鮮花采后衰老生理研究進(jìn)展

1、鮮切花采后衰老鮮切花采后衰老生理研究進(jìn)展生理研究進(jìn)展 摘要：全面總結(jié)和論述了鮮切花采后衰老過程中的外部影響因子以及體內(nèi)水分、糖、蛋白質(zhì)、氨基酸、核酸等大分子物質(zhì)和內(nèi)源激素、活性氧、生物膜的生理生化變化，并提出了今后的研究方向和有效的保鮮途徑。關(guān)鍵詞：鮮切花 采后 衰老生理 隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，切花在觀賞植物生產(chǎn)中的地位越來越重要。近年來，我國鮮切花生產(chǎn)和消費量迅速增加。但我國每年由于保鮮不佳對切花所造成的經(jīng)濟(jì)損失比較嚴(yán)重，在一定程度上限制了我國的鮮切花的出口外銷。隨著鮮切花生產(chǎn)及消費水平的提高，其采后衰老機(jī)理的研究也越來越重要。本文對切花采后生理研究的進(jìn)展?fàn)顩r，以及相關(guān)的最新成果進(jìn)行分析和歸納，為

2、切花采后生理研究和保鮮技術(shù)開發(fā)提供參考，對促進(jìn)鮮花生產(chǎn)和科學(xué)研究均有重要的意義。 鮮花采摘以后，其作為一個活的生物體，依然進(jìn)行著正常的生命活動，同時切離母體以后就意味著走向衰老。引起鮮花衰老的因素主要包括外部環(huán)境因子和內(nèi)部因素兩個方面，內(nèi)部因子在衰老過程中起到主導(dǎo)作用。外部因子總是通過影響鮮切花內(nèi)在的生理生化變化來影響其衰老過程的。 1 外部因子 1. 1 溫度的影響 1. 2 空氣濕度的影響空氣濕度的影響 1. 3 鈣與切花衰老 1. 4 其它因素2 內(nèi)部因子 21 水分代謝 22 呼吸代謝與乙烯釋放 23 糖分的變化 24 蛋白質(zhì)和氨基酸的變化 25 核酸的變化 26 內(nèi)源激素的變化 27

3、 生物膜的變化 28 活性氧的變化 11 溫度的影響 林艷、趙麗惠1等在探討切花衰敗生理變化時指出低溫是切花儲藏成功的最重要的條件，在一定的范圍內(nèi)，溫度的高低和切花的呼吸代謝強(qiáng)弱呈正相關(guān)，溫度越低，呼吸代謝越弱，生理活動降低，在一定程度上延緩了衰老。在貯藏期間把溫度調(diào)到最適溫度，有利于延緩切花的衰老，不同的切花種類和切花的不同發(fā)育階段要求的最適溫度不同，在實際的貯藏中并不是溫度越低越好。 12 空氣濕度的影響 空氣濕度是影響鮮花水分蒸發(fā)的主要因素。韋三立2研究認(rèn)為大氣環(huán)境的水勢很低，鮮花與空氣間的水分移動取決于鮮花細(xì)胞和空氣的水勢值。不加保護(hù)的鮮花很容易將其體內(nèi)的水分散發(fā)到空氣環(huán)境中，隨著鮮花

4、的不斷失水，會進(jìn)一步促使其體內(nèi)逆境乙烯的出現(xiàn)。因此在鮮花的儲藏保鮮過程中可以根據(jù)鮮花與空氣環(huán)境的水勢值來決定是否增加還是減少空氣的相對濕度。 13 鈣與切花衰老 鈣對鮮花采后衰老具有促進(jìn)和抑制兩方面的作用。缺鈣可引起一品紅苞片的壞死、月季花瓣的褐變3 。噴施Ca(NO3 )2，可延緩康乃馨莖的彎曲3。CaCl2處理可延長非洲菊壽命3-4 d，并使彎頸推遲3-5 d4。但是也有許多證據(jù)表明胞內(nèi)鈣濃度的升高可促進(jìn)乙烯的合成，因而加速組織衰老。 14 其它因素 Parill R E認(rèn)為切花衰老的原因是由于花莖的堵塞引起花瓣組織內(nèi)部缺水，加速了切花的衰老5。細(xì)菌、真菌、酵母菌等的繁殖在切口形成胼胝體，

