植物生長生理下

1、植物生長生理下 一、物理因子一、物理因子1、溫度、溫度 生長過程是需能的過程，也是一系列酶促反應(yīng)的綜合表現(xiàn)，一般0以上開始生長。植物生長的溫度反應(yīng)有三基點(diǎn)。20-30為最適。 生命的最低點(diǎn)在生長的最低點(diǎn)之下，生命的最高點(diǎn)在生長的最高點(diǎn)之上。植物的健壯生長又在生長的最適溫度稍下。這叫協(xié)調(diào)最適溫度。協(xié)調(diào)最適溫度。 溫周期現(xiàn)象：溫周期現(xiàn)象：指指植物對晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)。 晝夜溫差大，對生長有利(如青海小麥)，高溫容易引起塊根、塊莖退化。 夜溫低、呼吸弱、消耗少，有利生長。夜溫低、呼吸弱、消耗少，有利生長。 有利根形成細(xì)胞分裂素有利根形成細(xì)胞分裂素 ，促進(jìn)地上部生長。，促進(jìn)地上部生長。 提高根冠

2、比，有利根生長。提高根冠比，有利根生長。2 2、光照、光照 光對植物生長影響分間接和直接影響。 (1)(1)間接影響：間接影響：光通過影響光合速率，從而影響有機(jī)物供應(yīng)起作用。(2)(2)直接影響直接影響 光影響植物形態(tài)建成光影響植物形態(tài)建成。主要表現(xiàn)為光抑制莖伸長生長，使植株矮化，其中又以紫外光的抑制作用最大。光的形態(tài)建成作用 指光調(diào)節(jié)植物生長、 分化與發(fā)育的過程。 紫外光紫外光(UV)(UV)對生長有抑制作用對生長有抑制作用太陽光中的紫外光經(jīng)過大氣層時(shí)UV-A(320UV-A(320390nm)390nm) 不被臭氧層吸收UV-B(280UV-B(280320nm) 320nm) UV-B被

3、臭氧層部分吸收，UV-C(UV-C(小于小于280nm)280nm) UV-C被臭氧層臭氧層全部吸收。 對植物生長影響較大的是UV-BUV-BUV-B對植物的傷害：對植物的傷害：(1)(1)能使核酸分子結(jié)構(gòu)破壞，多種蛋白質(zhì)變性，能使核酸分子結(jié)構(gòu)破壞，多種蛋白質(zhì)變性，IAAIAA氧化，細(xì)胞的氧化，細(xì)胞的分裂與伸長受阻，從而使植株矮化、葉面積減少；分裂與伸長受阻，從而使植株矮化、葉面積減少； (2)UV-B(2)UV-B還能降低葉綠素和類胡蘿卜素的合成，破壞葉綠體的結(jié)還能降低葉綠素和類胡蘿卜素的合成，破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)，鈍化構(gòu)，鈍化RubiscoRubisco和和PEPCPEPC等光合酶的活性使光合

4、速率下降，從而使植等光合酶的活性使光合速率下降，從而使植物生長量減少。物生長量減少。 高山上空氣稀薄，短波長的光易透過，日光中紫外線特別豐富，因而高山上空氣稀薄，短波長的光易透過，日光中紫外線特別豐富，因而高山植物長得相對矮小。高山植物長得相對矮小。 植物在受到紫外光照射后，會增加抗植物在受到紫外光照射后，會增加抗UVUV色素如黃色素如黃酮、黃酮醇、肉桂酮、黃酮醇、肉桂酰酯及肉桂?；ㄇ嘬挣ｕゼ叭夤瘐；ㄇ嘬盏鹊暮铣?，這些抗等的合成，這些抗UVUV色素分布于葉的上表皮，能吸收色素分布于葉的上表皮，能吸收UV-UV-B B而使植株免受傷害，這也是植物的一種保護(hù)反應(yīng)。而使植株免受傷害，這也是植物的一種

