀態(tài)。 自由水含量少時，膠粒與膠粒相互連接成自由水含量少時，膠粒與膠粒相互連接成網(wǎng)狀，原生質(zhì)膠體失去流動性而形成近

11、似固體網(wǎng)狀，原生質(zhì)膠體失去流動性而形成近似固體的狀態(tài)，這種狀態(tài)稱為凝膠狀態(tài)。的狀態(tài)，這種狀態(tài)稱為凝膠狀態(tài)。 正常代謝的組織原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)；代謝弱的干種正常代謝的組織原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)；代謝弱的干種子，原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)。子，原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)。三、水對植物的生理生態(tài)作用三、水對植物的生理生態(tài)作用（一）水是原生質(zhì)的主要成分（一）水是原生質(zhì)的主要成分（二）水是許多代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)（二）水是許多代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)（三）水是生化反應(yīng)和植物對物質(zhì)吸收運輸?shù)娜軇ㄈ┧巧磻?yīng)和植物對物質(zhì)吸收運輸?shù)娜軇ㄋ模┧苁怪参锉３止逃凶藨B(tài)（四）水能使植物保持固有姿態(tài)（五）細(xì)胞分裂及伸長都需要水分（五）細(xì)胞分裂及伸

12、長都需要水分（六）水對可見光吸收極少（六）水對可見光吸收極少四、測定植物組織含水量的指標(biāo)四、測定植物組織含水量的指標(biāo)（補(bǔ)）（補(bǔ)）（一）水分占鮮重的百分比：含水量（一）水分占鮮重的百分比：含水量= 100100鮮重干重鮮重（二）水分占干重的百分比：（二）水分占干重的百分比：含水量含水量= 100100干重干重鮮重（三）相對含水量（三）相對含水量（Relative Water Content， RWC）：）： RWC = 100100飽和含水量實際含水量第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對水分的吸收植物細(xì)胞對水分的吸收植物細(xì)胞吸水主要有兩種形式：植物細(xì)胞吸水主要有兩種形式： 一種是滲透性吸水，一種是吸脹性吸水

13、。未一種是滲透性吸水，一種是吸脹性吸水。未形成液泡的細(xì)胞靠吸脹作用吸水；形成液泡以后，形成液泡的細(xì)胞靠吸脹作用吸水；形成液泡以后，細(xì)胞主要靠滲透性吸水。細(xì)胞主要靠滲透性吸水。還有第三種吸水方式叫代謝性吸水。還有第三種吸水方式叫代謝性吸水。（補(bǔ)）（補(bǔ)）水分移動的條件水分移動的條件壓力差壓力差能量能量怎樣形成的？來源？水勢水勢自由能自由能一、植物細(xì)胞的滲透性吸水一、植物細(xì)胞的滲透性吸水（一）水勢的概念（一）水勢的概念1.自由能、化學(xué)勢與水勢自由能、化學(xué)勢與水勢 與其它物質(zhì)的運動一樣，水分移動需要能量與其它物質(zhì)的運動一樣，水分移動需要能量作功，這種能量就是水的自由能。作功，這種能量就是水的自由能。

14、根據(jù)熱力學(xué)的原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可根據(jù)熱力學(xué)的原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能（分為束縛能（bound energy）和自由能（）和自由能（free energy）兩部分。束縛能是不能轉(zhuǎn)化為用于作功）兩部分。束縛能是不能轉(zhuǎn)化為用于作功的能量，而自由能則是在溫度恒定的條件下可以的能量，而自由能則是在溫度恒定的條件下可以用于作功的能量。用于作功的能量。 自由能的大小不僅與物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān)，還與自由能的大小不僅與物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān)，還與物質(zhì)的分子數(shù)目有關(guān)，分子數(shù)目越多，自由能含物質(zhì)的分子數(shù)目有關(guān)，分子數(shù)目越多，自由能含量就越高。每摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化量就越高。每摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)

