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文檔簡(jiǎn)介

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6、5.35CRDLAND P F.The structure of bruchid eggs may explain t heovicidal effect of oilsJ .Journal of Stored Product s Research ,1992,28:129.收稿日期:2007202201修訂日期:20072032063通訊作者E 2mail :tingchangzhao 轉(zhuǎn)基因作物對(duì)土壤微生物多樣性影響王振1,2,趙廷昌23,劉學(xué)敏1,鄧欣2(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,哈爾濱150030;2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100094摘要土壤

7、微生物的多樣性及其活性是保持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ),而作物的改變對(duì)土壤微生物的多樣性結(jié)構(gòu)和活性具有顯著的影響。轉(zhuǎn)基因作物被引入到農(nóng)田后所帶來(lái)的微生物群落的變化及對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)所帶來(lái)的不確定因素,已成為研究熱點(diǎn)。本文綜述了近年來(lái)轉(zhuǎn)基因作物對(duì)土壤微生物群落影響的研究進(jìn)展,并且著重介紹了轉(zhuǎn)基因抗蟲棉對(duì)根際微生物多樣性影響的研究進(jìn)展。關(guān)鍵詞轉(zhuǎn)基因作物;土壤微生物群落;生物安全;轉(zhuǎn)基因抗蟲棉中圖分類號(hào)X 172Advances in research on the impacts of transgenic crops on soil microbesWang Zhen 1,2,Zhao Tingcha

8、ng 2,Liu Xuemin 1,Deng Xin 2(1.College of A g ronom y ,N ortheast A g ricultural Universit y ,H arbin 150030,China;2.S tate Key L aboratory f or B iology of Plant Diseases and I nsect Pests ,I nstitute ofPlant Protection ,Chinese A cadem y of A g ricultural Sciences ,B ei j ing 100094,China Abstract

9、 Microbes in the soil play a key role in keeping a healthy and sustainable agroecosystem.Introduction of transgenic crop s significantly affects the structure and ecological f unctions of soil 2borne plant 2associated microorgan 2isms.This paper focused on the effects of transgenic crops and their r

10、esidues ,particularly the insect 2resistant trans 2genic cotton ,on various organisms in the rhizosphere in the soil.K ey w ords genetically modified crops ;soil microbes ;biosafety ;insect 2resistant transgenic cotton土壤是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ),而土壤微生物在土壤物質(zhì)能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著重要的作用。土壤微生物的多樣性與活性的保持是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)健康和穩(wěn)定的基礎(chǔ)122。近年來(lái)的研究表明,轉(zhuǎn)基

11、因作物的外源基因和基因表達(dá)產(chǎn)物可通過(guò)根系分泌物或殘茬進(jìn)入土壤生態(tài)系統(tǒng),進(jìn)而對(duì)土壤生物功能類群及多樣性51專論與綜述 造成影響325。因此,土壤微生物在轉(zhuǎn)基因作物風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)中占有重要地位326。如美國(guó)環(huán)保局(署(En2 vironmental Protection Agency,EPA2000年將轉(zhuǎn)基因作物對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響列為風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的重要組成部分。本文簡(jiǎn)要綜述了近幾年轉(zhuǎn)基因作物安全評(píng)價(jià)方面的發(fā)展?fàn)顩r,外源基因及基因表達(dá)產(chǎn)物在土壤中的行為以及轉(zhuǎn)基因作物對(duì)土壤微生物影響的研究現(xiàn)狀。1引言近年來(lái)隨著轉(zhuǎn)基因作物的大面積種植,轉(zhuǎn)基因作物的生態(tài)安全性逐漸受到政府、科學(xué)家及民間的關(guān)注,研究的主要內(nèi)容是關(guān)于