5、氧化酶類的作用在切口產(chǎn)生愈傷組織，都會造成莖部導(dǎo)管和木質(zhì)部堵塞，使莖傳導(dǎo)力逐漸降低，從而使植物缺水6。 21 水分代謝 高勇等7對月季、汪羞德等對唐菖蒲及韓衛(wèi)民等對一枝黃8的研究表明，切花瓶插期間失水和吸水的平衡關(guān)系決定切花壽命。鮮切花瓶插過程中，初期含水量上升，至最高點后逐漸降低。當(dāng)切花失水達(dá)切花鮮重的一定比例時，花瓣即喪失膨壓，表現(xiàn)出萎蔫狀態(tài)。 缺水是導(dǎo)致切花衰老的主要原因之一，而木質(zhì)部導(dǎo)管部分或全部堵塞，是導(dǎo)致水分運行減少以致最終缺水的主要原因。導(dǎo)管堵塞主要是由于微生物堵塞、生理堵塞和物理堵塞三方面的原因?qū)е?。微生物堵塞是由于水中?jīng)常含有細(xì)菌、真菌、酵母菌等微生物，它們可以侵入導(dǎo)管，并分

6、泌一些有害 的代謝產(chǎn)物，從而堵塞切花木質(zhì)部導(dǎo)管，并導(dǎo)致切花腐爛；生理堵塞是由于切花采切造成莖基部細(xì)胞損傷，損傷刺激了過氧化物酶等一些酶的活性，這些酶催化酚類化合物、單寧物質(zhì)氧化而堵塞導(dǎo)管，同時受傷細(xì)胞的分泌物如果膠等也導(dǎo)致導(dǎo)管堵塞，從而影響切花莖基的吸水和運輸能力，最終引起吸水與失水不平衡，使切花因缺水萎蔫而失去觀賞價值和商品價值；物理堵塞是由于切花采切時，空氣由切口進(jìn)入導(dǎo)管形成氣泡堵塞導(dǎo)管。 一般而言，pH34的插花液可以抑制細(xì)菌繁殖，減輕對導(dǎo)管的阻塞，延長切花的壽命其次，切口部位木質(zhì)化程度也與切花的吸水能力有關(guān)菊花和月季的切口部位越低，木質(zhì)化程度越高，水分吸收越少9。最近的研究表明，月季等

7、切花的吸水能力還受水溫的影響。干貯4 d后，月季在0 水和40水中比在20 水中吸水能力強(qiáng)；長期干貯后，使用溫度較高的水更有利于吸水，短期干貯后使用溫度較低的水效果較好，推測與低溫下氣體易溶于水而在高溫下水粘度較小有關(guān)10。 22 呼吸代謝與乙烯釋放 潘瑞熾11認(rèn)為呼吸作用釋放的能量供給各種生理活動的 需要，它的中間產(chǎn)物在植物體各主要物質(zhì)之間轉(zhuǎn)變起著樞紐作用，是植物代謝的中心。在采后的衰老過程中，鮮花呼吸速率呈現(xiàn)先升后降變化，高呼吸速率的鮮花一般壽命較短12，13，但是呼吸速率并不能完全決定花的壽命，它只是影響鮮花壽命的因素之一14。Coorts G D發(fā)現(xiàn)離體鮮花從開放到凋萎表現(xiàn)出類似躍變果

8、實的呼吸程序15，躍變型果實和躍變型切花的最大特點是果實的成熟、花朵的開放和衰老是由產(chǎn)品本身產(chǎn)生的乙烯所誘導(dǎo)16，當(dāng)微量乙烯的 生成量達(dá)到或超過一定值，會誘導(dǎo)大量乙烯生成，進(jìn)而啟動呼吸躍變和整個衰老過程17。李雪萍等對玫瑰花切花研究發(fā)現(xiàn)，玫瑰花在瓶插期間呼吸呈現(xiàn)先升后降的變化，具有呼吸高峰18 。眾多的資料表明鮮花在衰老的時候，呼吸強(qiáng)度的增強(qiáng)和乙烯的釋放量呈相關(guān)性，降低呼吸強(qiáng)度可以減少內(nèi)源乙烯的生成量，推遲呼吸躍變期的出現(xiàn)。降低環(huán)境溫度、提高空氣的相對濕度、降低氧分壓或提高二氧化碳分壓等均可降低呼吸強(qiáng)度，從而延長鮮花的壽命。 23 糖分的變化 由于呼吸作用和繼續(xù)生長的消耗，使得鮮花采后衰老過程