5、保護(hù)反應(yīng)。 影響種子的萌發(fā)。影響種子的萌發(fā)。需光種子的萌發(fā)受光照的促進(jìn)，在則需暗種子的萌發(fā)則受光抑制。 黃化苗的轉(zhuǎn)綠。黃化苗的轉(zhuǎn)綠。植物在黑暗中生長呈黃化，表現(xiàn)出莖葉淡黃、莖桿細(xì)長、葉小而不伸展等狀態(tài)。黃化現(xiàn)象在黑暗中植物莖細(xì)長而柔弱，組織分化程度 低，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，水分多而干物質(zhì)少， 莖頂呈鉤狀彎曲，葉小不開展，缺乏葉綠素 而呈黃白色，根系發(fā)育不良等現(xiàn)象。 控制植物形態(tài)?？刂浦参镄螒B(tài)。 日照時(shí)數(shù)影響植物生長與休眠。日照時(shí)數(shù)影響植物生長與休眠。 與植物的運(yùn)動有關(guān)。與植物的運(yùn)動有關(guān)。 3.3.機(jī)械刺激機(jī)械刺激 機(jī)械刺激影響植物生長發(fā)育的現(xiàn)象叫接觸形態(tài)建成作用。接觸形態(tài)建成作用。 機(jī)械刺激能使產(chǎn)

6、生動作電波，引發(fā)各種生理生化反應(yīng)，而使植株矮化和生長健壯。 4.4.重力重力 重力除誘導(dǎo)植物根的向重性和莖的負(fù)向重性生長外，還影響植物葉的大小、枝條上下側(cè)的生長量以及瓜果的形狀。例如懸掛在空中的絲瓜因受重力影響要比平躺在地面的長得長、細(xì)、直。 ( (二二) )化學(xué)因子化學(xué)因子 包括各種化學(xué)物質(zhì)，如水分、大氣、礦質(zhì)、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等。 1.1.水分：水分：水分充足的條件下植物正常生長，當(dāng)缺水時(shí)，細(xì)胞擴(kuò)大先受影響，還會影響呼吸作用、光合作用等 。 2.2.大氣：大氣：大氣成分中對植物生長影響最大的是氧、CO2和水氣。還有人類的活動，產(chǎn)生了許多大氣污染物質(zhì)，如SO2、HF等而影響植物的正常生長。 3.

7、3.礦質(zhì)：礦質(zhì)：土壤中含有植物生長必需的礦質(zhì)元素。另外，土壤中還存在許多有益元素和有毒元素。有益元素促進(jìn)植物生長，有毒元素則抑制植物生長 4.4.植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì) 對植物的生長有顯著的調(diào)節(jié)作用。如GA能顯著促進(jìn)莖的生長，因而在雜交水稻制種中，在抽穗前噴施GA3能促進(jìn)父母親本穗頸節(jié)的伸長，便于親本間 傳粉，提高制種產(chǎn)量。 ( (三三) ) 生物因子生物因子 寄生物寄生物( (可以是動物、植物和微生物可以是動物、植物和微生物) )有時(shí)能殺傷殺死或抑制寄主植物的生長。有時(shí)能殺傷殺死或抑制寄主植物的生長。 生物體也可通過改變生態(tài)環(huán)境來影響另一生物體生物體也可通過改變生態(tài)環(huán)境來影響另一生

8、物體。這表現(xiàn)在兩個(gè)方面：一是相互競爭 ，對環(huán)境生長因素，如對光、肥、水的競爭；高桿植物對短桿植物生長的影響；雜草的滋生蔓延等。另一是相生相克 ,即通過分泌化學(xué)物質(zhì)來促進(jìn)或抑制周圍植物的生長。相生相克也稱它感作用它感作用。引起它感作用的化學(xué)物質(zhì)稱為它感化合物它感化合物。l 化感作用化感作用光合作用：光合作用：光以能量能量的方式影響植物的生長發(fā)育；光形態(tài)建成：光形態(tài)建成：光以信號信號的方式影響植物的生長發(fā)育。 由光調(diào)節(jié)植物生長、分化與發(fā)育的過程稱為植物的光形態(tài)建成植物的光形態(tài)建成，或稱光控發(fā)育作用光控發(fā)育作用。光形態(tài)建成是低能反應(yīng)，所需能量比光補(bǔ)償點(diǎn)低10個(gè)數(shù)量級。第五節(jié)第五節(jié) 植物光形態(tài)建成植物