12、轉(zhuǎn)基因作物與近緣物種之間的水平基因轉(zhuǎn)移、靶標(biāo)害蟲抗性的產(chǎn)生、對(duì)非靶標(biāo)生物和生態(tài)系統(tǒng)的影響以及作為食品的安全性等問(wèn)題。許多專家對(duì)其利弊做了分析,但對(duì)其是否會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題有不同的觀點(diǎn)。目前對(duì)于轉(zhuǎn)基因作物對(duì)土壤微生物群落影響的途徑認(rèn)識(shí)是比較明確的:首先,轉(zhuǎn)基因作物的外源基因主要是通過(guò)轉(zhuǎn)基因作物根系分泌物和轉(zhuǎn)基因作物殘?bào)w降解的途徑進(jìn)入土壤生態(tài)系統(tǒng)從而影響土壤微生物群落,使土壤生物功能類群以及土壤生物多樣性都有可能因此改變,從而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能與穩(wěn)定性。其次,轉(zhuǎn)基因作物的遺傳改良可能會(huì)影響到植物本身的分解速度和碳、氮水平,進(jìn)而影響土壤生物、生態(tài)過(guò)程,同樣影響到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能。2轉(zhuǎn)基因

13、作物外源基因表達(dá)產(chǎn)物及其分解的殘?bào)w在土壤中的行為及其對(duì)土壤微生物的影響轉(zhuǎn)基因作物外源基因的產(chǎn)物釋放到環(huán)境尤其是土壤環(huán)境后,對(duì)土壤生物可能產(chǎn)生的影響已經(jīng)引起人們的關(guān)注。有關(guān)轉(zhuǎn)基因作物外源基因的表達(dá)產(chǎn)物在土壤中的行為,目前主要以轉(zhuǎn)Bt基因作物表達(dá)產(chǎn)物Bt蛋白在土壤中行為研究為主。Saxena等通過(guò)沙培試驗(yàn)和田間試驗(yàn)證實(shí),根系分泌物中的Bt蛋白在土壤中存在180d以后,仍有殺蟲活性7。更有科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)Bt基因玉米收獲后,根茬中的Bt 殺蟲蛋白1447d后才消失8。而Tapp等通過(guò)生物測(cè)定研究純化的Bt蛋白與土壤顆粒結(jié)合后的活性表明,結(jié)合態(tài)Bt蛋白的毒性比非結(jié)合態(tài)的還強(qiáng)9。有研究表明Bt毒素在土壤

14、中也能夠存留較長(zhǎng)的一段時(shí)間,且不易被土壤微生物分解,其活性持續(xù)時(shí)間與黏粒含量成正比,而與土壤p H成反比10。如Rui等發(fā)現(xiàn)Bt棉根系分泌的Bt毒素的高活性可持續(xù)2個(gè)月11。Palm測(cè)定轉(zhuǎn)Bt蛋白和純化的Bt 蛋白降解速度在土壤的濃度均是在前14d里迅速下降,然后緩慢下降,并在幾個(gè)月內(nèi)保持一定濃度,而這些較低含量的Bt蛋白可能會(huì)對(duì)非靶標(biāo)的土壤微生物產(chǎn)生不利影響,并且隨著轉(zhuǎn)Bt植物的不斷種植而積累12。但Graham等報(bào)道,在連續(xù)種植了3 6年的轉(zhuǎn)Bt棉花田中,用EL ISA和生物檢測(cè)法未檢測(cè)到這種Bt毒蛋白13,認(rèn)為種植了轉(zhuǎn)Bt棉花后殘留在田中的植株殘?bào)w向土壤釋放的Bt毒蛋白含量很低,生物活性

15、也不足以達(dá)到能檢測(cè)到的水平。芮玉奎通過(guò)對(duì)轉(zhuǎn)Bt棉花的根際土壤中毒蛋白的周年變化的試驗(yàn)研究表明,Bt毒蛋白在盛蕾期到棉鈴發(fā)育期之間毒蛋白降解速度加快,最快時(shí)達(dá)到4ng/gh;到吐絮期以后毒蛋白的降解明顯放慢,降低幾十倍,降解速度不到0.2ng/gh。但到棉花收獲后,毒蛋白在抗蟲棉根際土壤中殘留降低到常規(guī)棉根際土壤的水平,據(jù)此認(rèn)為轉(zhuǎn)基因抗蟲棉毒蛋白殘留不會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境造成長(zhǎng)時(shí)間的影響,但會(huì)對(duì)當(dāng)季作物造成不利影響14。由于作物被收獲的只有一小部分,大部分會(huì)殘存或重新返回土壤中(秸稈還田等,增加了土壤微生物群落與作物殘?bào)w內(nèi)存在的轉(zhuǎn)基因產(chǎn)物的接觸時(shí)間。另外,作物殘?bào)w在土壤中逐步分解的過(guò)程,其降解產(chǎn)物也會(huì)對(duì)

