第四章 污染環(huán)境的生物修復(fù)原理

1、第四章 污染環(huán)境的生物修復(fù)原理 4.1 生物修復(fù)概述生物修復(fù)概述 4.2 環(huán)境微生物修復(fù)機(jī)理環(huán)境微生物修復(fù)機(jī)理 4.3 環(huán)境修復(fù)微生物生態(tài)學(xué)原理環(huán)境修復(fù)微生物生態(tài)學(xué)原理 4.4 影響生物修復(fù)的污染物特性影響生物修復(fù)的污染物特性4.1生物修復(fù)概述 1. 生物修復(fù)(Bioremediation)的概念 廣義的生物修復(fù)通常是指利用廣義的生物修復(fù)通常是指利用各種生物各種生物（包括微生（包括微生物，動物和植物）的特性，吸收、降解、轉(zhuǎn)化環(huán)境物，動物和植物）的特性，吸收、降解、轉(zhuǎn)化環(huán)境中的污染物，使受污染的環(huán)境得到改善的治理技術(shù)，中的污染物，使受污染的環(huán)境得到改善的治理技術(shù)，一般分為植物修復(fù)、動物修復(fù)和微生

2、物修復(fù)三種類一般分為植物修復(fù)、動物修復(fù)和微生物修復(fù)三種類型。型。狹義的生物修復(fù)通常是指在自然或人工控制的條件狹義的生物修復(fù)通常是指在自然或人工控制的條件下，利用特定的下，利用特定的微生物微生物降解、清除環(huán)境中污染物的降解、清除環(huán)境中污染物的技術(shù)。技術(shù)。環(huán)境生物修復(fù)技術(shù)主要由三方面的內(nèi)容組成：環(huán)境生物修復(fù)技術(shù)主要由三方面的內(nèi)容組成： （1）利用土著微生物代謝能力的技術(shù)）利用土著微生物代謝能力的技術(shù) （2）活化土著微生物分解能力的方法）活化土著微生物分解能力的方法 （3）添加具有高分解難降解化合物能力的）添加具有高分解難降解化合物能力的特定微生物的方法特定微生物的方法2. 生物修復(fù)的產(chǎn)生發(fā)展 生物

3、修復(fù)起源于生物修復(fù)起源于有機(jī)污染物有機(jī)污染物的治理，利用好氧或厭氧微生的治理，利用好氧或厭氧微生物處理污水已有物處理污水已有100多年的歷史，但是利用生物修復(fù)技術(shù)多年的歷史，但是利用生物修復(fù)技術(shù)處理現(xiàn)場有機(jī)污染物才有處理現(xiàn)場有機(jī)污染物才有30多年的歷史。多年的歷史。1972年美國清年美國清除賓夕法尼亞州的除賓夕法尼亞州的Ambler管線泄漏的汽油是史料所記載管線泄漏的汽油是史料所記載的首的首次應(yīng)用次應(yīng)用生物修復(fù)技術(shù)生物修復(fù)技術(shù) 20世紀(jì)世紀(jì)80年代以后基礎(chǔ)研究的成功被應(yīng)用于大范圍的污年代以后基礎(chǔ)研究的成功被應(yīng)用于大范圍的污染環(huán)境治理，并取得了相當(dāng)?shù)某晒?，從而發(fā)展成為一種新染環(huán)境治理，并取得了相

4、當(dāng)?shù)某晒?，從而發(fā)展成為一種新的生物治理技術(shù)。的生物治理技術(shù)。 1989年，美國阿拉斯加海域受到大面積石油污染，生物年，美國阿拉斯加海域受到大面積石油污染，生物修復(fù)技術(shù)修復(fù)技術(shù)首次大規(guī)模應(yīng)用首次大規(guī)模應(yīng)用，取得了很好的效果。阿拉斯加，取得了很好的效果。阿拉斯加溢油生物修復(fù)成為生物修復(fù)史上的溢油生物修復(fù)成為生物修復(fù)史上的里程碑里程碑，至此，生物修，至此，生物修復(fù)技術(shù)成為一種可被人們接受的油泄漏治理方法。復(fù)技術(shù)成為一種可被人們接受的油泄漏治理方法。 我國關(guān)于生物修復(fù)的研究起步較晚，目前尚處于小試與中我國關(guān)于生物修復(fù)的研究起步較晚，目前尚處于小試與中試階段，還需進(jìn)一步發(fā)展。試階段，還需進(jìn)一步發(fā)展。3.

5、 生物修復(fù)的特點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)（1）可以現(xiàn)場進(jìn)行，節(jié)省了很多治理費(fèi)用）可以現(xiàn)場進(jìn)行，節(jié)省了很多治理費(fèi)用（2）環(huán)境影響?。┉h(huán)境影響?。?）最大限度的降低污染物濃度）最大限度的降低污染物濃度（4）可用于其他處理技術(shù)難以應(yīng)用的場地）可用于其他處理技術(shù)難以應(yīng)用的場地（5）可以同時(shí)處理受污染的土壤和地下水）可以同時(shí)處理受污染的土壤和地下水缺點(diǎn)缺點(diǎn) （1）耗時(shí)長）耗時(shí)長 （2）運(yùn)行條件苛刻）運(yùn)行條件苛刻 （3）并非所有進(jìn)入環(huán)境的污染物都能被生物利用）并非所有進(jìn)入環(huán)境的污染物都能被生物利用 （4）特定的生物只能吸收、利用、降解、轉(zhuǎn)化特定類型的化學(xué)物質(zhì)，）特定的生物只能吸收、利用、降解、轉(zhuǎn)化特定類型的化學(xué)物質(zhì)，狀態(tài)

