第9章神經(jīng)系統(tǒng)

1、普通高等教育普通高等教育”十一五十一五”國(guó)家級(jí)規(guī)劃教材國(guó)家級(jí)規(guī)劃教材 組織學(xué)與胚胎學(xué)組織學(xué)與胚胎學(xué)理論課件理論課件組 織 學(xué)第9 9章 神經(jīng)系統(tǒng)概述中樞神經(jīng)系統(tǒng) 神經(jīng)系統(tǒng) 周圍神經(jīng)系統(tǒng) 腦 脊髓 神經(jīng)節(jié) 神經(jīng) 灰質(zhì) 白質(zhì) 白質(zhì) 灰質(zhì) 腦脊神經(jīng)節(jié) 自主神經(jīng)節(jié) 腦脊神經(jīng) 自主神經(jīng) 概述中樞神經(jīng)系統(tǒng)的實(shí)質(zhì)可分為：灰質(zhì)(gray matter) 神經(jīng)元的胞體、膠質(zhì)細(xì)胞的胞體和樹突白質(zhì)(white matter) 有髓神經(jīng)纖維和少突膠質(zhì)細(xì)胞，無神經(jīng)元胞體腦: 灰質(zhì)表層，又稱皮質(zhì)(cortex) 白質(zhì)皮質(zhì)內(nèi)側(cè)或腦的深層，也稱髓質(zhì) (medulla) 一部分灰質(zhì)在白質(zhì)內(nèi)形成細(xì)胞團(tuán)，稱神經(jīng)核脊髓：灰質(zhì)中央；白

2、質(zhì)周邊 概述 神經(jīng)系統(tǒng)的功能活動(dòng)通過神經(jīng)元之間復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系而實(shí)現(xiàn)。 神經(jīng)系統(tǒng)具有反射、聯(lián)系、整合和調(diào)節(jié)等復(fù)雜功能，對(duì)體內(nèi)、外各種刺激做出迅速、完善的適應(yīng)性反應(yīng)，并與內(nèi)分泌系統(tǒng)相輔相成，直接或間接調(diào)控機(jī)體各器官、系統(tǒng)的活動(dòng)。 一、大腦皮質(zhì) 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的種類和分布 ML分子層 EGL外顆粒層 EPL外錐體細(xì)胞層 IGL內(nèi)顆粒層 IPL內(nèi)錐體細(xì)胞層 PML多形細(xì)胞層（一）大腦皮質(zhì)神經(jīng)元 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元數(shù)量多，均為多極神經(jīng)元，按其細(xì)胞的形態(tài)可分為三大類： 錐體細(xì)胞 顆粒細(xì)胞 梭形細(xì)胞 神經(jīng)元以分層方式排列，各層細(xì)胞間通過突觸而形成復(fù)雜的聯(lián)系。（一）大腦皮質(zhì)神經(jīng)元1 1錐體細(xì)胞（pyramidal

3、 cell） 是大腦皮質(zhì)的主要投射神經(jīng)元， 分為大、中、小三型。LM: : 呈錐體形， 尖端發(fā)出粗主樹突， 底部發(fā)出基樹突，樹突棘豐富。 軸突細(xì)而均勻，長(zhǎng)短不一。 大腦皮質(zhì)錐體細(xì)胞 ( (Golgi染色) )（一）大腦皮質(zhì)神經(jīng)元2. 2. 顆粒細(xì)胞（granular cell） 數(shù)量最多，LM： 胞體較小，呈顆粒狀，可分為 棘星細(xì)胞 (spiny stellate cell) 數(shù)量最多 水平細(xì)胞 (horizontal cell) 籃狀細(xì)胞 (basket cell) 上行軸突細(xì)胞 (ascending axonic cell)功能：參與構(gòu)成皮質(zhì)內(nèi)信息傳遞局部微環(huán)路的中間神經(jīng)元， 主要接受其它