16、土壤微生物群落產(chǎn)生一系列影響。J ames報(bào)道,Bt毒素可通過(guò)枯枝落葉和根系分泌物殘留在土壤中,與土壤黏粒結(jié)合毒性難以降解15。Donegan等對(duì)轉(zhuǎn)蛋白酶抑制劑I基因煙草中蛋白酶抑制劑在土壤中的殘留進(jìn)行了分析,發(fā)現(xiàn)含轉(zhuǎn)基因煙草葉片的垃圾袋埋入土壤后57d后仍能檢測(cè)到0.05%的蛋白酶抑制劑16。Widrner等利用枝葉埋入土壤法對(duì)轉(zhuǎn)基因煙草中抗生素基因在土壤微生態(tài)系統(tǒng)中的殘留進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)120d之后土壤中仍能檢測(cè)到0.14%的外源抗生素序列17。Hoff mann等發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因油菜、黑芥菜、蒺藜和甜豌豆中抗抗生素基因(n pt可通過(guò)轉(zhuǎn)基因植株的殘枝落葉轉(zhuǎn)移到一種能與植物共生的黑曲霉微生物中

17、18。錢迎倩等報(bào)道,帶有幾丁質(zhì)酶的抗真菌的轉(zhuǎn)基因作物可通過(guò)殘枝落葉的降解和根系分泌物減少土壤中菌根的種群19。 由上可知,轉(zhuǎn)基因作物的外源基因產(chǎn)物在土壤環(huán)境中的作用還存在爭(zhēng)議,但大多數(shù)科學(xué)家傾向于有影響,它的存在是引起土壤中微生物變化的一個(gè)原因。因此在轉(zhuǎn)基因作物安全評(píng)價(jià)體系中轉(zhuǎn)基因作物的外源基因產(chǎn)物在土壤的行為應(yīng)該是評(píng)估的重要內(nèi)容,而相應(yīng)的土壤中微生物的變化也應(yīng)是重要的評(píng)估內(nèi)容。3轉(zhuǎn)基因作物的遺傳改良對(duì)土壤微生物的影響Dunfield研究了在加拿大的4個(gè)不同田塊連續(xù)2年種植4種轉(zhuǎn)抗除草劑基因的油菜和4種常規(guī)油菜品種對(duì)根際微生物多樣性的影響20。通過(guò)分析表明,轉(zhuǎn)基因油菜品種Quest的根內(nèi)和根際

18、細(xì)菌群落與常規(guī)品種Excel和Fairview有差異。轉(zhuǎn)基因油菜的根際微生物群落在一些脂肪酸上顯著偏高,表明其微生物群落組成發(fā)生了變化。2003年Dunfield等又繼續(xù)對(duì)這個(gè)問(wèn)題進(jìn)行了進(jìn)一步的研究21。他研究了連續(xù)2年種植轉(zhuǎn)抗除草劑基因油菜(抗草甘膦和常規(guī)油菜以及未種植油菜的田塊的微生物群落,結(jié)果表明土壤微生物群落隨著品種和生長(zhǎng)季節(jié)而發(fā)生,在生長(zhǎng)季節(jié)的某些時(shí)間觀察到了轉(zhuǎn)基因植物品種的差異。所有的分析表明,在越冬后轉(zhuǎn)基因油菜和非轉(zhuǎn)基因油菜的微生物群落沒(méi)有差異。轉(zhuǎn)基因植物對(duì)微生物群落的影響是暫時(shí)的,不會(huì)持續(xù)到下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)。Holger Heuer等研究了轉(zhuǎn)T4溶菌酶馬鈴薯,指出T4溶菌酶表達(dá)的