15、的化學(xué)勢（學(xué)勢（chemical potential），即：），即： j（ ）P. T. ni ij式中式中為組分為組分j的化學(xué)勢，的化學(xué)勢，G是體系的自由能，是體系的自由能，P. T及及ni分別是體系的壓力、溫度及其它組分的摩爾分別是體系的壓力、溫度及其它組分的摩爾數(shù)。數(shù)。jnG化學(xué)勢（化學(xué)勢（chemical potential） 所以，體系中某組分化學(xué)勢的高低直接反所以，體系中某組分化學(xué)勢的高低直接反映了每摩爾該組分物質(zhì)自由能的高低。映了每摩爾該組分物質(zhì)自由能的高低。化學(xué)勢與物質(zhì)的運動化學(xué)勢與物質(zhì)的運動 化學(xué)反應(yīng)的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的方向取決化學(xué)反應(yīng)的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的方向取決于反應(yīng)（轉(zhuǎn)移）前

16、后兩種狀態(tài)化學(xué)勢的大于反應(yīng)（轉(zhuǎn)移）前后兩種狀態(tài)化學(xué)勢的大小，它們總是自發(fā)地從高化學(xué)勢向低化學(xué)小，它們總是自發(fā)地從高化學(xué)勢向低化學(xué)勢移動。如：溶質(zhì)總是從濃度高（化學(xué)勢勢移動。如：溶質(zhì)總是從濃度高（化學(xué)勢高）的地方向濃度低（化學(xué)勢低）的地方高）的地方向濃度低（化學(xué)勢低）的地方擴(kuò)散。擴(kuò)散。 水分的移動和其它物質(zhì)一樣也是從化學(xué)水分的移動和其它物質(zhì)一樣也是從化學(xué)勢高的地方向低的地方移動。勢高的地方向低的地方移動。 在植物生理學(xué)上，在植物生理學(xué)上，水勢水勢（water potential）是指每）是指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢。在某種水溶液中，溶液的水偏摩爾體積水的化學(xué)勢。在某種水溶液中，溶液的水勢等于每偏摩

17、爾體積水的化學(xué)勢與純水的化學(xué)勢差。勢等于每偏摩爾體積水的化學(xué)勢與純水的化學(xué)勢差。 即：即： W = = WWWVWwV水勢水勢式中，式中，W為水勢，為水勢，W是水溶液的化學(xué)勢，是水溶液的化學(xué)勢， W是純水的是純水的化學(xué)勢，化學(xué)勢， 是水的偏摩爾體積（是水的偏摩爾體積（partial molar volume），），是指加入是指加入1摩爾水使體系的體積發(fā)生的變化。水的偏摩爾摩爾水使體系的體積發(fā)生的變化。水的偏摩爾體 積 隨 不 同 含 水 體 系 而 異 ， 與 純 水 的 摩 爾 體 積體 積 隨 不 同 含 水 體 系 而 異 ， 與 純 水 的 摩 爾 體 積（VW=18.00cm3/mo

18、l）不同。但在稀的溶液中）不同。但在稀的溶液中 與與VW 相相差很小，實際應(yīng)用時，往往用差很小，實際應(yīng)用時，往往用VW代替代替 。WVWVWV溶液的水勢溶液的水勢 純水的自由能最大，化學(xué)勢最高。為了便于純水的自由能最大，化學(xué)勢最高。為了便于比較，人為的規(guī)定純水的化學(xué)勢為零，那么純比較，人為的規(guī)定純水的化學(xué)勢為零，那么純水的水勢也為零，其它溶液與純水相比較。水的水勢也為零，其它溶液與純水相比較。 在溶液中，溶質(zhì)的顆粒降低了水的自由能，在溶液中，溶質(zhì)的顆粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化學(xué)勢小于零，為負(fù)值。根所以，在溶液中水的化學(xué)勢小于零，為負(fù)值。根據(jù)水勢的定義公式可知，溶液的水勢為負(fù)值。溶