6、稍有變化的化合物就可能不會被同一種生物酶破壞狀態(tài)稍有變化的化合物就可能不會被同一種生物酶破壞4. 生物修復(fù)的類型按修復(fù)主體分按修復(fù)主體分 （1）微生物修復(fù)）微生物修復(fù) （2）植物修復(fù)）植物修復(fù) （3）動物修復(fù)）動物修復(fù) （4）生態(tài)修復(fù)）生態(tài)修復(fù)按修復(fù)受體分按修復(fù)受體分 土壤生物修復(fù)、河流水生物修復(fù)、湖泊水庫生物修復(fù)、海土壤生物修復(fù)、河流水生物修復(fù)、湖泊水庫生物修復(fù)、海洋生物修復(fù)、地下水生物修復(fù)、大氣生物修復(fù)、礦區(qū)生物洋生物修復(fù)、地下水生物修復(fù)、大氣生物修復(fù)、礦區(qū)生物修復(fù)、垃圾場生物修復(fù)等修復(fù)、垃圾場生物修復(fù)等按修復(fù)場所分按修復(fù)場所分 （1）原位生物修復(fù)（原位）原位生物修復(fù)（原位工程工程生物修復(fù)

7、和原位生物修復(fù)和原位自然自然生物生物修復(fù)）修復(fù)） （2）異位生物修復(fù)）異位生物修復(fù) （3）原位）原位-異位聯(lián)合生物修復(fù)異位聯(lián)合生物修復(fù)5.生物修復(fù)的原則及可處理性實(shí)驗(yàn)生物修復(fù)的原則生物修復(fù)的原則 （1）適合的生物（先決條件）適合的生物（先決條件） （2）適合的場所）適合的場所 （3）適合的環(huán)境條件）適合的環(huán)境條件 （4）適合的技術(shù)費(fèi)用）適合的技術(shù)費(fèi)用生物修復(fù)的可處理性試驗(yàn)生物修復(fù)的可處理性試驗(yàn) 可處理性試驗(yàn)的目的：環(huán)境中的污染物一般是混可處理性試驗(yàn)的目的：環(huán)境中的污染物一般是混合性化學(xué)物質(zhì)；污染現(xiàn)場各有特點(diǎn)，在某一現(xiàn)場合性化學(xué)物質(zhì)；污染現(xiàn)場各有特點(diǎn)，在某一現(xiàn)場起作用的生物修復(fù)技術(shù)在另一現(xiàn)場并不

8、一定有效。起作用的生物修復(fù)技術(shù)在另一現(xiàn)場并不一定有效?？商幚硇栽囼?yàn)分為三個(gè)不同的規(guī)模：實(shí)驗(yàn)室可處理性試驗(yàn)分為三個(gè)不同的規(guī)模：實(shí)驗(yàn)室小試、中試和現(xiàn)小試、中試和現(xiàn)場試驗(yàn)場試驗(yàn)可處理性試驗(yàn)的結(jié)果應(yīng)為實(shí)際工程的實(shí)施回答以下幾個(gè)問題可處理性試驗(yàn)的結(jié)果應(yīng)為實(shí)際工程的實(shí)施回答以下幾個(gè)問題 （1）污染物進(jìn)一步擴(kuò)散的可能性以及防治措施）污染物進(jìn)一步擴(kuò)散的可能性以及防治措施 （2）提高生物活性的手段）提高生物活性的手段 （3）評價(jià)生物修復(fù)效果所需要的檢測手段）評價(jià)生物修復(fù)效果所需要的檢測手段 進(jìn)行可處理性試驗(yàn)是要進(jìn)行可處理性試驗(yàn)是要監(jiān)測污染物的降解過程和最終產(chǎn)物監(jiān)測污染物的降解過程和最終產(chǎn)物的毒性的毒性，監(jiān)測方法

9、有化學(xué)分析和生物監(jiān)測。采用生物監(jiān)測，監(jiān)測方法有化學(xué)分析和生物監(jiān)測。采用生物監(jiān)測手段能夠了解污染物的降解和解毒過程中產(chǎn)物毒性的變化，手段能夠了解污染物的降解和解毒過程中產(chǎn)物毒性的變化，目前常用目前常用Ames試驗(yàn)檢測遺傳毒性，用發(fā)光菌毒性試驗(yàn)檢試驗(yàn)檢測遺傳毒性，用發(fā)光菌毒性試驗(yàn)檢測急性毒性測急性毒性 可處理性試驗(yàn)方法可處理性試驗(yàn)方法 （1）土壤滅菌試驗(yàn)）土壤滅菌試驗(yàn) （2）土壤柱試驗(yàn)）土壤柱試驗(yàn) （3）搖瓶試驗(yàn)）搖瓶試驗(yàn) （4）反應(yīng)器試驗(yàn)）反應(yīng)器試驗(yàn) 6 生物修復(fù)工程技術(shù)生物修復(fù)工程技術(shù) 生物修復(fù)工程技術(shù)可行性研究生物修復(fù)工程技術(shù)可行性研究（）數(shù)據(jù)調(diào)查（）數(shù)據(jù)調(diào)查 污染物性質(zhì)，受污染前后生物性質(zhì)

10、、分布，污染現(xiàn)場條件，有關(guān)管理法規(guī)，確污染物性質(zhì)，受污染前后生物性質(zhì)、分布，污染現(xiàn)場條件，有關(guān)管理法規(guī)，確立凈化目標(biāo)。立凈化目標(biāo)。（二）技術(shù)查詢（二）技術(shù)查詢（三）選擇技術(shù)路線（三）選擇技術(shù)路線 對各種修復(fù)技術(shù)以及它們可能組合進(jìn)行全面客觀評價(jià)，列出可行方案，對各種修復(fù)技術(shù)以及它們可能組合進(jìn)行全面客觀評價(jià)，列出可行方案，并確定最佳技術(shù)。并確定最佳技術(shù)。（四）可處理性試驗(yàn)（四）可處理性試驗(yàn) 假如生物修復(fù)技術(shù)可行，要設(shè)計(jì)小試和中試，不能忽視規(guī)模因素。假如生物修復(fù)技術(shù)可行，要設(shè)計(jì)小試和中試，不能忽視規(guī)模因素。（五）實(shí)際工程設(shè)計(jì)（五）實(shí)際工程設(shè)計(jì) 小試和中試可行后，可進(jìn)行具體設(shè)計(jì)，包括生物種類篩選、處理