19、馬鈴薯與對(duì)照相比沒(méi)有發(fā)現(xiàn)根際群落有偏差,是季節(jié)、田塊的位置或年份相關(guān)的環(huán)境因子而不是轉(zhuǎn)基因植物表達(dá)的T4溶菌酶影響了根際群落22。Jana Lottmann等研究了轉(zhuǎn)T4溶菌酶馬鈴薯根際產(chǎn)生植物激素吲哚乙酸的有益細(xì)菌和對(duì)病原菌Erw inia carotovora和Verticillium dahliae 有抗性的抗生細(xì)菌的變化,也得出相似的結(jié)論,認(rèn)為轉(zhuǎn)T4溶菌酶基因?qū)@些微生物的影響與環(huán)境中的自然變異相比是很小的23。Jana Lottmann等還將利福平抗性突變的兩個(gè)植物結(jié)合細(xì)菌用于接種T4溶菌酶表達(dá)的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯、轉(zhuǎn)基因?qū)φ振R鈴薯和非轉(zhuǎn)基因的親本馬鈴薯塊莖上,評(píng)估轉(zhuǎn)基因馬鈴薯產(chǎn)生的T4溶

20、菌酶對(duì)這些接種菌生存的影響24。結(jié)果發(fā)現(xiàn),在所有取樣時(shí)間,根際和塊莖表面群落的DGGE模式在接種和非接種的馬鈴薯之間沒(méi)有差異。Griffiths等研究了轉(zhuǎn)兩種凝集素伴刀豆蛋白A (ConA和雪花凝集素(G NA的馬鈴薯以及純化的凝集素對(duì)土壤微生物群落的影響25。實(shí)驗(yàn)室研究發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌群落沒(méi)有檢測(cè)到直接影響。田間試驗(yàn)表明轉(zhuǎn)G NA的馬鈴薯在收獲時(shí)改變了根際微生物群落,但是這種效應(yīng)不能從一個(gè)季節(jié)持續(xù)到下一個(gè)季節(jié),轉(zhuǎn)G NA馬鈴薯對(duì)后來(lái)種植的大麥生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響。Step hen Gyamfi等研究了轉(zhuǎn)Basta抗性的油菜的種植以及相應(yīng)的除草劑的使用對(duì)根際Pseu do2 monas和Eubacte

21、ri al群落結(jié)構(gòu)的影響26。試驗(yàn)結(jié)果表明,轉(zhuǎn)基因植物的根際微生物群落發(fā)生了輕微的變化,但是這個(gè)變化與植物生長(zhǎng)帶來(lái)的變化相比是很微弱的。在生長(zhǎng)后期都檢測(cè)到了兩種除草劑對(duì)Pseu domonas和Eubacteri al群落結(jié)構(gòu)的暫時(shí)的改變。Saxena等把轉(zhuǎn)Bt基因玉米和非Bt轉(zhuǎn)基因玉米以及空白土壤對(duì)照相比,細(xì)菌、放線菌和真菌在數(shù)量和類群上沒(méi)有顯著差異27。而Thomas L ukow用末端限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(T2RFL P分析了轉(zhuǎn)GUS基因和B arnase/ B arst ar基因馬鈴薯和非轉(zhuǎn)基因馬鈴薯的土壤細(xì)菌群落,發(fā)現(xiàn)它們有顯著的差異28。S. D.Siciliano 的研究也表明抗

22、除草劑草甘膦的轉(zhuǎn)基因油菜與對(duì)照相比根內(nèi)有更多的Fl avobacteri um和Pseu domonas 分離菌,而B acill us、M icrococcus和V ariovora x分離較少29。根際與對(duì)照相比A rt hrobacter和B acil2 l us分離菌較少。與對(duì)照相比轉(zhuǎn)基因油菜的微生物多樣性減少。G. D.Di G iovanni對(duì)轉(zhuǎn)木質(zhì)素過(guò)氧化酶基因的苜蓿進(jìn)行了研究,轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因親本之間的Biolog GN的細(xì)菌群落的ERIC2PCR指紋聚類分析表明在根際富集的細(xì)菌類型有區(qū)別30。陳敏、應(yīng)文荷通過(guò)研究轉(zhuǎn)Bt水稻與常規(guī)水稻根際土壤,初步判斷轉(zhuǎn)Bt水稻根際土壤的細(xì)菌生