19、據(jù)水勢的定義公式可知，溶液的水勢為負(fù)值。溶液越濃，水勢越低。如海水的水勢為液越濃，水勢越低。如海水的水勢為-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水勢蔗糖溶液的水勢-2.7 MPa。 開放溶液中水勢稱為開放溶液中水勢稱為溶質(zhì)勢溶質(zhì)勢或或滲透勢滲透勢（S S），是由于水中溶質(zhì)的存在而引起的水），是由于水中溶質(zhì)的存在而引起的水勢降低值。可用下式計算：勢降低值?？捎孟率接嬎悖?S S = -iCRT開放溶液中水勢的計算開放溶液中水勢的計算式中：式中：i為等滲系數(shù)，與溶質(zhì)的解離度和一個為等滲系數(shù)，與溶質(zhì)的解離度和一個分子解離產(chǎn)生的離子數(shù)目有關(guān)。對于非電解分子解離產(chǎn)生的離子數(shù)目有關(guān)。對于非電解質(zhì)為質(zhì)為1。C為

20、摩爾濃度，為摩爾濃度，R為氣體常數(shù)為氣體常數(shù) ，T為為絕對溫度。絕對溫度。 當(dāng)水分子被親水物質(zhì)吸附時，自由能降低，當(dāng)水分子被親水物質(zhì)吸附時，自由能降低，水勢也成為負(fù)值。水勢也成為負(fù)值。由于親水物質(zhì)存在而引起的水由于親水物質(zhì)存在而引起的水勢降低值，稱為襯質(zhì)勢勢降低值，稱為襯質(zhì)勢m m。干種子的水勢很低。干種子的水勢很低（負(fù)值很大）。就是由于大量的親水物質(zhì)吸附水（負(fù)值很大）。就是由于大量的親水物質(zhì)吸附水分子的緣故。分子的緣故。襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢水勢與水分轉(zhuǎn)移的方向水勢與水分轉(zhuǎn)移的方向 通過上面的分析可知，體系中水分的移動取決通過上面的分析可知，體系中水分的移動取決于水勢的高低。如果體系中沒有阻礙水分?jǐn)U散

21、的于水勢的高低。如果體系中沒有阻礙水分?jǐn)U散的障礙，那么水分便會自發(fā)地障礙，那么水分便會自發(fā)地從高水勢處向低水勢從高水勢處向低水勢處移動處移動。因此，因此，供應(yīng)水分的部位與接受水分部位供應(yīng)水分的部位與接受水分部位的水勢差便是水分運轉(zhuǎn)的動力的水勢差便是水分運轉(zhuǎn)的動力。2.水勢的單位水勢的單位（補(bǔ)）（補(bǔ)） 化學(xué)勢是能量單位：化學(xué)勢是能量單位：J/mol，而，而J=Nmm，偏，偏摩爾體積的單位為摩爾體積的單位為m m3 3/mol/mol，所以，水勢的單位，所以，水勢的單位N/mN/m2 2，即，即PaPa（牛頓（牛頓/ m/ m2 2）為一壓強(qiáng)單位。）為一壓強(qiáng)單位。水勢的國際單位（水勢的國際單位（S

22、ISI）為）為PaPa：1 Pa = 1 Pa = 牛頓牛頓/ m/ m2 2常用單位常用單位MPa MPa ：1 MPa =101 MPa =106 6 Pa Pa。另外還有bar：1 bar = 105 Pa =0.1 MPa =0.987atm3.水勢的測定方法（補(bǔ)）水勢的測定方法（補(bǔ)）平衡法：平衡法：A A 液相平衡法，如小液流法；液相平衡法，如小液流法；B B 氣相平衡法，如蒸汽壓滲透壓計法；氣相平衡法，如蒸汽壓滲透壓計法；C C 壓力平衡法，如壓力室法。壓力平衡法，如壓力室法。冰點降低法：冰點降低法：用于測定溶液的滲透勢。用于測定溶液的滲透勢。如冰點滲透壓計測滲透勢。如冰點滲透壓計