9、中總糖含量呈下降趨勢19。唐菖蒲切花發(fā)育程度不同的小花間由于存在對碳水化合物的競爭，其含糖量的變化趨勢并不一致基部小花旺盛生長階段能迅速從周圍組織吸收糖分，因而使臨近小花因糖分短缺而發(fā)育緩慢，當(dāng)基部小花衰老時停止吸收養(yǎng)分并可能向上部轉(zhuǎn)移養(yǎng)分時，上部小花才旺盛生長20姜花和補(bǔ)血草小花間可能也存在類似的營養(yǎng)分配21，22 切花體內(nèi)含糖量的高低與切花品質(zhì)密切相關(guān)唐菖蒲采收時含糖量越高，瓶插時觀賞品質(zhì)越好20 貯后的觀賞品質(zhì)也與其含糖量呈正相關(guān)19瓶插前用蔗糖預(yù)處，其小花開放率和觀賞品質(zhì)與凈吸糖量成正相關(guān)。補(bǔ)血草切花在含蔗糖瓶插液中的壽命比對照延長1213 d22，但是外源糖不能明顯延緩姜花單個小花與

10、整株切花的衰老21那么，是什么因素調(diào)節(jié)小花間的營養(yǎng)分配?整個花序的衰老是如何調(diào)控的?仍然還不清楚 24 蛋白質(zhì)和氨基酸的變化 Halevy和Mayak認(rèn)為蛋白質(zhì)含量下降是植物衰老的一個重要指針23。鮮花衰老過程中可溶性蛋白含量及游離氨基酸的含量都發(fā)生明顯的變化，其蛋白質(zhì)變化動態(tài)和鮮花采收時的發(fā)育程度有關(guān)，如果采收時鮮花已經(jīng)完全開放，則在瓶插期間主要發(fā)生的是蛋白質(zhì)的分解作用，如果在蕾期或在鮮花初開期采收，鮮花花朵還沒有完全發(fā)育成熟，采收后蛋白質(zhì)變化是先升后降的，前期蛋白質(zhì)的合成是主要的，在后期的衰老的過程中蛋白質(zhì)不斷的降解，含量下降，游離氨基酸的含量不斷上升24，切花采后蛋白質(zhì)合成的減弱也是游離

11、氨基酸上升的原因之一 25 。研究認(rèn)為，蛋白質(zhì)控制衰老有兩方面 的含義：一是降低蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)，這是蛋白質(zhì)合成機(jī)制老化的結(jié)果；二是蛋白質(zhì)的含量隨著蛋白質(zhì)的水解而降低26。隨著鮮花衰老，不同的氨基酸的含量變化動態(tài)較大，有的持續(xù)增加，有的轉(zhuǎn)而下降，有的波動不定27。鮮花衰老時蛋白質(zhì)水解使絲氨酸含量增加，而絲氨酸增加促進(jìn)了蛋白酶的合成，進(jìn)一步加速了蛋白質(zhì)的水解。高勇還觀察到鮮花衰老過程中有游離態(tài)的甲硫氨酸(Met)的產(chǎn)生，Met是乙烯合成的前體，越來越多的Met可以合成乙烯，加速鮮花衰老27。 25 核酸的變化 有研究表明鮮花衰老過程中，核酸(RNA和DNA )不斷降解。李憲章25等研究認(rèn)為RNA含量

12、在花開放至脫落過程中有明顯變化，隨著鮮花衰老，RNA急劇降解，通常認(rèn)為RNA水平的降低是由下列因素引起的：一是可能因RNase的活性增加，二可能是DNA-RNA聚合酶活性降低，此酶與RNA的合成有關(guān)。在RNA降解過程中游離態(tài)核苷酸有增加的趨勢，同時李憲章也認(rèn)為花的衰老過程中核酸的變化隨著品種的變化而異，不盡相同。 26 內(nèi)源激素的變化 切花花瓣中含有植物體內(nèi)五大內(nèi)源激素，切花衰老的調(diào)控就包含在這些激素之間的相互作用、相互影響中?？偟膩碚f，乙烯和ABA促進(jìn)花瓣衰老，CTK和GA延遲花瓣衰老，而IAA具有促進(jìn)和延遲花瓣衰老的雙重作用。 切花的GA3含量一般隨瓶插時間的延長下降28康乃馨切花內(nèi)源GA

