王鏡巖 生物化學 經典課件 13氨基酸合成 考研必備 學生物化學必備

1、第31章氨基酸及其重要衍生物的生物合成 一、概論（一）氨的來源（二）碳骨架的來源（三） 生物固氮 紅色為固氮菌類菌體，藍色為類菌體周膜，黃色和綠色為被感染細胞的細胞核。硝酸鹽同化酶結構域的序列構成硝酸鹽和亞硝酸鹽還原酶的輔基:(a)硝酸鹽還原酶的鉬輔因子，鉬的載體為喋啉衍生物。(b)是卟啉的衍生物， 羧基可以作為氫離子的供體，將亞硝酸鹽還原為銨鹽。從固氮酶發(fā)現的兩種金屬串: (a) P-串,2個Fe4S3串共用第四個硫，并以二硫鍵與蛋白質相連。 (b) FeMo輔因子，這一新的Fe-S復合物含有1個Mo，7個Fe和9個S，通過Mo和Fe與蛋白質相連。 打破3個共價鍵需要大量的能量固氮酶催化的反

2、應a.固氮酶還原酶(鐵蛋白)的帶狀圖解，左側為ATP結合部位，右側為Fe4S4 結合部位。b.固氮酶還原酶與固氮酶二聚體形成的復合物，固氮酶還原酶(綠色和黃色)的 Fe4S4中心靠近固氮酶二聚體(紅色和藍色)， P-串和FeMo輔因子位于其中。(四) 固氮反應的調控( 五) 固氮的基因表達調控1.自身固氮克氏桿菌的固氮基因研究的較深入，其固氮基因群除固氮酶基因nif HDK外，nif E,nif N,nif B和nif Q與FeMoco的加工或裝配有關， nif S及nif U的產物參與FeMoco的加工和裝配，nif M的產物參與FeMoco的加工成熟，nif F和nif J的產物與固氮酶系

3、的電子傳遞有關，nif LA是調控基因。2.共生固氮根瘤菌的結瘤基因nod A,B,C 是細胞分裂和宿主根毛彎曲所必需的，核苷酸序列較保守，nod EF,nod G,nod H或nod LMN參與宿主的選擇，與根毛彎曲的位置，細胞分裂的效率和持久性有關。固氮基因分為nif基因和fix基因兩群，前者與克氏桿菌的固氮基因相似，后者的功能有待進一步研究。豆科植物的早期結瘤素基因與根瘤的早期形成有關，晚期結瘤素基因表達多種酶和一些功能不清的結瘤素。(六) 生物固氮的基因工程1.使非豆科植物轉變?yōu)楣痰魑?(1)將豆科植物的結瘤基因導入其它作物，使其能夠感染固氮菌。(2)改變根瘤菌的遺傳結構，使其能夠感

4、染其它作物。(3)將固氮基因導入非豆科植物。由于固氮酶復合體對氧的抑制作用十分敏感，消耗大量的ATP，這一領域還有不少問題要研究解決。2.提高現有固氮作物的固氮能力(1)將固氮效率高的根瘤菌固氮基因族導入結瘤能力強的根瘤菌中。(2)將外源共生基因導入根瘤菌中，提高其結瘤能力或固氮能力。(3)培育抗藥的根瘤菌。二. 氨基酸的生物合成L-谷氨酸的生物合成L-谷氨酰胺的生物合成(一) 谷氨酸族氨基酸的生物合成：L-谷氨酸，L-谷氨酰胺，L-脯氨酸 細菌谷氨酰胺合成酶的結構: (a) 十二聚體由兩個六聚體組成。 (b)谷氨酰胺合成酶的分子結構。谷氨酰胺合成酶的共價修飾，12個單體可以被逐步腺苷酸化而失

5、活。循環(huán)串聯系統(tǒng)調控谷氨酰胺合成酶的共價修飾谷氨酰胺合成酶的反饋抑制別購調控L-脯氨酸的生物合成細菌合成鳥氨酸的途徑氨基移換酶的作用機制氨甲酰磷酸合成酶，即NH3-依賴的線粒體CPS同工酶的作用機制。鳥氨酸經過尿素循環(huán)生成瓜氨酸和精氨酸蕈類和眼蟲L-賴氨酸的生物合成途徑高檸檬酸高檸檬酸順順-高烏頭高烏頭酸酸高異檸檬酸高異檸檬酸-酮己二酸酮己二酸-氨基己二酸氨基己二酸6-腺苷基腺苷基-氨基己酸氨基己酸-氨基己酸氨基己酸-半醛半醛酵母氨酸酵母氨酸(二) 天冬氨酸族的生物合成：L-天冬氨酸，L-天冬酰胺，L-甲硫氨酸，L-蘇氨酸 L-天冬氨酸的生物合成L-天冬酰胺的生物合成L-甲硫氨酸，L-蘇氨酸和