23、測滲透勢。（二）滲透作用（二）滲透作用（osmosis）物質(zhì)分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分物質(zhì)分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分布的現(xiàn)象稱為擴(kuò)散。擴(kuò)散的動力均來自物質(zhì)的化布的現(xiàn)象稱為擴(kuò)散。擴(kuò)散的動力均來自物質(zhì)的化學(xué)勢差（濃度差）。學(xué)勢差（濃度差）。擴(kuò)散：擴(kuò)散：滲透是擴(kuò)散的特殊形式，即通過選擇透性膜的擴(kuò)散。滲透是擴(kuò)散的特殊形式，即通過選擇透性膜的擴(kuò)散。這種這種水分通過選擇透性膜從高水勢處向低水勢處移水分通過選擇透性膜從高水勢處向低水勢處移動的現(xiàn)象動的現(xiàn)象稱為滲透作用。稱為滲透作用。滲透作用：滲透作用：滲透系統(tǒng)：滲透系統(tǒng)：把選擇透性膜以及由它隔開的兩側(cè)溶液稱為滲透系統(tǒng)。把選擇透性膜以及

24、由它隔開的兩側(cè)溶液稱為滲透系統(tǒng)。圖圖11 滲透現(xiàn)象滲透現(xiàn)象1.實驗開始時實驗開始時2.由于滲透作用純水通過選擇由于滲透作用純水通過選擇透性膜向糖溶液移動，使糖透性膜向糖溶液移動，使糖溶液液面上溶液液面上升。升。（三）植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)（三）植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)構(gòu)成滲透系統(tǒng)的條件：構(gòu)成滲透系統(tǒng)的條件：必須有一個選擇透性膜把水勢不同的溶液隔開。必須有一個選擇透性膜把水勢不同的溶液隔開。植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)：植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)： 細(xì)胞壁是通透性的。但細(xì)胞壁以內(nèi)的質(zhì)膜和液泡膜細(xì)胞壁是通透性的。但細(xì)胞壁以內(nèi)的質(zhì)膜和液泡膜卻是一種選擇透性膜，我們可以把細(xì)胞的質(zhì)膜、液泡膜卻是一種選擇透性膜，我們

25、可以把細(xì)胞的質(zhì)膜、液泡膜以及介于它們二者之間的原生質(zhì)一起看成一個選擇透性以及介于它們二者之間的原生質(zhì)一起看成一個選擇透性膜，它把液泡中的溶液與環(huán)境中的溶液隔開，如果液泡膜，它把液泡中的溶液與環(huán)境中的溶液隔開，如果液泡的水勢與環(huán)境水勢存在水勢差，水分便會在環(huán)境和液泡的水勢與環(huán)境水勢存在水勢差，水分便會在環(huán)境和液泡之間發(fā)生滲透作用。所以，一個具有液泡的植物細(xì)胞，之間發(fā)生滲透作用。所以，一個具有液泡的植物細(xì)胞，與周圍的溶液一起，構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)與周圍的溶液一起，構(gòu)成一個滲透系統(tǒng) 圖圖12 植物細(xì)胞質(zhì)壁分離（植物細(xì)胞質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象）現(xiàn)象1.正常細(xì)胞 2. 3. 質(zhì)壁分離的細(xì)胞

26、植物細(xì)胞由于液泡失水，使原生質(zhì)體向內(nèi)收縮與細(xì)植物細(xì)胞由于液泡失水，使原生質(zhì)體向內(nèi)收縮與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離。胞壁分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離。 將已發(fā)生質(zhì)壁分離的細(xì)胞置于水勢較高的溶液或純水將已發(fā)生質(zhì)壁分離的細(xì)胞置于水勢較高的溶液或純水中，則細(xì)胞外的水分向內(nèi)滲透，使液泡體積逐漸增大，中，則細(xì)胞外的水分向內(nèi)滲透，使液泡體積逐漸增大，使原生質(zhì)層也向外擴(kuò)張，又使原生質(zhì)層與細(xì)胞壁相接合，使原生質(zhì)層也向外擴(kuò)張，又使原生質(zhì)層與細(xì)胞壁相接合，恢復(fù)原來的狀態(tài)，這一現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原?；謴?fù)原來的狀態(tài)，這一現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。怎樣證明？用質(zhì)壁分離現(xiàn)象證明。細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離的幾種形式細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離的幾種形式