11、設(shè)備、營養(yǎng)物小試和中試可行后，可進(jìn)行具體設(shè)計(jì)，包括生物種類篩選、處理設(shè)備、營養(yǎng)物和氧源等。和氧源等。 修復(fù)效果評價(jià)4.2 環(huán)境微生物修復(fù)機(jī)理1、用于生物修復(fù)的微生物土著微生物外來微生物（需大量接種）基因工程菌用于生物修復(fù)的其他微生物微生物產(chǎn)品和酶 基因工程菌基因工程菌 采用基因工程技術(shù)，將降解性質(zhì)粒轉(zhuǎn)移到一采用基因工程技術(shù)，將降解性質(zhì)粒轉(zhuǎn)移到一些能在污水和受污染土壤中生存的菌體內(nèi)定向些能在污水和受污染土壤中生存的菌體內(nèi)定向地構(gòu)建高效降解難降解污染物的工程菌。地構(gòu)建高效降解難降解污染物的工程菌。表4-1 難降解有機(jī)污染物和重金屬及其相應(yīng)的降解轉(zhuǎn)化微生物 2、微生物修復(fù)的影響因素：微生物修復(fù)的影響

12、因素： （1 1）微生物營養(yǎng)鹽）微生物營養(yǎng)鹽 （2 2）電子受體：）電子受體：溶解氧溶解氧鼓氣或添產(chǎn)氧劑鼓氣或添產(chǎn)氧劑H2O2、有、有 機(jī)機(jī)物分解中間產(chǎn)物和無機(jī)酸根（如硝酸根、硫酸根）物分解中間產(chǎn)物和無機(jī)酸根（如硝酸根、硫酸根） 。 （3 3）共代謝基質(zhì)）共代謝基質(zhì) ：洋蔥假單胞菌以甲苯作生長基洋蔥假單胞菌以甲苯作生長基質(zhì)可對三氯乙烯共代謝降解。質(zhì)可對三氯乙烯共代謝降解。 （4 4）污染現(xiàn)場和土壤特性）污染現(xiàn)場和土壤特性 （5 5）有毒有害有機(jī)污染物物理化學(xué)性質(zhì)）有毒有害有機(jī)污染物物理化學(xué)性質(zhì)：淋失與吸附、揮發(fā)、生物降解、化學(xué)反應(yīng)。淋失與吸附、揮發(fā)、生物降解、化學(xué)反應(yīng)。 微生物營養(yǎng)鹽微生物營養(yǎng)

13、鹽 在營養(yǎng)缺乏的環(huán)境中，為了使污染物達(dá)到完全降解，適當(dāng)添加營在營養(yǎng)缺乏的環(huán)境中，為了使污染物達(dá)到完全降解，適當(dāng)添加營養(yǎng)物比接種特殊的微生物更為重要，例如氮、磷營養(yǎng)鹽。養(yǎng)物比接種特殊的微生物更為重要，例如氮、磷營養(yǎng)鹽。 電子受體電子受體： 土壤中污染物氧化分解的最終電子受體的種類和濃度也極土壤中污染物氧化分解的最終電子受體的種類和濃度也極大地影響這污染物生物降解的速度和進(jìn)程。微生物氧化還原大地影響這污染物生物降解的速度和進(jìn)程。微生物氧化還原反應(yīng)的最終電子受體主要包括反應(yīng)的最終電子受體主要包括溶解氧、有機(jī)物分解的中間產(chǎn)溶解氧、有機(jī)物分解的中間產(chǎn)物和無機(jī)酸根物和無機(jī)酸根（如（如硝酸根和硫酸根硝酸根和

14、硫酸根）。）。 可通過對土壤鼓氣或添加產(chǎn)氧劑的方式來提供可通過對土壤鼓氣或添加產(chǎn)氧劑的方式來提供DO作為有機(jī)物降作為有機(jī)物降解的電子受體；此外，硝酸根、硫酸根、鐵離子也可作為有機(jī)物降解的電子受體；此外，硝酸根、硫酸根、鐵離子也可作為有機(jī)物降解的電子受體。解的電子受體。 共代謝基質(zhì)共代謝基質(zhì) 微生物的共代謝基質(zhì)對一些頑固污染物的降解起著重要作微生物的共代謝基質(zhì)對一些頑固污染物的降解起著重要作用，因此，共代謝基質(zhì)對生物修復(fù)有重要影響。用，因此，共代謝基質(zhì)對生物修復(fù)有重要影響。 污染現(xiàn)場和土壤特性污染現(xiàn)場和土壤特性： 土壤特性影響污染物和微生物的相對活性，最終影響生物土壤特性影響污染物和微生物的相對

15、活性，最終影響生物修復(fù)的速度和程度。修復(fù)的速度和程度。 有毒有機(jī)污染物的物理化學(xué)性質(zhì)有毒有機(jī)污染物的物理化學(xué)性質(zhì) 如有機(jī)污染物的化學(xué)結(jié)構(gòu)、毒性、生物可利用性。如有機(jī)污染物的化學(xué)結(jié)構(gòu)、毒性、生物可利用性。3.微生物修復(fù)與物質(zhì)循環(huán) （一）碳循環(huán)（一）碳循環(huán) （二）氮循環(huán)（二）氮循環(huán) （三）氫與氧的循環(huán)（三）氫與氧的循環(huán) （四）硫循環(huán)（四）硫循環(huán)（一）（一） 碳循環(huán)碳循環(huán)一、纖維素的轉(zhuǎn)化一、纖維素的轉(zhuǎn)化二、半纖維素的轉(zhuǎn)化二、半纖維素的轉(zhuǎn)化三、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化三、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化四、淀粉的轉(zhuǎn)化四、淀粉的轉(zhuǎn)化五、脂肪的轉(zhuǎn)化五、脂肪的轉(zhuǎn)化六、木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化六、木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化七、烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化七、烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化一、纖維