13、3合成發(fā)生在花發(fā)育的早期，但在完全開放之前GA3含量就開始下降如果在其下降的這段時間外施GA1，就可延緩花的衰老28貯前用GA4+7處理可以有效抑制百合葉 的黃化，可能是由于GA3能夠維持碳水化合物的水平30內(nèi)源GA3下降可能與衰老的啟動有關(guān)30。 切花采后內(nèi)源CK水平呈下降趨勢 BA可能通過阻止L 誘導(dǎo)的乙烯生成來延緩花的衰老 ，還可能通過影響蛋白質(zhì)的合成而延緩百合葉片的黃化29 瓶插過程中切花的生長素含量下降32。具有延緩和促進(jìn)花衰老的雙重作用如生長素可延遲一品紅的衰老，卻促進(jìn)香石竹的衰老，且低濃度促進(jìn)香石竹衰老，高濃度延緩其衰老。 ABA是天然的衰老激素，其含量一般隨切花衰老而上升31,

14、32百合切花ABA含量與花朵發(fā)育、衰老的時間吻合，且ABA出現(xiàn)高峰后， 花朵很快表現(xiàn)出衰老癥狀32外源ABA可顯著促進(jìn)蝴碟蘭等花卉的衰老33.乙烯與ABA具有共同前體?；o酶A，用生長素處理短壽花可明顯促進(jìn)乙烯生成，同時延長其壽命，可見使酰基輔酶A轉(zhuǎn)變成乙烯釋放出來，阻斷ABA的生成即可能延長花壽命ABA對衰老的促進(jìn)作用可能超過乙烯33。 切花的衰老與各類內(nèi)源激素的平衡相關(guān)。百合切花貯藏期間，ABAIAA和ABAGA3 值的大小與花朵發(fā)育和衰老的時間吻合?；ǖ膲勖才cCTKABA 有關(guān)，長壽花的CTKABA值遠(yuǎn)大于短壽花。 27 生物膜的變化 生物膜能夠?qū)⒓?xì)胞與外界隔開，并能將細(xì)胞分室化，以保

15、證在特定的區(qū)域進(jìn)行特定的生理生化反應(yīng)。在衰老的過程中，生物膜的流動性減弱和透性增加，不飽和脂肪酸的比率降低，而固醇與磷脂的比率增加，itzhaki34 認(rèn)為固醇和磷脂的比率在維持膜流動性方面起著主要的作用。嚴(yán)景華35試驗證明玫瑰切花花瓣細(xì)胞膜的透性在衰老期間顯著上升，膜脂過氧化導(dǎo)致膜透性增加是玫瑰切花衰老的原因之一。 28 活性氧代謝 植物細(xì)胞通過多種途徑產(chǎn)生0 、OH。、 O2、H202等自由基，同時植物體內(nèi)存在SOD、CAT、POD等多種清除自由基的酶一般情況下，自由基的產(chǎn)生和清除處于平衡，細(xì)胞維持正常生命活動當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時，這種平衡被破壞，自由基積累導(dǎo)致膜脂過氧化，同時產(chǎn)生大量過氧

16、化產(chǎn)物MDASOD、CAT、POD的活性及MDA含量、細(xì)胞膜透性等常作為衰老的指標(biāo)36。月季、姜花、小蒼蘭等許多切花衰老時SOD、CAT活性下降，O2-產(chǎn)生速率上升，MDA含量及膜透性增加，同時可溶性蛋白質(zhì)含量下降37。 使用抗壞血酸等自由基清除劑則可延緩SOD、CAT活性的下降，降低MDA積累速度，維持膜的完整性，延長切花壽命37。完整植株上的郁金香花POD活性隨衰老逐漸下降38，而月季、郁金香、切花菊等切花的POD活性在瓶插后期持續(xù)上升39。POD在切花衰老過程中究竟發(fā)揮什么作用?是通過分解H202延緩衰老，亦或是通過氧化IAA或促進(jìn)乙烯自動催化合成而加劇衰老，還需進(jìn)一步研究。 v參考文獻(xiàn)