27、（補(bǔ)）（補(bǔ)）1.初始質(zhì)壁分離：初始質(zhì)壁分離：50%的細(xì)胞剛剛發(fā)生質(zhì)壁分離的細(xì)胞剛剛發(fā)生質(zhì)壁分離2.凹型質(zhì)壁分離凹型質(zhì)壁分離3.凸型質(zhì)壁分離凸型質(zhì)壁分離4.痙攣型質(zhì)壁分離痙攣型質(zhì)壁分離 質(zhì)壁分離的不同形式與原生質(zhì)的粘滯性有關(guān)。而質(zhì)壁分離的不同形式與原生質(zhì)的粘滯性有關(guān)。而原生質(zhì)的粘滯性與吸收的離子有關(guān)。原生質(zhì)的粘滯性與吸收的離子有關(guān)。K+可以增加原生可以增加原生質(zhì)的水合度，降低粘滯性，引起凸型質(zhì)壁分離；質(zhì)的水合度，降低粘滯性，引起凸型質(zhì)壁分離；Ca2+增加原生質(zhì)的粘滯性，降低水合度，引起凸型質(zhì)壁分增加原生質(zhì)的粘滯性，降低水合度，引起凸型質(zhì)壁分離或痙攣型質(zhì)壁分離離或痙攣型質(zhì)壁分離用質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決下

28、列幾個問題：用質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決下列幾個問題：（1）說明生活細(xì)胞的原生質(zhì)具有選擇透性）說明生活細(xì)胞的原生質(zhì)具有選擇透性或具有半透膜的性質(zhì)；或具有半透膜的性質(zhì)；（2）鑒定細(xì)胞的死活。細(xì)胞死后，原生質(zhì)層）鑒定細(xì)胞的死活。細(xì)胞死后，原生質(zhì)層的結(jié)構(gòu)被破壞，喪失了選擇透性，滲透系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)被破壞，喪失了選擇透性，滲透系統(tǒng)不復(fù)存在，細(xì)胞不能再發(fā)生滲透作用，細(xì)胞不復(fù)存在，細(xì)胞不能再發(fā)生滲透作用，細(xì)胞也就不能再發(fā)生質(zhì)壁分離。也就不能再發(fā)生質(zhì)壁分離。（3）用來測定細(xì)胞的滲透勢等。）用來測定細(xì)胞的滲透勢等。（四）植物細(xì)胞的水勢（四）植物細(xì)胞的水勢典型的植物細(xì)胞水勢由三部分組成典型的植物細(xì)胞水勢由三部分組成:滲透勢滲透

29、勢S，壓力勢，壓力勢P和襯質(zhì)勢和襯質(zhì)勢m。即：即：W=S+P+m S（osmotic potential）（又叫溶質(zhì)勢，）（又叫溶質(zhì)勢，solute potential）是由于液泡中溶有各種礦質(zhì)離子和其它可）是由于液泡中溶有各種礦質(zhì)離子和其它可溶性物質(zhì)而造成的。溶性物質(zhì)而造成的。 P（pressure potential）是由于外界壓力存在而使水）是由于外界壓力存在而使水勢增加的值，它是正值。勢增加的值，它是正值。細(xì)胞的細(xì)胞的m（matric potential）是由細(xì)胞內(nèi)的親水膠體對）是由細(xì)胞內(nèi)的親水膠體對水分的吸附造成的。水分的吸附造成的。關(guān)于壓力勢關(guān)于壓力勢細(xì)胞的P是由于細(xì)胞壁對原生質(zhì)體

30、的壓力造成的。當(dāng)細(xì)胞充分吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會對細(xì)胞壁產(chǎn)當(dāng)細(xì)胞充分吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會對細(xì)胞壁產(chǎn)生一個壓力，這個壓力稱為膨壓（生一個壓力，這個壓力稱為膨壓（turgor pressure ）。）。在原生質(zhì)體對細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓的同時，細(xì)胞壁對原生在原生質(zhì)體對細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓的同時，細(xì)胞壁對原生質(zhì)體產(chǎn)生一個大小相等方向相反的作用力，這個作用質(zhì)體產(chǎn)生一個大小相等方向相反的作用力，這個作用力就是細(xì)胞的力就是細(xì)胞的壓力勢（壓力勢（pressure potential ）。細(xì)胞的壓力勢是一種限制水分進(jìn)入細(xì)胞的力量，它細(xì)胞的壓力勢是一種限制水分進(jìn)入細(xì)胞的力量，它能增加細(xì)胞的水勢，一般為正值。能增加細(xì)胞