16、素的轉(zhuǎn)化一、纖維素的轉(zhuǎn)化纖維素是葡萄糖的高分子聚合物，分子式：纖維素是葡萄糖的高分子聚合物，分子式：(C6H10O5)140010000纖維素在微生物酶的作用下，分解為葡萄糖。這類微生物主纖維素在微生物酶的作用下，分解為葡萄糖。這類微生物主要有細(xì)菌、放線菌和真菌等。要有細(xì)菌、放線菌和真菌等。二、半纖維素的轉(zhuǎn)化二、半纖維素的轉(zhuǎn)化半纖維素存在于植物細(xì)胞壁中。半纖維素的組成中含聚戊糖、半纖維素存在于植物細(xì)胞壁中。半纖維素的組成中含聚戊糖、聚己糖及聚糖醛酸。造紙廢水和人造纖維廢水含半纖維素。聚己糖及聚糖醛酸。造紙廢水和人造纖維廢水含半纖維素。分解纖維素的微生物大多能分解半纖維素。分解纖維素的微生物大多

17、能分解半纖維素。半纖維素的分解過程如下：半纖維素的分解過程如下：三、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化三、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化果膠質(zhì)存在于植物細(xì)胞壁和細(xì)胞間質(zhì)中，造紙、制果膠質(zhì)存在于植物細(xì)胞壁和細(xì)胞間質(zhì)中，造紙、制麻廢水多含有果膠質(zhì)。天然的果膠質(zhì)不溶于水，稱麻廢水多含有果膠質(zhì)。天然的果膠質(zhì)不溶于水，稱原果膠。原果膠。果膠質(zhì)水解生成的果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、果膠質(zhì)水解生成的果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧條件下分別為二氧化碳和水，在厭氧甲醇等在好氧條件下分別為二氧化碳和水，在厭氧條件下進(jìn)行丁酸發(fā)酵，產(chǎn)物有丁酸、乙酸、醇類、條件下進(jìn)行丁酸發(fā)酵，產(chǎn)物有丁酸、乙酸、醇類、二氧化碳和氫氣。二氧化碳和氫氣。好氧分解果膠質(zhì)的

18、微生物有：枯草芽孢桿菌、多粘好氧分解果膠質(zhì)的微生物有：枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌等。芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌等。四、淀粉的轉(zhuǎn)化四、淀粉的轉(zhuǎn)化淀粉的種類包括：直鏈淀粉和支鏈淀粉。淀粉的種類包括：直鏈淀粉和支鏈淀粉。淀粉廣泛地存在于植物種子（稻、麥、玉米）之中。凡是以淀粉廣泛地存在于植物種子（稻、麥、玉米）之中。凡是以上述物質(zhì)作為原料的工業(yè)廢水等均含有淀粉。上述物質(zhì)作為原料的工業(yè)廢水等均含有淀粉。五、脂肪的轉(zhuǎn)化五、脂肪的轉(zhuǎn)化脂肪是甘油和高級脂肪酸所形成的脂，不溶于水，可溶于有脂肪是甘油和高級脂肪酸所形成的脂，不溶于水，可溶于有機(jī)溶劑。毛紡、油脂廠廢水，制革廢水含有大量油脂。脂肪機(jī)溶劑。

19、毛紡、油脂廠廢水，制革廢水含有大量油脂。脂肪被微生物分解的反應(yīng)式如下：被微生物分解的反應(yīng)式如下：甘油的轉(zhuǎn)化甘油的轉(zhuǎn)化六、木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化六、木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化木質(zhì)素是植物木質(zhì)化組織的重要成分，稻草稈、麥稈和木木質(zhì)素是植物木質(zhì)化組織的重要成分，稻草稈、麥稈和木材是造紙的原料，木材也是人造纖維的原料。所以造紙和材是造紙的原料，木材也是人造纖維的原料。所以造紙和人造纖維廢水均含有大量木質(zhì)素。人造纖維廢水均含有大量木質(zhì)素。分解木質(zhì)素的微生物主要是擔(dān)子菌綱中的干朽菌、多孔菌、分解木質(zhì)素的微生物主要是擔(dān)子菌綱中的干朽菌、多孔菌、傘菌等的一些種，有厚毛霉和松全菌。假單胞菌的個(gè)別種傘菌等的一些種，有厚毛霉和松全菌。假單

20、胞菌的個(gè)別種也能分解木質(zhì)素。也能分解木質(zhì)素。木質(zhì)素被微生物分解的速率緩慢，在好氧條件下分解木質(zhì)木質(zhì)素被微生物分解的速率緩慢，在好氧條件下分解木質(zhì)素比在厭氧條件下快，真菌分解木質(zhì)素比細(xì)菌快。素比在厭氧條件下快，真菌分解木質(zhì)素比細(xì)菌快。七、烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化七、烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化煉油廠、煤氣廠、焦化廠、化肥廠的廢水均含有芳香煉油廠、煤氣廠、焦化廠、化肥廠的廢水均含有芳香烴。酚和苯的分解菌有假單胞菌，銅綠色假單胞菌及烴。酚和苯的分解菌有假單胞菌，銅綠色假單胞菌及苯桿菌等。苯桿菌等。苯的代謝如下：苯的代謝如下：（二）（二） 氮循環(huán)氮循環(huán)一、微生物轉(zhuǎn)化氮素物質(zhì)的一般途徑一、微生物轉(zhuǎn)化氮素物質(zhì)的一般途徑二、氨化作

21、用二、氨化作用三、硝化作用三、硝化作用四、反硝化作用四、反硝化作用五、固氮作用五、固氮作用六、其它含氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)化六、其它含氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)化一、微生物轉(zhuǎn)化氮素物質(zhì)的一般途徑一、微生物轉(zhuǎn)化氮素物質(zhì)的一般途徑氮素是核酸及蛋白質(zhì)的主要成分，是構(gòu)成生物體的必須元素。氮素是核酸及蛋白質(zhì)的主要成分，是構(gòu)成生物體的必須元素。自然界蘊(yùn)藏著豐富的氮素物質(zhì)，其主要形態(tài)有三種：自然界蘊(yùn)藏著豐富的氮素物質(zhì)，其主要形態(tài)有三種：1. 分子分子態(tài)氮，存在于空氣中，數(shù)量最大，占空氣容量近態(tài)氮，存在于空氣中，數(shù)量最大，占空氣容量近79%，每畝，每畝土地上空估計(jì)有土地上空估計(jì)有5000噸；噸；2. 生物體中的蛋白質(zhì)、核酸和其它生物體中