9、光形態(tài)建成與光受體光受體光受體：光受體：能接受光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間、光照方向等信號的變化光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間、光照方向等信號的變化，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成的微量色素。包括：微量色素。包括： 1. 光敏色素：光敏色素：對紅光、遠(yuǎn)紅光敏感對紅光、遠(yuǎn)紅光敏感； 2. 隱花色素：隱花色素：對藍(lán)光、近紫外光對藍(lán)光、近紫外光-A（320400nm）敏感；敏感； 3. 紫外光紫外光-B受體：受體：對紫外光對紫外光-B（280320nm）敏感。敏感。紅光區(qū)（紅光區(qū)（600700nm，660nm）遠(yuǎn)紅光區(qū)（遠(yuǎn)紅光區(qū)（720760nm，730nm） 1935-1937，在研究光質(zhì)對萵苣種子萌發(fā)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，紅光

10、促進(jìn)種紅光促進(jìn)種子萌發(fā)，而遠(yuǎn)紅光抑制萌發(fā)。子萌發(fā)，而遠(yuǎn)紅光抑制萌發(fā)。一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)交替地暴露在紅光（交替地暴露在紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（）和遠(yuǎn)紅光（FR）下萵苣種子萌發(fā)百分率）下萵苣種子萌發(fā)百分率 萵苣種子萌發(fā)受到促進(jìn)或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，紅光促進(jìn)，遠(yuǎn)紅光抑制。光處理光處理 萌發(fā)萌發(fā) R 70R-FR 6R-FR-R 74R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-R-FR 7 上述結(jié)果說明，吸收紅光吸收紅光-遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光并可以相互轉(zhuǎn)換的光受體是具有兩種存在形式的單一色素光敏色素光敏色素。 光敏色素的發(fā)現(xiàn)是20世紀(jì)植物科學(xué)中的一大成就。光

11、敏色素：光敏色素：是一種具有紅光紅光 - 遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成等生理過程的色素蛋白色素蛋白。組成組成：生色團(tuán)、脫輔基蛋白生色團(tuán)、脫輔基蛋白，兩者合稱全蛋白全蛋白。光敏色素有2種類型：Pr型（紅光吸收型）：型（紅光吸收型）：吸收高峰660nm，生理鈍化型；生理鈍化型；Pfr型（遠(yuǎn)紅光吸收型）：型（遠(yuǎn)紅光吸收型）：吸收高峰730nm，生理活化型。生理活化型。 Pr、Pfr 在吸收相應(yīng)波長的光后，可相互轉(zhuǎn)化：二、光敏色素的性質(zhì) 生色團(tuán)：生色團(tuán)： 開鏈的 4個(gè)比咯環(huán)個(gè)比咯環(huán)。有2種形態(tài)，可相互轉(zhuǎn)化。具有獨(dú)特的吸光特性吸光特性。脫輔基蛋白：脫輔基蛋白： 半胱氨酸殘基通過硫醚鍵與生

12、色團(tuán)相連。 脫輔基蛋白基因脫輔基蛋白基因是多基因家族，至少有5個(gè)基因成員，分別為PHYA、 PHYB、 PHYC、 PHYD、 PHYE，編碼的蛋白質(zhì)與生色團(tuán)結(jié)合形成5中光敏色素phyA、 phyB、 phyC、 phyD、 phyE。u 光敏色素的2種類型：光敏光敏色色素的活性素的活性光敏色素的光吸收光敏色素的光吸收 黑暗條件下，黑暗條件下，Pfr 逆轉(zhuǎn)為逆轉(zhuǎn)為 Pr。Pfr 能被泛素降解泛素降解。兩種類型光敏色素處于平衡平衡：總光敏色素總光敏色素 Ptot = Pr + Pfr 。 光穩(wěn)定平衡光穩(wěn)定平衡 ()：在一定波長下，Pfr濃度和 Ptot 濃度比， = Pfr / Ptot除除真菌