31、的水勢，一般為正值。但當(dāng)細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離時，P為零。處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞P會成負(fù)值。處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞P會成負(fù)值? 因為植物細(xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡因為植物細(xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中去。但這時并不發(fā)中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中去。但這時并不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強(qiáng)烈的蒸發(fā)環(huán)境中生質(zhì)壁分離。在強(qiáng)烈的蒸發(fā)環(huán)境中, 細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒有細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒有水分了，原生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所水分了，原生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質(zhì)收縮時，就會拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮。以在原生質(zhì)收縮時，就會拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細(xì)胞壁的伸縮性

32、有限，所以就會產(chǎn)生一個向外的由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，所以就會產(chǎn)生一個向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當(dāng)于負(fù)的壓力勢，它增加了細(xì)胞的吸水力量，張力相當(dāng)于負(fù)的壓力勢，它增加了細(xì)胞的吸水力量，相當(dāng)于降低了細(xì)胞的水勢。相當(dāng)于降低了細(xì)胞的水勢。 成熟細(xì)胞的水勢：成熟細(xì)胞的水勢：WSP表示為：為什么？m 呢？未形成液胞的細(xì)胞具有一定的襯質(zhì)勢。未形成液胞的細(xì)胞具有一定的襯質(zhì)勢。但當(dāng)液泡形成后，細(xì)胞內(nèi)的親水膠體已被水分飽但當(dāng)液泡形成后，細(xì)胞內(nèi)的親水膠體已被水分飽和，其襯質(zhì)勢已與液泡的滲透勢達(dá)到平衡。如果和，其襯質(zhì)勢已與液泡的滲透勢達(dá)到平衡

33、。如果細(xì)胞中原生質(zhì)的細(xì)胞中原生質(zhì)的m與液泡的與液泡的S之間不相等，兩者之間不相等，兩者之間就要發(fā)生水分移動，直至達(dá)到兩者水勢相等之間就要發(fā)生水分移動，直至達(dá)到兩者水勢相等為止。為止。這時整個質(zhì)膜以內(nèi)的各部分水勢都相等，都等于滲這時整個質(zhì)膜以內(nèi)的各部分水勢都相等，都等于滲透勢。透勢。圖圖3 植物細(xì)胞的相對體積變化與水勢植物細(xì)胞的相對體積變化與水勢W，滲透勢滲透勢S和壓勢和壓勢P之間的關(guān)系圖解之間的關(guān)系圖解在細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時（相對體在細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時（相對體積積1.0），壓力勢為零，細(xì)胞的），壓力勢為零，細(xì)胞的水勢等于滲透勢。水勢等于滲透勢。當(dāng)細(xì)胞吸水，體積增大時，細(xì)胞液當(dāng)細(xì)胞吸水，體積增大時

34、，細(xì)胞液稀釋，滲透勢增大，壓力勢也增大。稀釋，滲透勢增大，壓力勢也增大。當(dāng)細(xì)胞吸水達(dá)到飽和時，滲透勢當(dāng)細(xì)胞吸水達(dá)到飽和時，滲透勢與壓力勢的絕對值相等，但符號與壓力勢的絕對值相等，但符號相反，水勢便為零，不再吸水。相反，水勢便為零，不再吸水。當(dāng)細(xì)胞強(qiáng)烈蒸騰時，壓力勢是負(fù)當(dāng)細(xì)胞強(qiáng)烈蒸騰時，壓力勢是負(fù)值（圖中虛線部分），失水越多，值（圖中虛線部分），失水越多，壓力勢越負(fù)。在這種情況下，水壓力勢越負(fù)。在這種情況下，水勢低于滲透勢。勢低于滲透勢。（五）細(xì)胞間水分的運轉(zhuǎn)（五）細(xì)胞間水分的運轉(zhuǎn)水分進(jìn)出細(xì)胞取決于細(xì)胞與其外界的水勢差。水分進(jìn)出細(xì)胞取決于細(xì)胞與其外界的水勢差。相鄰細(xì)胞間的水分移動同樣取決于相鄰細(xì)