22、的蛋白質(zhì)、核酸和其它有機(jī)氮化物；有機(jī)氮化物；3. 銨鹽及硝酸鹽等無機(jī)態(tài)氮化物。前兩種形態(tài)銨鹽及硝酸鹽等無機(jī)態(tài)氮化物。前兩種形態(tài)的氮雖然數(shù)量很大，但不能被植物直接吸收利用。后一種形的氮雖然數(shù)量很大，但不能被植物直接吸收利用。后一種形態(tài)的氮，是植物所能吸收的氮，但為數(shù)很少，遠(yuǎn)不能滿足地態(tài)的氮，是植物所能吸收的氮，但為數(shù)很少，遠(yuǎn)不能滿足地面植物對氮素營養(yǎng)的需求。面植物對氮素營養(yǎng)的需求。上述三種形態(tài)的氮素物質(zhì)，在自然界中因生物的作用，不斷上述三種形態(tài)的氮素物質(zhì)，在自然界中因生物的作用，不斷地相互轉(zhuǎn)化，進(jìn)行著氮素循環(huán)。地相互轉(zhuǎn)化，進(jìn)行著氮素循環(huán)。氮素循環(huán)圖例氮素循環(huán)圖例 、二、氨化作用二、氨化作用有機(jī)氮

23、化物在微生物的分解作用中釋放出氨的過程，有機(jī)氮化物在微生物的分解作用中釋放出氨的過程，稱為氨化作用稱為氨化作用(ammonification)。這里著重介紹：。這里著重介紹：（一）蛋白質(zhì)的分解（一）蛋白質(zhì)的分解（二）核酸的分解（二）核酸的分解（三）其它含氮有機(jī)物的分解（三）其它含氮有機(jī)物的分解（一）蛋白質(zhì)的分解1. 氧化脫氨基作用：產(chǎn)生酮酸和氨2. 水解脫氨基作用：產(chǎn)生含氧酸和氨3. 還原脫氨基作用：產(chǎn)生飽和酸和氨氨基酸脫氨基后的殘余基團(tuán)是一個(gè)有機(jī)酸，將作氨基酸脫氨基后的殘余基團(tuán)是一個(gè)有機(jī)酸，將作為微生物生活的碳源物質(zhì)，在呼吸作用中或被氧為微生物生活的碳源物質(zhì)，在呼吸作用中或被氧化分解成化分解

24、成CO2?；虮话l(fā)酵生成低分子有機(jī)酸、醇?；虮话l(fā)酵生成低分子有機(jī)酸、醇或碳?xì)浠衔??；蛱細(xì)浠衔?。絕大多數(shù)異養(yǎng)型微生物，包括細(xì)菌、真菌、放線絕大多數(shù)異養(yǎng)型微生物，包括細(xì)菌、真菌、放線菌，都有不同的蛋白質(zhì)分解能力。在自然界中，菌，都有不同的蛋白質(zhì)分解能力。在自然界中，它們分布很多。作用強(qiáng)的有：熒光假單胞菌、靈它們分布很多。作用強(qiáng)的有：熒光假單胞菌、靈桿菌和變形桿菌等兼性細(xì)菌，巨大芽孢桿菌、覃桿菌和變形桿菌等兼性細(xì)菌，巨大芽孢桿菌、覃狀芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、腸膜芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、腸膜芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌等需氧性細(xì)菌，腐敗芽孢桿菌等厭氧狀芽孢桿菌等需氧性細(xì)菌，腐敗芽孢桿菌等厭氧

25、菌。真菌中有木霉、曲霉、毛霉中的一些種，康菌。真菌中有木霉、曲霉、毛霉中的一些種，康氏木霉和黑曲霉的氨化能力最強(qiáng)。氏木霉和黑曲霉的氨化能力最強(qiáng)。（二）核酸的分解（二）核酸的分解各種生物細(xì)胞中均含有大量的核酸，它們是核苷酸的縮聚物。各種生物細(xì)胞中均含有大量的核酸，它們是核苷酸的縮聚物。次黃尿環(huán)次黃尿環(huán)腺嘌呤腺嘌呤許多微生物都能分解核酸。細(xì)菌中有芽孢桿菌、梭菌屬、分枝許多微生物都能分解核酸。細(xì)菌中有芽孢桿菌、梭菌屬、分枝桿菌屬、節(jié)桿菌屬等，真菌中有曲霉、青霉、鐮胞霉等，放線桿菌屬、節(jié)桿菌屬等，真菌中有曲霉、青霉、鐮胞霉等，放線菌中的鏈霉菌屬都能分解核酸。菌中的鏈霉菌屬都能分解核酸。（三）其它含氮有

26、機(jī)物的分解（三）其它含氮有機(jī)物的分解1. 尿素尿素 分解尿素的微生物有：芽孢八疊球菌、巴斯德氏芽孢分解尿素的微生物有：芽孢八疊球菌、巴斯德氏芽孢桿菌等。桿菌等。O = C + 2H2O (NH4)2CO3 2NH3 + CO2 + H2ONH2NH2尿酶尿酶2. 幾丁質(zhì)幾丁質(zhì) 某些微生物如貝內(nèi)克氏菌屬中的一些種，產(chǎn)生幾丁某些微生物如貝內(nèi)克氏菌屬中的一些種，產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶使幾丁質(zhì)水解，生成氨基葡萄糖和乙酸。氨基葡萄糖再經(jīng)質(zhì)酶使幾丁質(zhì)水解，生成氨基葡萄糖和乙酸。氨基葡萄糖再經(jīng)脫氨基酶作用，生成葡萄糖和氨。脫氨基酶作用，生成葡萄糖和氨。C6H11O5NH2 + H2O C6H12O6 + NH3脫氨基