17、：v1林艷等切花采后衰敗的生理變化及保鮮技術(shù)J河北林業(yè)科技，1997，(3)，4548v2韋三立花卉貯藏保鮮M北京：中國林業(yè)出版社，2001，1v3 Gislerod A RThe role of calcium on several aspects ofplant and flower quality from a floricultural perspectiveJvActa Hon，ISHS，1999，481：345351v4 Gerasopoulos D，Chebli BEf ects ofpreand postharvest calcium apphcations on the va

18、se life of cut gerberasJvJournal of Horticultural ScienceBiotechnology，1999，74(1)-7881v5田煦，熊興耀等鮮切花衰老機(jī)理及保鮮技術(shù)研究進(jìn)展J湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1995，21(4)：414418v6R Y Evans，-Jianmin 7aaeng，M S ReidStrutural and envirormntal factors afecting the postharvest life of cut mseSecond International symposiumvonRoses1996v7高勇，吳紹錦月

19、季( 咖)切花水分、鮮重變化和瓶插壽命的相關(guān)性研究初報J南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1989，12(3)：8788v8 韓衛(wèi)民，王丙舉，李榮等不同保鮮劑對一枝黃切花保鮮效果的研究J北方園藝，2000(5)：35v9 Van Doom w GWater relations of cut flowersJISome species of tropical provenancelJ JActa Hort，ISHS，v1999，482 ：6569v10 Van Doom w GVascular occlusion in cut flowersICeneral prioiples and recent advan

20、cesJjActa Hort，ISHS，vl1潘瑞熾，董愚得植物生理學(xué)(第三版)M北京：高等教育出版社，1998，2vl2李堂察切花采后處理與運銷臺灣省嘉義農(nóng)業(yè)?？茖W(xué)校學(xué)報，1994，l1vl3葉陳亮、陳偉青花菜菜球衰老進(jìn)程過程中呼吸及某些物質(zhì)代謝的變化J園藝學(xué)報，1995，22(4)：367371vl4張微、張慧等九種花衰老原因的研究J植物學(xué)報，1991，33(6)：429436v15Coorts G DInternal metabolic ckmges in cut flowerHolt Sci，197 5，8：195 198v16Cao，JKuhe ，YNakamura，R and In

21、aba，A，1990，Induction of ethylene biosynthesis in banana fruit under diferent ripening conditionsvJJapanSeoHortSei，59：665671vl7高俊平等月季切花開花和衰老進(jìn)程中乙烯變化類型初探J園藝學(xué)報，1997，24(3)：274278vl8李雪萍，龐學(xué)群等水楊酸對玫瑰切花保鮮機(jī)理的研究J福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，1999，14(3)：3842v19姜微波，孫自然，于 梁，等低溫貯藏結(jié)合蔗糖處理對唐菖蒲切花的影響J園藝學(xué)報，1989，16(1)：6367v20姜微波，孫自然，于粱，等采收時花序的發(fā)

22、育程度對唐菖蒲切花的影響J植物生理學(xué)通訊，1988(5)：1821v21許志強(qiáng)，廖毅，王曉峰，等姜花瓶插期間的形態(tài)及生理生化變化研究J華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998，19(4)：6771v22Doi M，Reid MSSucrouse improves the postharvest life of cut flowers of a hybra liimoniumJHortScimce，v1995，3o(5)：10581060v23Halevy A HMayak S，Senescence and postharvest physiology of cut flowePart 2，Horticult

23、ure Review，19813：59143v24Sacher J AS口 搗cenoe and postharvest physiologyAnn Rew Plant Physiology，1973，24：197 224v25，高勇，吳紹錦月季切花瓶插期生理變化與衰老關(guān)系的研究J、園藝學(xué)報，1990，17(1)：7275v26邵莉楣花卉化學(xué)促控技術(shù)M北京：金盾出版社，1993v27高勇月季切花衰老期游離氨基酸變化動態(tài)初探J園藝學(xué)報，1991，18(4)：369370v28.Saks Y，Smden J V，Smith M TEfect of gibberellic acid on carna

24、tion flower senescence：evidence that the delay of csJTllaon flower senescence by gibberellic acid depends on the stage of flower developmentJ JPlant Growth Regulation， 1992，11：45 51v29Franco R E，Han S SRespiratory changes associmed with grow&一regulatordelayed leaf yellowing in easter 1ilyJJournal ofthe Amercan Society ofHorticultural Science，1997，122(1)：117121v30Saks Y，Van Staden JEvidence for the involvemeng of gibberellins in d