4、部位的傳入信息，并加以處理后傳遞給 錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞。（一）大腦皮質(zhì)神經(jīng)元3. 3. 梭形細(xì)胞 （fusiform cell）數(shù)量較少，大小不一。LM：胞體為梭形，上下兩端發(fā)出樹突。 上端樹突多行至皮質(zhì)表面； 下端樹突走行至皮質(zhì)的深層。 軸突起自下端樹突的主干，終末分支與錐體細(xì)胞形成突觸。( (二) )大腦皮質(zhì)的分層 大腦皮質(zhì)分層結(jié)構(gòu) ML分子層 EGL外顆粒層 EPL外錐體細(xì)胞層 IGL內(nèi)顆粒層 IPL內(nèi)錐體細(xì)胞層 PML多形細(xì)胞層 A 銀染法示神經(jīng)元形態(tài) B 尼氏染色示6層結(jié)構(gòu) C 髓鞘染色示神經(jīng)纖維的分布 大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元分布呈層狀，但各層之間分界不明顯。尼氏染色大腦皮質(zhì)由淺層至深層依

5、次分為6 6層： 分子層 外顆粒層 外錐體細(xì)胞層 內(nèi)顆粒層 內(nèi)錐體細(xì)胞層 多形細(xì)胞層 大腦不同區(qū)域，六層結(jié)構(gòu)有差異，各層厚度及細(xì)胞組成均有局域性特征。 ( (二) ) 大腦皮質(zhì)的分層1.1. 分子層（molecular layer） 位于最淺層，神經(jīng)元小而少，主要由水平細(xì)胞和星形細(xì)胞構(gòu)成，并有來自深層錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞的頂樹突、上行軸突細(xì)胞的垂直軸突以及來自同側(cè)和對(duì)側(cè)大腦半球及皮質(zhì)區(qū)外( (丘腦等腦區(qū)) )的傳入纖維。( (二) ) 大腦皮質(zhì)的分層2.2. 外顆粒層 (external granular layer） 有許多棘星細(xì)胞、籃狀細(xì)胞等顆粒細(xì)胞和少量小型錐體細(xì)胞的胞體，其中樹突、軸突和

6、鄰近層的錐體細(xì)胞頂樹突等交織形成神經(jīng)氈，來自深層細(xì)胞的軸突在此形成廣泛的突觸連接和復(fù)雜的皮質(zhì)內(nèi)回路。( (二) ) 大腦皮質(zhì)的分層3.3. 外錐體細(xì)胞層 (external pyramidal layer) 主要由許多中型錐體細(xì)胞組成，并含有少量顆粒細(xì)胞。此層可分為深淺兩個(gè)亞層，錐體細(xì)胞從淺層到深層逐漸增大。細(xì)胞的頂樹突進(jìn)入分子層，軸突進(jìn)入髓質(zhì)，組成聯(lián)合纖維。( (二) ) 大腦皮質(zhì)的分層4. 4. 內(nèi)顆粒層（internal granular layer） 由密集排列的棘星形細(xì)胞組成，含有少量小錐體細(xì)胞。許多顆粒細(xì)胞的短軸突在此層內(nèi)分支，與來自其它皮質(zhì)區(qū)和皮質(zhì)下區(qū)或鄰近層的神經(jīng)纖維形成突觸。

7、( (二) ) 大腦皮質(zhì)的分層5. 5. 內(nèi)錐體細(xì)胞層（internal pyramidal layer） 由中型和大型錐體細(xì)胞組成，還有籃狀細(xì)胞和上行軸突細(xì)胞等顆粒細(xì)胞。在中央前回運(yùn)動(dòng)區(qū)，此層有巨大錐體細(xì)胞，稱Betz細(xì)胞，其頂樹突伸到分子層，軸突進(jìn)入髓質(zhì)，形成投射纖維，下行到達(dá)腦干和脊髓，組成投射纖維。 ( (二) ) 大腦皮質(zhì)的分層6. 6. 多形細(xì)胞層（polymorphic layer） 有多種類型細(xì)胞，以梭形細(xì)胞為主。梭形細(xì)胞的長(zhǎng)軸與皮質(zhì)表面垂直，胞體較大的樹突可延伸到分子層，胞體較小的樹突則分布在本層或僅上行到內(nèi)顆粒層，其軸突形成投射纖維和聯(lián)合纖維。( (三) ) 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元