27、酶脫氨基酶幾丁質(zhì)酶幾丁質(zhì)酶C15H26N2O10 + 4H2O 2C6H11O5NH2 +3CH3COOH幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)氨基葡萄糖氨基葡萄糖乙酸乙酸三、硝化作用三、硝化作用氨經(jīng)過微生物作用氧化成亞硝酸，再進(jìn)一步氧化成硝酸的過氨經(jīng)過微生物作用氧化成亞硝酸，再進(jìn)一步氧化成硝酸的過程，稱為硝化作用（程，稱為硝化作用（Nitrification）。）。（一）亞硝化作用（一）亞硝化作用2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O + 能量能量（二）硝化作用（二）硝化作用2HNO2 + O2 2HNO3 + 能量能量自然界引起氨氧化的微生物最主要是一群化能自養(yǎng)型細(xì)菌，它自然界引起氨氧化的微生物最主要是一群

28、化能自養(yǎng)型細(xì)菌，它們從氧化們從氧化HNO2及及HNO3中取得能量，以中取得能量，以CO2為碳源進(jìn)行生活。為碳源進(jìn)行生活。引起亞硝化作用的主要是亞硝化單胞菌屬（引起亞硝化作用的主要是亞硝化單胞菌屬（Nitrosomonas），），引起硝化作用的主要是硝化桿菌屬（引起硝化作用的主要是硝化桿菌屬（Nitrobacter）。它們都是）。它們都是革蘭氏染色陰性、不生芽孢的、球狀或短桿狀細(xì)菌。革蘭氏染色陰性、不生芽孢的、球狀或短桿狀細(xì)菌。四、反硝化作用四、反硝化作用硝酸在通氣不良情況下借微生物作用而還原的過程，稱為反硝硝酸在通氣不良情況下借微生物作用而還原的過程，稱為反硝化（化（Denitrificati

29、on）。由于還原的程度不同，可生成不同的還）。由于還原的程度不同，可生成不同的還原態(tài)產(chǎn)物，如亞硝酸、次亞硝酸、一氧化氮、以至分子態(tài)氮等。原態(tài)產(chǎn)物，如亞硝酸、次亞硝酸、一氧化氮、以至分子態(tài)氮等。引起反硝化作用的微生物，統(tǒng)稱為反硝化微生物。它們在環(huán)境引起反硝化作用的微生物，統(tǒng)稱為反硝化微生物。它們在環(huán)境中種類很多，數(shù)量亦大，包括細(xì)菌、真菌和放線菌中的多種微中種類很多，數(shù)量亦大，包括細(xì)菌、真菌和放線菌中的多種微生物，能將硝酸還原為亞硝酸。生物，能將硝酸還原為亞硝酸。在反硝化作用中微生物是將在反硝化作用中微生物是將NO3中的氧作為呼吸作用的受氫體，中的氧作為呼吸作用的受氫體，因而使因而使NO3還原。還

30、原。C6H12O6 + 4NO3 = 6H2O + 6CO2 + 2N2 + 能量能量微生物進(jìn)行反硝化作用的適宜條件是：微生物進(jìn)行反硝化作用的適宜條件是：1. 有豐富的有機(jī)物作為碳源和能源；有豐富的有機(jī)物作為碳源和能源；2. NO3作為氮源與受氫體；作為氮源與受氫體；3. 最適最適pH中性至微堿性，但在中性至微堿性，但在pH3.5 11.2亦曾見到反硝化亦曾見到反硝化作用；作用；4. 溫度為中溫型溫度為中溫型25左右，但也曾分離到高溫型的反硝化左右，但也曾分離到高溫型的反硝化菌，能在菌，能在60 65下進(jìn)行反硝化作用；下進(jìn)行反硝化作用；5. 厭氧條件。厭氧條件。五、固氮作用五、固氮作用微生物直

31、接利用大氣中的分子態(tài)氮，使之還原為氨的過程，微生物直接利用大氣中的分子態(tài)氮，使之還原為氨的過程，稱為固氮作用（稱為固氮作用（Nitrogenfixation）。）。N2 + 6e + 6H+ + nATP 2NH3 + nADP + nPi固氮酶固氮酶需氧固氮微生物包括固氮菌屬需氧固氮微生物包括固氮菌屬(Azotobacter)。兼性厭氧固氮微。兼性厭氧固氮微生物中包括腸桿菌中的肺炎克雷伯氏菌生物中包括腸桿菌中的肺炎克雷伯氏菌(Klebsiella pneumoniae)。厭氧性固氮菌中主要有梭狀芽孢桿菌屬。厭氧性固氮菌中主要有梭狀芽孢桿菌屬。光合型固氮微生物中，藍(lán)細(xì)菌的許多屬能進(jìn)行旺盛的固氮

32、作用。光合型固氮微生物中，藍(lán)細(xì)菌的許多屬能進(jìn)行旺盛的固氮作用。共生固氮微生物中最引人注目的是根瘤菌屬共生固氮微生物中最引人注目的是根瘤菌屬(Rhizobium)。六、其它含氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)化六、其它含氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)化其它含氮物質(zhì)主要指氫氰酸、乙腈、丙腈、正丁腈及硝基化其它含氮物質(zhì)主要指氫氰酸、乙腈、丙腈、正丁腈及硝基化合物。它們來自腈綸廢水、國防工業(yè)廢水、電鍍廢水等。土合物。它們來自腈綸廢水、國防工業(yè)廢水、電鍍廢水等。土壤和水體受到上述物質(zhì)不同程度的污染，對人畜都有毒害。壤和水體受到上述物質(zhì)不同程度的污染，對人畜都有毒害。CH3COH CH3CHNH2CN CH3CHNH2COOHHCNNH4+甲醛甲醛