23、理類群無(wú)論在數(shù)量或是結(jié)構(gòu)組成上均明顯不同于常規(guī)水稻31。4轉(zhuǎn)基因棉對(duì)根際微生物多樣性的影響目前轉(zhuǎn)基因抗蟲棉所用的基因主要是Bt殺蟲蛋白基因(B acill us t huri niensis,Bt、豇豆胰蛋白酶抑制劑基因(cowpea tryp sin inhibitor,Cp TI、植物凝集素基因等。中國(guó)、美國(guó)、印度等幾個(gè)國(guó)家種植了轉(zhuǎn)基因抗蟲棉,其中我國(guó)是世界上抗蟲棉種植面積最大的國(guó)家。我國(guó)于1988年啟動(dòng)了轉(zhuǎn)基因抗蟲棉的研究,十多年的研究取得了豐碩的成果,目前我國(guó)已審定了16個(gè)抗蟲棉品種,其中單價(jià)抗蟲棉13個(gè),雙價(jià)棉3個(gè)。累計(jì)推廣面積達(dá)600萬(wàn)hm2,累計(jì)產(chǎn)生的社會(huì)經(jīng)71專論與綜述 濟(jì)效益

24、超過(guò)120億元,顯示了巨大的經(jīng)濟(jì)效益32。伴隨著轉(zhuǎn)基因棉花的大面積種植,轉(zhuǎn)基因棉花對(duì)土壤微生物群落的影響逐漸成為研究熱點(diǎn)。Donegan等研究發(fā)現(xiàn),2個(gè)轉(zhuǎn)Bt基因的棉花品系的處理小區(qū),細(xì)菌和真菌的數(shù)量顯著高于其他處理,而另一個(gè)轉(zhuǎn)Bt基因的棉花品系及純化的Bt蛋白則不顯著33。通過(guò)微生物群落物質(zhì)利用和DNA指紋分析也發(fā)現(xiàn)上述變化。他認(rèn)為轉(zhuǎn)Bt基因棉可能由于遺傳修飾后的植株的生理生化特性發(fā)生變化而對(duì)土壤微生物產(chǎn)生影響,并非表達(dá)產(chǎn)物的直接影響。Oger等研究轉(zhuǎn)產(chǎn)冠癭堿基因植物根際分泌物對(duì)細(xì)菌群落的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),雖然轉(zhuǎn)基因植物和非轉(zhuǎn)基因植物根際的總細(xì)菌數(shù)無(wú)明顯差異,但在轉(zhuǎn)基因植物根際中利用冠癭堿的細(xì)

25、菌種群的個(gè)體數(shù)量是非轉(zhuǎn)基因植物的80倍,表明轉(zhuǎn)基因植物根系分泌物改變了根際微環(huán)境,導(dǎo)致細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化34。徐征研究指出抗蟲棉土壤的微生物種類、組成與常規(guī)棉差異顯著35。土壤中好氧細(xì)菌和真菌數(shù)量顯著增加,芽孢桿菌和鏈球菌是優(yōu)勢(shì)種。Yudina等發(fā)現(xiàn)4種不同轉(zhuǎn)Bt基因棉花促使了土壤中細(xì)菌和真菌數(shù)量發(fā)生短暫性的顯著增加36。Wat rud和Seidier 也報(bào)道,轉(zhuǎn)Bt基因棉花可以提高土壤中細(xì)菌和真菌的數(shù)量37。Trevors等認(rèn)為轉(zhuǎn)基因Bt抗蟲作物的遺傳體在土壤中被降解后,對(duì)土壤微生物活動(dòng)過(guò)程(硝化作用、固氮作用等的影響,可導(dǎo)致土壤生物地球化學(xué)循環(huán)的嚴(yán)重變化38。但是,也有轉(zhuǎn)基因作物對(duì)微生物