35、胞間的水勢相鄰細(xì)胞間的水分移動同樣取決于相鄰細(xì)胞間的水勢差。水勢高的細(xì)胞中的水分向水勢低的細(xì)胞中移動。差。水勢高的細(xì)胞中的水分向水勢低的細(xì)胞中移動。 X YS14巴巴P8巴巴 W6巴巴S12巴巴P4巴巴 W8巴巴水勢高低的不同不僅影響水分移動的方向，而且還影水勢高低的不同不僅影響水分移動的方向，而且還影響水分移動的速度。兩細(xì)胞間水勢差越大，水分移動響水分移動的速度。兩細(xì)胞間水勢差越大，水分移動越快，反之則慢。越快，反之則慢。Figure 15.3 Consequences of localized solute fluxes for flow in the symplasm. Solute f

36、luxes may result from solute import or export (as shown here) or from solute production or utilization within cells (e.g., starch mobilization). (A) In the absence of intercellar connections, solute fluxes cause concentrations to change independently in each cell. An example would be the solute and

37、turgor changes in guard cells during stomatal movements. (B) In cells that are interconnected by plasmodesmata, turgor differences cause solution to flow from regions of solute accumulation (sources) to regions of solute utilization (sinks). (C) Solution flow along the symplasm is more efficient if

38、sources and sinks are connected by cells with low resistance to flow.Figure 15.3 Consequences of localized solute fluxes for flow in the symplasm. Solute fluxes may result from solute import or export (as shown here) or from solute production or utilization within cells (e.g., starch mobilization).

39、(A) In the absence of intercellar connections, solute fluxes cause concentrations to change independently in each cell. An example would be the solute and turgor changes in guard cells during stomatal movements. (B) In cells that are interconnected by plasmodesmata, turgor differences cause solution

40、 to flow from regions of solute accumulation (sources) to regions of solute utilization (sinks). (C) Solution flow along the symplasm is more efficient if sources and sinks are connected by cells with low resistance to flow.（六）植物體內(nèi)水分運轉(zhuǎn)的方式（六）植物體內(nèi)水分運轉(zhuǎn)的方式（ 補(bǔ)）補(bǔ)）1. 擴(kuò)散（擴(kuò)散（diffusion） 擴(kuò)散是指物質(zhì)分子從高化學(xué)勢處向低化學(xué)勢處均擴(kuò)

41、散是指物質(zhì)分子從高化學(xué)勢處向低化學(xué)勢處均勻分布的現(xiàn)象。勻分布的現(xiàn)象。動力：兩點間的水勢差。對于短距離的物質(zhì)運輸有效。不適用于長距離運輸。 當(dāng)溶液被膜分開為兩個部分時，溶質(zhì)無法跨膜運當(dāng)溶液被膜分開為兩個部分時，溶質(zhì)無法跨膜運輸，溶劑的跨膜擴(kuò)散稱為滲透。輸，溶劑的跨膜擴(kuò)散稱為滲透。2. 滲透滲透(osmosis)滲透動力為膜兩側(cè)的水勢差。這是物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的主要形式。（六）植物體內(nèi)水分運轉(zhuǎn)的方式（六）植物體內(nèi)水分運轉(zhuǎn)的方式3. 集流集流(bulk flow) 由于壓力差的存在而形成的大量分子集體運動由于壓力差的存在而形成的大量分子集體運動的現(xiàn)象稱為集流的現(xiàn)象稱為集流(bulk flow)。 在多數(shù)情況下，植物體中集流的動力就是液體的水勢差。 液體在植物體的導(dǎo)管和篩管中移動時，可以以集流方式移動。這種方式速度快。植物體內(nèi)水勢的變化植物體內(nèi)水勢的變化在同一植株中，地上在同一植株中，地上器官的水勢比根系的器官的水勢比根系的水勢低。水勢低。對植物的同一葉片而對植物的同一葉片而言，距主脈越遠(yuǎn)的部言，距主脈越遠(yuǎn)的部位其水勢也越低。位其水勢也越低。在土