33、 -氨基乙腈氨基乙腈丙氨酸丙氨酸在有氧條件下，氰化物氧化分解如下：在有氧條件下，氰化物氧化分解如下：擔(dān)子菌能利用甲醛、氨水和氫氰酸在腈合成酶的作用下縮合擔(dān)子菌能利用甲醛、氨水和氫氰酸在腈合成酶的作用下縮合成成 -氨基乙腈，進(jìn)而合成丙氨酸。氨基乙腈，進(jìn)而合成丙氨酸。5HCN + 5.5O2 5CO2 + H2O + 5NH3（三）（三） 氧循環(huán)氧循環(huán)人和動物呼吸人和動物呼吸微生物有機(jī)物分解微生物有機(jī)物分解O2植物植物藻類藻類O2光光（四）（四） 硫循環(huán)硫循環(huán)一、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化一、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化二、無機(jī)硫的轉(zhuǎn)化二、無機(jī)硫的轉(zhuǎn)化硫有三態(tài)：元素硫、無機(jī)硫化物及含硫有機(jī)化合物。這三者硫有三態(tài)：元素硫

34、、無機(jī)硫化物及含硫有機(jī)化合物。這三者在化學(xué)和生物作用下互相轉(zhuǎn)化，構(gòu)成硫的循環(huán)。在化學(xué)和生物作用下互相轉(zhuǎn)化，構(gòu)成硫的循環(huán)。S含硫有機(jī)物含硫有機(jī)物反硫化反硫化分解分解同化同化硫化硫化硫化硫化SO42H2S一、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化一、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化含硫有機(jī)化合物如蛋白質(zhì)、含硫氨基酸、磺氨酸等在許多土含硫有機(jī)化合物如蛋白質(zhì)、含硫氨基酸、磺氨酸等在許多土壤微生物的分解中，經(jīng)脫硫作用生成硫化氫，進(jìn)行含硫有機(jī)壤微生物的分解中，經(jīng)脫硫作用生成硫化氫，進(jìn)行含硫有機(jī)物的無機(jī)質(zhì)化的過程。物的無機(jī)質(zhì)化的過程。CH2 S S CH2CHNH2CHNH2COOHCOOH2CH3COOH + 2CO2 + 2H2S + 2N

35、H3+ 3H2O +0.5O2 大腸桿菌或變形桿菌胱氨酸在分解不徹底時(shí)可形成硫醇暫時(shí)累積，但在進(jìn)一步氧化中，在分解不徹底時(shí)可形成硫醇暫時(shí)累積，但在進(jìn)一步氧化中，仍以硫化氫為最后產(chǎn)物。仍以硫化氫為最后產(chǎn)物。二、無機(jī)硫的轉(zhuǎn)化二、無機(jī)硫的轉(zhuǎn)化1. 硫化作用：硫化氫、元素硫或硫化亞鐵等在硫細(xì)菌的作用下硫化作用：硫化氫、元素硫或硫化亞鐵等在硫細(xì)菌的作用下進(jìn)行氧化，最后生成硫酸的過程，稱為硫化作用進(jìn)行氧化，最后生成硫酸的過程，稱為硫化作用 (Sulphurication) 。參與硫化作用的微生物有硫化細(xì)菌和硫磺細(xì)菌。參與硫化作用的微生物有硫化細(xì)菌和硫磺細(xì)菌。如：氧化硫桿菌：如：氧化硫桿菌： 2S +3O2

36、 + 2H2O 2H2SO4 + 能量能量2. 反硫化作用：硫酸鹽在缺氧條件下被一些微生物利用而還原反硫化作用：硫酸鹽在缺氧條件下被一些微生物利用而還原生成硫化氫的過程稱為反硫化作用生成硫化氫的過程稱為反硫化作用 (Desulphurication) 。主要是。主要是硫酸還原菌所引起。硫酸還原菌所引起。2H2S + O2 2H2O + 2S + 能量能量C6H12O6 + 3H2SO4 6CO2 + 6H2O + 3H2S + 能量能量如脫硫脫硫弧菌如脫硫脫硫弧菌(Desulfovibrio desulfuricans)是具有強(qiáng)烈反硫化作是具有強(qiáng)烈反硫化作用的細(xì)菌的典型代表。能將硫酸鹽還原成用

37、的細(xì)菌的典型代表。能將硫酸鹽還原成H2S。微生物的營養(yǎng)微生物的營養(yǎng)(異化作用和同化作用，自養(yǎng)微異化作用和同化作用，自養(yǎng)微生物和異養(yǎng)微生物生物和異養(yǎng)微生物)微生物生理代謝的基礎(chǔ)微生物生理代謝的基礎(chǔ)酶酶微生物的能量代謝微生物的能量代謝(好氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)好氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵酵)微生物的合成代謝微生物的合成代謝(光合作用，化能自養(yǎng)型微光合作用，化能自養(yǎng)型微生物合成代謝，產(chǎn)甲烷菌合成代謝生物合成代謝，產(chǎn)甲烷菌合成代謝)4.環(huán)境微生物的代謝5.微生物修復(fù)污染物的可生物降解性 （1）極其多樣的）極其多樣的代謝類型代謝類型 （2）很強(qiáng)的）很強(qiáng)的變異性變異性 （3）共代謝基質(zhì)共代謝基質(zhì)的存在的存在 （

38、4）通過）通過改變有機(jī)物的化學(xué)結(jié)構(gòu)改變有機(jī)物的化學(xué)結(jié)構(gòu)，提高生，提高生物降解性物降解性6.微生物對有機(jī)污染物的修復(fù)有機(jī)污染物進(jìn)入微生物細(xì)胞的過程有機(jī)污染物進(jìn)入微生物細(xì)胞的過程（1）主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸 需要消耗能量，可以逆物質(zhì)濃度梯度進(jìn)行，需要載體蛋白的參與，對被需要消耗能量，可以逆物質(zhì)濃度梯度進(jìn)行，需要載體蛋白的參與，對被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)有高度的立體專一性，為主要方式。運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)有高度的立體專一性，為主要方式。（2）被動擴(kuò)散被動擴(kuò)散 是微生物吸收營養(yǎng)物各種方式中最簡單的一種，不規(guī)則運(yùn)動的營養(yǎng)物質(zhì)是微生物吸收營養(yǎng)物各種方式中最簡單的一種，不規(guī)則運(yùn)動的營養(yǎng)物質(zhì)分子通過細(xì)胞膜中的含水小孔，由高濃度的胞外向低