8、的聯(lián)系和功能 神經(jīng)元的聯(lián)系也稱神經(jīng)元回路(neuronal circuit)，指神經(jīng)元通過突觸聯(lián)系接形成各種信息傳導(dǎo)通路。大腦皮質(zhì)是神經(jīng)系統(tǒng)最高級(jí)的中樞，其神經(jīng)元回路十分復(fù)雜。 大腦皮質(zhì)的1-41-4層主要接受傳入信息。來自丘腦的感覺傳入纖維主要進(jìn)入第4 4層與星形細(xì)胞形成突觸，星形細(xì)胞的軸突又與其它細(xì)胞建立廣泛的聯(lián)系。來自同側(cè)或?qū)?cè)皮質(zhì)的聯(lián)合纖維進(jìn)入第2 2、3 3層，與錐體細(xì)胞形成突觸。( (三) ) 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系和功能大腦皮質(zhì)的傳出纖維分為投射纖維和聯(lián)合纖維2 2種。 投射纖維主要起自第5 5層的錐體細(xì)胞和第6 6層的大梭形細(xì)胞，下行至腦干及脊髓。 聯(lián)合纖維起自第3 3、5 5、

9、6 6層的錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞，分布于皮質(zhì)的同側(cè)及對(duì)側(cè)腦區(qū)。 皮質(zhì)的第2 2、3 3、4 4層細(xì)胞主要與各層細(xì)胞相互聯(lián)系，構(gòu)成復(fù)雜的局部神經(jīng)微環(huán)路。( (三) ) 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系和功能 各種信息傳入大腦皮質(zhì)，通過局部回路的傳遞和處理，對(duì)信息進(jìn)行分析、整合和貯存，產(chǎn)生知覺、學(xué)習(xí)和記憶等高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)，然后經(jīng)錐體細(xì)胞將信息傳出，產(chǎn)生相應(yīng)的效應(yīng)。( (三) ) 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系和功能 有研究表明，大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的排列呈縱向柱狀與皮質(zhì)表面垂直，這種結(jié)構(gòu)稱垂直柱(vertical column)(vertical column)，可能是皮質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。皮質(zhì)的這種柱形結(jié)構(gòu)貫穿皮質(zhì)全厚，由傳

10、入纖維、中間神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元相互連接在一起，實(shí)際上構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜的皮質(zhì)內(nèi)局部神經(jīng)回路或傳入傳出信息的整合單位。( (三) ) 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系和功能 傳入沖動(dòng)首先進(jìn)入IVIV層，并通過突觸與IIIIII、IIII層細(xì)胞聯(lián)系，再由IIIIII層和IIII層細(xì)胞在柱內(nèi)垂直擴(kuò)布，最后由IIIIII、V V、VIVI層細(xì)胞發(fā)出傳出沖動(dòng)離開大腦皮質(zhì)。據(jù)認(rèn)為，同一垂直柱內(nèi)的所有神經(jīng)元都對(duì)同一感覺類型發(fā)生反應(yīng)，并具有相同或相似的感受野。( (三) ) 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系和功能 大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)、分布及其形成的突觸聯(lián)系的數(shù)量和范圍并不是一成不變的，當(dāng)機(jī)體的內(nèi)外環(huán)境發(fā)生變化或在功能訓(xùn)練的基礎(chǔ)上，皮質(zhì)神

11、經(jīng)元原有的結(jié)構(gòu)及其形成的突觸聯(lián)系可出現(xiàn)一定程度的改變，這種現(xiàn)象稱為皮質(zhì)可塑性(cortical plasticity)。 大腦皮質(zhì)的可塑性變化實(shí)際上是神經(jīng)元的可塑性變化。發(fā)育時(shí)期的大腦皮質(zhì)可塑性較大，成年大腦已發(fā)育成熟，其可塑性則較小。二、小腦皮質(zhì) 小腦位于顱后窩，由中間縮窄的小腦蚓和兩側(cè)膨隆的小腦半球構(gòu)成。小腦表面可見許多大致平行的淺溝，將小腦分成許多橫行的葉片，每個(gè)小葉片均由表層的皮質(zhì)和深層的髓質(zhì)( (白質(zhì)) )構(gòu)成。髓質(zhì)內(nèi)有灰質(zhì)塊構(gòu)成的神經(jīng)核。小腦皮質(zhì)的結(jié)構(gòu)較大腦皮質(zhì)簡(jiǎn)單，每個(gè)葉片的結(jié)構(gòu)基本相同。( (一) )小腦皮質(zhì)的神經(jīng)元和分層 小腦皮質(zhì)由星形細(xì)胞、籃狀細(xì)胞、蒲肯野細(xì)胞、顆粒細(xì)胞和高