26、群落沒(méi)有影響的報(bào)道。Tapp39與Stotzky10發(fā)現(xiàn)與土壤結(jié)合的Bt毒素不能作為碳源被微生物利用。沈法富等在大田栽培條件下,以轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉GK212和常規(guī)棉花泗棉3號(hào)作為材料,研究根際土壤微生物的變化,表明不同年份和生育期棉花根際微生物數(shù)量存在差異,但年度間和相同的發(fā)育時(shí)期棉花根際微生物的數(shù)量變化趨勢(shì)一致40。裴克全采用對(duì)原核生物核糖體小亞基16S rDNA全序列分析的方法,研究轉(zhuǎn)基因抗蟲棉根際土壤微生物的多樣性,也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)抗蟲棉田與非抗蟲棉田間有顯著的差異41。5結(jié)束語(yǔ)土壤中的微生物在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中不僅可以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育、抑制病原微生物的生長(zhǎng),而且在生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)元素礦化、土壤肥

27、力的保持和提高以及能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)等方面具有其他生物無(wú)法代替的作用。隨著各種抗蟲、抗病等轉(zhuǎn)基因作物不斷選育種植,這種變化對(duì)土壤微生物存在潛在危險(xiǎn)而可能造成對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的影響成為研究熱點(diǎn)。但正如上面所述,有的學(xué)者認(rèn)為轉(zhuǎn)基因作物對(duì)生態(tài)環(huán)境沒(méi)有影響,但也有學(xué)者認(rèn)為轉(zhuǎn)基因作物對(duì)生態(tài)環(huán)境是有影響的,本人傾向于后者。因?yàn)楦髯魑镒鳛檗r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分,它的改變必然會(huì)影響農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中其他的組成部分。轉(zhuǎn)基因作物對(duì)土壤生物的影響是復(fù)雜的,多方面的,例如它所產(chǎn)生的特有蛋白是否會(huì)對(duì)其他生物產(chǎn)生毒害作用,發(fā)生毒害作用所需要的積累時(shí)間有多長(zhǎng);為了適應(yīng)轉(zhuǎn)基因作物而改變的生產(chǎn)勞動(dòng)方式對(duì)原有的生物產(chǎn)生的負(fù)面影

28、響有多大等等。還有它與現(xiàn)有的策略是否相沖突。如T abashnik認(rèn)為,轉(zhuǎn)基因作物使害蟲數(shù)量降低,對(duì)保持天敵的有效數(shù)量會(huì)有負(fù)面影響42。這些結(jié)果意味著轉(zhuǎn)基因作物與依賴健康天敵數(shù)量的IPM防治策略及生物保育存在潛在的沖突。另一方面,在美國(guó)威斯康星(Wisconsin進(jìn)行的田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在轉(zhuǎn)Bt馬鈴薯田里捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的數(shù)量要比傳統(tǒng)的采用化學(xué)殺蟲劑防治非轉(zhuǎn)基因馬鈴薯害蟲的田間大。但是這個(gè)試驗(yàn)沒(méi)有檢測(cè)未施或少施化學(xué)殺蟲劑的傳統(tǒng)馬鈴薯田間的情況43。這些結(jié)果說(shuō)明,在評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的作用時(shí),必須與現(xiàn)在的各種防治措施進(jìn)行比較,包括頻繁使用化學(xué)藥劑、少用或根本不用化學(xué)藥劑的情況。因此對(duì)于轉(zhuǎn)基因作

29、物的評(píng)價(jià)必須建立生態(tài)學(xué)意義的評(píng)估方法和理論體系并加以科學(xué)驗(yàn)證,尤其是需要加強(qiáng)分子生物學(xué)方法的應(yīng)用,以獲得更精確的評(píng)價(jià)。同時(shí)應(yīng)當(dāng)認(rèn)識(shí)到轉(zhuǎn)基因生物安全性的研究是一件長(zhǎng)期而艱苦的任務(wù),也許需要10年、20年或者更多年的積累。參考文獻(xiàn)1FINLA Y B J,MABERL Y S C,COOPER J I.Microbial diver2sity and ecological functionJ.Oikos,1997,80:2092213. 2GROFFMAN P M,BO HL EN P J.Soil and sediment biodiver2sity2cross2system compariso

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