39、濃度的胞內(nèi)擴(kuò)散，分子通過細(xì)胞膜中的含水小孔，由高濃度的胞外向低濃度的胞內(nèi)擴(kuò)散，具有非特異性。具有非特異性。（3）促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散 在運(yùn)輸過程中不需要消耗能量，物質(zhì)本身在分子結(jié)構(gòu)上也不會發(fā)生變化，在運(yùn)輸過程中不需要消耗能量，物質(zhì)本身在分子結(jié)構(gòu)上也不會發(fā)生變化，不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸，需要借助位于細(xì)胞膜上的一種載體蛋白參與物質(zhì)不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸，需要借助位于細(xì)胞膜上的一種載體蛋白參與物質(zhì)運(yùn)輸運(yùn)輸（4）基團(tuán)轉(zhuǎn)位基團(tuán)轉(zhuǎn)位 是另一類型的主動運(yùn)輸，在物質(zhì)運(yùn)輸過程中，除了物質(zhì)分子發(fā)生化學(xué)變是另一類型的主動運(yùn)輸，在物質(zhì)運(yùn)輸過程中，除了物質(zhì)分子發(fā)生化學(xué)變化外，其他特點(diǎn)都與主動運(yùn)輸相同，在厭氧微生物中發(fā)生?；?，其他

40、特點(diǎn)都與主動運(yùn)輸相同，在厭氧微生物中發(fā)生。（5）胞飲作用胞飲作用 假絲酵母攝取烷烴的一類途徑假絲酵母攝取烷烴的一類途徑6.微生物對有機(jī)污染物的修復(fù)微生物降解有機(jī)污染物的基本反應(yīng)類型微生物降解有機(jī)污染物的基本反應(yīng)類型（1）氧化作用氧化作用 包括包括Fe、S等單質(zhì)的氧化，等單質(zhì)的氧化，NH3、NO2等化合物的氧化，以等化合物的氧化，以及一些如甲基、醛有機(jī)基團(tuán)的氧化。及一些如甲基、醛有機(jī)基團(tuán)的氧化。（2）還原作用還原作用 包括高價(jià)鐵和硫酸鹽的還原、包括高價(jià)鐵和硫酸鹽的還原、NO3-的還原、羥基或醇的還的還原、羥基或醇的還原等，還原作用需要缺氧或者厭氧（無氧）的環(huán)境。原等，還原作用需要缺氧或者厭氧（無

41、氧）的環(huán)境。（3）基團(tuán)轉(zhuǎn)移作用基團(tuán)轉(zhuǎn)移作用 如脫羧、脫氨、脫鹵等如脫羧、脫氨、脫鹵等（4）水解作用水解作用 使大分子轉(zhuǎn)化為小分子，如纖維素降解。使大分子轉(zhuǎn)化為小分子，如纖維素降解。 此外還有此外還有酯化作用、縮合作用、氨化作用、乙?；饔?、酯化作用、縮合作用、氨化作用、乙酰化作用、雙鍵斷裂反應(yīng)、鹵原子移動雙鍵斷裂反應(yīng)、鹵原子移動等。等。7.微生物對重金屬污染物的作用微生物對重金屬離子的微生物對重金屬離子的轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化環(huán)境中重金屬離子的長期存在使自然界中形成一些特殊微生物，它們環(huán)境中重金屬離子的長期存在使自然界中形成一些特殊微生物，它們對有毒重金屬離子具有抗性，可以使金屬離子發(fā)生轉(zhuǎn)化。對微生物而對有

42、毒重金屬離子具有抗性，可以使金屬離子發(fā)生轉(zhuǎn)化。對微生物而言，這是一種很好的解毒作用；對環(huán)境而言則是一種很好的修復(fù)作用，言，這是一種很好的解毒作用；對環(huán)境而言則是一種很好的修復(fù)作用，汞、鉛、錫、砷等金屬離子或類金屬離子都能在微生物的作用下通過汞、鉛、錫、砷等金屬離子或類金屬離子都能在微生物的作用下通過氧化還原作用而失去毒性。主要包括氧化還原作用而失去毒性。主要包括甲基化作用、還原作用和氧化作甲基化作用、還原作用和氧化作用。用。7.微生物對重金屬污染物的作用微生物對重金屬離子的微生物對重金屬離子的吸收與吸附吸收與吸附 微生物對重金屬離子微生物對重金屬離子吸附吸附的機(jī)理主要有的機(jī)理主要有靜電吸附、共

43、價(jià)靜電吸附、共價(jià)吸附、絡(luò)合螯合、離子交換和無機(jī)微沉淀吸附、絡(luò)合螯合、離子交換和無機(jī)微沉淀等，重金屬有可等，重金屬有可能通過沉淀或晶體化作用能通過沉淀或晶體化作用沉積于細(xì)胞表面沉積于細(xì)胞表面，某些難溶性重，某些難溶性重金屬也可能被胞外分泌物或是細(xì)胞壁的腔洞捕獲而沉積。金屬也可能被胞外分泌物或是細(xì)胞壁的腔洞捕獲而沉積。細(xì)胞被殺死后，經(jīng)過一定的處理，使其具有一定的粒度、細(xì)胞被殺死后，經(jīng)過一定的處理，使其具有一定的粒度、硬度及穩(wěn)定性，可儲存、運(yùn)輸和實(shí)際應(yīng)用。硬度及穩(wěn)定性，可儲存、運(yùn)輸和實(shí)際應(yīng)用。 微生物微生物吸收吸收主要是利用微生物新陳代謝作用產(chǎn)生能量，主要是利用微生物新陳代謝作用產(chǎn)生能量，通過單價(jià)或二價(jià)離子的轉(zhuǎn)移系統(tǒng)把重金屬離子通過單價(jià)或二價(jià)離子的轉(zhuǎn)移系統(tǒng)把重金屬離子輸送到細(xì)胞輸送到細(xì)胞內(nèi)部內(nèi)部。由