12、爾基細(xì)胞5 5種細(xì)胞組成，由表及里可明顯地分為分子層、蒲肯野細(xì)胞層和顆粒層。 小腦皮質(zhì) A 小腦皮質(zhì)分層 結(jié)構(gòu) B 小腦皮質(zhì)內(nèi) 蒲肯野細(xì)胞 (Golgi染色)M 分子層 P 浦肯野細(xì)胞層 G 顆粒層 ( (一) )小腦皮質(zhì)的神經(jīng)元和分層 小腦皮質(zhì)內(nèi)神經(jīng)元類型和分布 ML 分子層 PL 浦肯野細(xì)胞層 GL 顆粒細(xì)胞層 WM 白質(zhì)( (一) )小腦皮質(zhì)的神經(jīng)元和分層 1.1. 分子層（molecular layer）較厚，主要由神經(jīng)纖維組成，而神經(jīng)元的數(shù)量較少，呈分散排列。分子層中的神經(jīng)元主要包括兩種： 星形細(xì)胞，其胞體小，分布于皮質(zhì)淺層，突起多而短，軸突沿小腦葉片橫面走行，并與蒲肯野細(xì)胞的樹突系

13、形成突觸聯(lián)系。 籃狀細(xì)胞，胞體較大，分布于深層，軸突較長(zhǎng)，其走向與小腦葉片長(zhǎng)軸垂直，沿途發(fā)出許多側(cè)支，其末端包繞蒲肯野細(xì)胞的胞體并與之形成多個(gè)突觸。 ( (一) )小腦皮質(zhì)的神經(jīng)元和分層 2. 2. 蒲肯野細(xì)胞層 (Purkinje cell layer) 由排列規(guī)則、形態(tài)相似的單行蒲肯野細(xì)胞胞體組成。 蒲肯野細(xì)胞（也稱梨狀細(xì)胞），是小腦皮質(zhì)中最大的一種神經(jīng)元，胞體呈梨形。 從頂端發(fā)出2 23 3條粗大的主樹突伸向分子層，主樹突沿途發(fā)出很多分支。蒲肯野細(xì)胞接受傳入小腦的全部信息。 軸突從胞體底部發(fā)出，離開胞體不遠(yuǎn)便形成由髓神經(jīng)纖維，穿過深層皮質(zhì)進(jìn)入髓質(zhì)，組成小腦皮質(zhì)惟一的傳出纖維，終止于小腦內(nèi)

14、部的神經(jīng)核團(tuán)。( (一) )小腦皮質(zhì)的神經(jīng)元和分層 3. 3. 顆粒層（granular layer） 由密集的顆粒細(xì)胞和一些高爾基細(xì)胞(Golgi cell)組成。 顆粒細(xì)胞胞體很小，核呈圓形或橢圓形，染色深。從胞體上發(fā)出4 45 5個(gè)短樹突，樹突末端分支成爪狀末梢。軸突上行進(jìn)入分子層呈“T”T”形分支，與小腦葉片長(zhǎng)軸平行，稱平行纖維（parallel fiber）。一個(gè)蒲肯野細(xì)胞可同時(shí)接受2020萬3030萬個(gè)顆粒細(xì)胞的支配和影響。 高爾基細(xì)胞主要位于顆粒層淺層，數(shù)量較少，其胞體較大，樹突分支較多，樹突棘較少，大部分分支伸入分子層向各方向伸展，與平行纖維接觸。軸突僅分布在顆粒層內(nèi)，分支叢密