6、L-賴氨酸的生物合成途徑胱硫醚胱硫醚琥珀酰二氨基庚二酸琥珀酰二氨基庚二酸琥珀酰琥珀酰-2-氨基氨基6酮庚二酸酮庚二酸六氫吡啶六氫吡啶-2，6-二羧酸二羧酸二氫吡啶二氫吡啶-二羧酸二羧酸消旋二氨消旋二氨基庚二酸基庚二酸二氨基二氨基庚二酸庚二酸由甲硫氨酸合成的S-腺苷甲硫氨酸(SAM)是多胺轉移反應和多胺合成反應的甲基供體腐胺（丁二胺）腐胺（丁二胺）亞精胺亞精胺(三) 丙酮酸族的生物合成：L-丙氨酸；L-纈氨酸、L-亮氨酸；L-纈氨酸、L-異亮氨酸的生物合成L-亮氨酸的生物合成(四) 絲氨酸族的生物合成：L-絲氨酸、L-甘氨酸、L-半胱氨酸的生物合成及固硫作用 L-絲氨酸的生物合成異丙基蘋果酸異丙

7、基蘋果酸-酮異己酸酮異己酸L-甘氨酸的生物合成L-半胱氨酸的生物合成硫的同化和產硫化合物的生物合成(五) 苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成 芳香族化合物由分枝酸轉化而成對氨基苯甲酸鄰氨基苯甲酸對羥基苯甲酸預苯酸質體醌木質素分支酸的生物合成 2-酮酮-3脫氧脫氧7-磷酸庚酮糖酸磷酸庚酮糖酸5-脫氧奎尼酸脫氧奎尼酸5-脫氧莽草酸脫氧莽草酸莽草酸莽草酸3-稀丙基莽草酸稀丙基莽草酸分支酸分支酸苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成預苯酸預苯酸鄰氨基苯甲酸鄰氨基苯甲酸N-（5-磷酸核糖）磷酸核糖）-氨基苯甲酸氨基苯甲酸稀醇式稀醇式L-(O-羧基羧基苯氨酸）苯氨酸）-L-脫氧脫氧核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸吲

8、哚吲哚-3-甘油磷酸甘油磷酸由苯丙氨酸生成酪氨酸的途徑色氨酸合成酶是通道多酶復合體的一個典型的例子。組氨酸的生物合成5-磷酸核磷酸核糖糖-4-酰胺酰胺-5-氨基咪唑氨基咪唑核苷酸核苷酸N1-5-磷酸核酮糖亞氨甲基磷酸核酮糖亞氨甲基-5-氨基咪唑羧酰核苷酸氨基咪唑羧酰核苷酸N1-5-磷酸核酮糖亞氨甲基磷酸核酮糖亞氨甲基-5-氨基咪唑氨基咪唑-4-羧酰核苷酸羧酰核苷酸咪唑甘油磷酸咪唑甘油磷酸咪唑丙酮磷酸咪唑丙酮磷酸組氨醇磷酸組氨醇磷酸組氨醇組氨醇組氨酸組氨酸N1-5-磷酸磷酸核糖核糖-ATPN1-5-磷酸磷酸核糖核糖-AMP三、氨基酸生物合成的調節(jié) (一) 通過終端產物對氨基酸生物合成的抑制 (二

9、) 通過酶生成量的改變調節(jié)氨基酸的生物合成(參閱基因表達的調控)四、氨基酸轉化為其他氨基酸及其他代謝物 (一) 一氧化氮的形成(二) 谷胱甘肽(glutathion)的合成(三) 肌酸(creatine)的生物合成胍基乙酸胍基乙酸(四) 卟啉，血紅素(Heme)的生物合成-氨基氨基-酮戊酸酮戊酸-aminolevulinatesynthase (maincontrol target forheme biosynthesis)膽色素原膽色素原原卟啉原卟啉-氨基氨基-酮基己二酸酮基己二酸-氨基氨基-酮基己二酸酮基己二酸-氨基氨基-酮戊酸酮戊酸谷氨酸半醛谷氨酸半醛-氨基氨基-酮戊酸酮戊酸膽色素原膽色素原前尿卟啉原前尿卟啉原尿卟啉原尿卟啉原糞卟啉原糞卟啉原原卟啉原原卟啉原原卟啉原卟啉膽綠素膽綠素膽紅素膽紅素*膽紅素二葡糖苷酸膽紅素二葡糖苷酸尿膽素原尿膽素原糞膽色素糞膽色素尿膽素尿膽素*重要的抗氧化劑重要的抗氧化劑(五) 短桿菌肽S(gramicidinS)The plant growth hormone, indole-3-acetate, is de