13、真菌以外以外的低等和高等植物中。 蛋白質(zhì)豐富的分生組織蛋白質(zhì)豐富的分生組織含量高。黃化苗黃化苗比綠苗含量高20100倍。三、三、光敏色素分布分布四、四、光敏色素生理作用生理作用 已知有已知有200多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié)多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié) 種子萌發(fā)種子萌發(fā) 光周期光周期 花誘導(dǎo)花誘導(dǎo) 葉脫落葉脫落 性別表現(xiàn)性別表現(xiàn) 小葉運(yùn)動小葉運(yùn)動 節(jié)間伸長節(jié)間伸長 膜透性膜透性 彎鉤張開彎鉤張開 花色素形成花色素形成 向光敏感性向光敏感性 塊莖形成塊莖形成 偏上性生長偏上性生長 節(jié)律現(xiàn)象等節(jié)律現(xiàn)象等五、光敏色素的作用機(jī)理五、光敏色素的作用機(jī)理紅光紅光 Pfr 與與X物質(zhì)結(jié)合物質(zhì)結(jié)合 Pfr-X復(fù)合物復(fù)合物

14、 生理反應(yīng)生理反應(yīng) 光敏色素光敏色素是蘇氨酸蘇氨酸/絲氨酸絲氨酸激酶激酶，接受光刺激后，N端的絲氨酸殘基發(fā)生磷酸化絲氨酸殘基發(fā)生磷酸化而被激活，進(jìn)而去激活下游的X組分，引起特定的生理反應(yīng)。 光敏色素光敏色素接受光刺激到發(fā)接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應(yīng)時(shí)間有快有慢。生形態(tài)反應(yīng)時(shí)間有快有慢。 光敏色素與膜結(jié)合，調(diào)節(jié)膜上離子通道、質(zhì)子泵離子通道、質(zhì)子泵，從而改變膜的透性。 如，光敏色素控制鈣離子在轉(zhuǎn)板藻細(xì)胞內(nèi)快速變化快速變化： 照射紅光后 30min，Ca2+ 積累速度增加 210 倍，跟著照射 30 S 遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光，這個(gè)效應(yīng)就全部逆轉(zhuǎn)全部逆轉(zhuǎn)。 u其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：紅光紅光 Pfr增加增

15、加 跨膜跨膜Ca2+流動流動 胞質(zhì)胞質(zhì)Ca2+增加增加 鈣調(diào)蛋白活化鈣調(diào)蛋白活化 肌動蛋白收縮運(yùn)動肌動蛋白收縮運(yùn)動 葉綠體轉(zhuǎn)動。葉綠體轉(zhuǎn)動。 1. 膜假說膜假說解釋快反應(yīng)解釋快反應(yīng) 接受紅光紅光后，Pfr 型進(jìn)入細(xì)胞核，活化或抑制某些特定基因，形成特活化或抑制某些特定基因，形成特定的定的mRNA，翻譯成特定的蛋白質(zhì)。 光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。2. 基因調(diào)節(jié)假說基因調(diào)節(jié)假說解釋慢反應(yīng)解釋慢反應(yīng)六、隱花色素六、隱花色素又名藍(lán)光受體藍(lán)光受體（blue light receptor） 或者藍(lán)光藍(lán)光/紫外光紫外光A受體受體（BL/UV-A receptor） 吸收藍(lán)光藍(lán)光（400-500n