15、，與顆粒細(xì)胞的樹突形成突觸。（二）小腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系 小腦的5 5種神經(jīng)元中，只有蒲肯野細(xì)胞屬于傳出神經(jīng)元。顆粒細(xì)胞是谷氨酸能的興奮性神經(jīng)元，其他神經(jīng)元都是氨基丁酸（GABA）能的抑制性神經(jīng)元。小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與傳入纖維的關(guān)系（二）小腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系 小腦的傳入纖維有三種：攀緣纖維（climbing fiberclimbing fiber）苔蘚纖維（mossy fiber）單胺能纖維攀緣纖維和苔蘚纖維以谷氨酸為遞質(zhì)，是興奮性神經(jīng)纖維，而單胺能纖維以去甲腎上腺素和5-5-羥色胺為遞質(zhì)，屬于抑制性神經(jīng)纖維。小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與傳入纖維的關(guān)系（二）小腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系 攀緣纖維主要起源于延髓的下橄欖核

16、，纖維較細(xì)，它進(jìn)入小腦皮質(zhì)后與蒲肯野細(xì)胞的樹突及樹突棘形成突觸。一條攀緣纖維與一個(gè)蒲肯野細(xì)胞的樹突可形成300多個(gè)突觸，故一條攀緣纖維的神經(jīng)沖動(dòng)可引起一個(gè)蒲肯野細(xì)胞強(qiáng)烈興奮。小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與傳入纖維的關(guān)系（二）小腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系 苔蘚纖維起源于脊髓和腦干的核群，纖維較粗，進(jìn)入小腦皮質(zhì)后纖維末端分支膨大呈苔蘚狀。每一膨大的末端可與多個(gè)顆粒細(xì)胞的樹突、高爾基細(xì)胞的軸突或近端樹突形成復(fù)雜的突觸群，形似小球，故稱小腦小球（cerebellar glomerulus）。（二）小腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系 一條苔蘚纖維的分支可分布于多個(gè)小腦葉片內(nèi)，約可興奮800800多個(gè)顆粒細(xì)胞，每個(gè)顆粒細(xì)胞的平行纖維又與40

17、0400多個(gè)蒲肯野細(xì)胞間建立有突觸聯(lián)系，因此，一條苔蘚纖維可引起幾十萬個(gè)蒲肯野細(xì)胞興奮從而產(chǎn)生具有放大效應(yīng)的蒲肯野細(xì)胞興奮作用。（二）小腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系 攀緣纖維和苔蘚纖維均可以把來自小腦外的神經(jīng)沖動(dòng)傳到小腦皮質(zhì)，并最終對(duì)蒲肯野細(xì)胞產(chǎn)生興奮作用，所不同的是，攀緣纖維直接強(qiáng)烈地興奮單個(gè)蒲肯野細(xì)胞，而苔蘚纖維則通過顆粒細(xì)胞的平行纖維間接興奮數(shù)十萬個(gè)蒲肯野細(xì)胞。（二）小腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系 攀緣纖維的側(cè)支及顆粒細(xì)胞的平行纖維還可以與小腦內(nèi)顆粒細(xì)胞、籃細(xì)胞和高爾基細(xì)胞等抑制性中間神經(jīng)元接觸形成突觸，并通過這些抑制性中間神經(jīng)元的介導(dǎo)對(duì)蒲肯野細(xì)胞產(chǎn)生抑制作用，從而對(duì)小腦的精細(xì)調(diào)節(jié)功能產(chǎn)生重要的意義。 （二

18、）小腦皮質(zhì)神經(jīng)元的聯(lián)系 單胺能纖維分別起源于藍(lán)斑核和中縫核，自髓質(zhì)進(jìn)入皮質(zhì)，分布于皮質(zhì)各層，與蒲肯野細(xì)胞胞體及其樹突形成突觸，分別通過去甲腎上腺素和5-5-羥色胺抑制蒲肯野細(xì)胞的活動(dòng)。 三、脊髓 脊髓位于椎管內(nèi)，呈圓柱形，前后稍偏，外包被膜。脊髓兩旁發(fā)出許多成對(duì)的脊神經(jīng)分布到全身皮膚、肌肉和內(nèi)臟器官。 在橫切面上，脊髓中央為中央管( (central canal) )，內(nèi)襯室管膜上皮；灰質(zhì)在中央管的周圍，主要由神經(jīng)細(xì)胞和縱橫交錯(cuò)的無髓鞘纖維成；白質(zhì)位于灰質(zhì)的外面，主要由上行和下行有髓神經(jīng)纖維組成。 脊髓的主要功能是傳導(dǎo)上、下行神經(jīng)沖動(dòng)和進(jìn)行反射活動(dòng)。 （一）脊髓灰質(zhì) 脊髓灰質(zhì)縱貫脊髓全長(zhǎng)，橫切