16、m）和近紫外光近紫外光（320-380nm）。 由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍(lán)光區(qū)最高峰處在藍(lán)光區(qū)，常把隱花色素引起的反應(yīng)簡稱為藍(lán)光效應(yīng)藍(lán)光效應(yīng)（blue light effect）。 一種黃素結(jié)合蛋白黃素結(jié)合蛋白，生色團(tuán)生色團(tuán)可能是由黃素（黃素（FAD）和蝶呤蝶呤共同組成。1. 物理化學(xué)性質(zhì)物理化學(xué)性質(zhì)2. 生理作用生理作用 隱花色素在不產(chǎn)生種子而以孢子繁殖的不產(chǎn)生種子而以孢子繁殖的隱花植物隱花植物，如藻類、菌類藻類、菌類、蕨類、蕨類等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。 高等植物高等植物中的向光性、氣孔的開放、光抑制生長等向光性、氣孔的開放、光抑制生長等許多現(xiàn)象中都有隱花色素的參與。七、紫外

17、光七、紫外光B受體受體 紫外光B受體是吸收280-320nm的紫外光（紫外光（UV-B）而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。受體本質(zhì)不清楚。第八節(jié)第八節(jié) 植物的運(yùn)動植物的運(yùn)動 向性運(yùn)動(tropic movement)植物的運(yùn)動 感性運(yùn)動(nastic movement) 近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運(yùn)動 根據(jù)引起運(yùn)動的原因： 生長性運(yùn)動 膨脹性運(yùn)動 一、向性運(yùn)動一、向性運(yùn)動 向性運(yùn)動：指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動 。 向性運(yùn)動是生長性運(yùn)動 感受（感受感受外界刺激） 傳導(dǎo)（將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞） 反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長接受信息后

18、，彎曲生長） 向性運(yùn)動包括三個(gè)步驟：（一）向光性（一）向光性（二）向重力性（二）向重力性（三）向化性（三）向化性 向光性：指植物隨光的方向而彎曲的能力。 正向光性：地上部分 負(fù)向光性：某些根 橫向光性：器官生長與光垂直 對向光性反應(yīng)最有效的光是短波光，紅光無效。（一）（一）向光性向光性 1、生長素分布不均勻 植物的向光彎曲與生長素在向光面與背光植物的向光彎曲與生長素在向光面與背光面的不均勻分布有關(guān)面的不均勻分布有關(guān)。其原因是單側(cè)光引起器官是單側(cè)光引起器官尖端不同部分產(chǎn)生電勢差，向光的一側(cè)帶負(fù)電荷尖端不同部分產(chǎn)生電勢差，向光的一側(cè)帶負(fù)電荷，背光的一側(cè)帶正電荷，吸引，背光的一側(cè)帶正電荷，吸引IAA

19、IAA- -向背光側(cè)移動，向背光側(cè)移動，導(dǎo)致背光側(cè)的導(dǎo)致背光側(cè)的IAAIAA多，生長快，植物向光彎曲。多，生長快，植物向光彎曲。 2、抑制物質(zhì)分布不均勻 植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)的原因：植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)的原因：（二）向重力性（二）向重力性 向重力性：向重力性：指植物在重力的影響下， 保持一定方向生長的特性 正向重力性：根順著重力方向向下生長根順著重力方向向下生長 負(fù)向重力性：莖背離重力方向向上生長莖背離重力方向向上生長 橫向重力性：地下莖水平方向生長地下莖水平方向生長1 1、平衡石的作用、平衡石的作用 認(rèn)為在根冠、胚芽鞘尖和莖的內(nèi)皮層細(xì)胞認(rèn)為在根冠、胚芽鞘尖和莖的內(nèi)皮層細(xì)胞中有比重較大的淀粉體分布，受重力影響而沉積中有比重較大的淀粉體分布，受重力影響而沉積在細(xì)胞底部，起平衡石的作用。它總是移向與重在細(xì)胞底部，起平衡石的作用。它總是移向與重力方向垂直的一邊，對細(xì)胞質(zhì)膜產(chǎn)生一種壓力，力方向垂直的一邊，對細(xì)胞質(zhì)膜產(chǎn)生一種壓力，這種壓力就是被細(xì)胞感受的一種刺激，細(xì)胞感知這種壓力就是被細(xì)胞感受的一種刺激，細(xì)胞感知后引起不均衡生