19、面呈蝴蝶形或H H形，分為 -前角 -后角 -中間帶第2 2胸段脊髓至第1 1腰段脊髓的中間帶向側(cè)方突起，形成側(cè)角。（一）脊髓灰質(zhì) 1 1前角 前角內(nèi)含有多極運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，多為軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元: :大者稱為 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，其胞體的平均直徑超過2525 m m；核周質(zhì)內(nèi)尼氏體典型，呈斑片狀 ；核大而圓，核仁明顯；軸突粗而長(zhǎng)，分布到骨骼肌( (梭外肌) )，其末梢與骨骼肌共同形成運(yùn)動(dòng)終板。小者稱為 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，胞體直徑在15-2515-25 m m左右，軸突較細(xì)，支配肌梭的梭內(nèi)肌纖維。 、 神經(jīng)元均以乙酰膽堿作為神經(jīng)遞質(zhì)。（一）脊髓灰質(zhì) 在脊髓前角內(nèi)還有一種抑制性中間神經(jīng)元，稱為閏紹細(xì)胞（Ranshaw

20、 cell），這種細(xì)胞能以甘氨酸作為神經(jīng)遞質(zhì)，通過其短軸突與 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，并對(duì)其功能活動(dòng)產(chǎn)生抑制作用。2 2后角 脊髓后角內(nèi)的神經(jīng)元類型復(fù)雜，多為小型神經(jīng)元。這些神經(jīng)元主要接受感覺神經(jīng)元中樞突( (脊神經(jīng)后根) )的傳入沖動(dòng)，其中有一類神經(jīng)元具有長(zhǎng)軸突，在白質(zhì)中形成上行投射纖維束到達(dá)腦干、小腦和丘腦，稱為束細(xì)胞（tract cell）或投射神經(jīng)元。（一）脊髓灰質(zhì) 3 3側(cè)角 側(cè)角內(nèi)含有中型多極神經(jīng)元，為交感神經(jīng)的節(jié)前神經(jīng)元，其軸突形成節(jié)前纖維終止于交感神經(jīng)節(jié)，并與其中的節(jié)細(xì)胞建立突觸。側(cè)角節(jié)前神經(jīng)元亦為膽堿能神經(jīng)元。 此外，脊髓灰質(zhì)內(nèi)還有許多中間神經(jīng)元，其軸突長(zhǎng)短不一，在其髓內(nèi)與前

21、角和后角內(nèi)的神經(jīng)元建立聯(lián)系。其中的短軸突神經(jīng)元只與同節(jié)段內(nèi)的束細(xì)胞和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元建立聯(lián)系，而長(zhǎng)軸突的神經(jīng)元?jiǎng)t可伸至脊髓白質(zhì)內(nèi)，并在其中上下穿行一個(gè)或數(shù)個(gè)節(jié)段，終止于相鄰或較遠(yuǎn)脊髓節(jié)段的同側(cè)或?qū)?cè)神經(jīng)元。（二）脊髓白質(zhì) 白質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)為各種縱行的神經(jīng)纖維，多數(shù)為有髓神經(jīng)纖維。這些纖維包括來自脊神經(jīng)節(jié)細(xì)胞經(jīng)后根進(jìn)入脊髓的傳入纖維，起自脊髓灰質(zhì)神經(jīng)元將傳入的感覺信息上傳至脊髓以上結(jié)構(gòu)的上行傳導(dǎo)束，起自脊髓以上不同腦區(qū)將運(yùn)動(dòng)信息下傳至脊髓的下行傳導(dǎo)束，起自脊髓神經(jīng)元且終止于脊髓，完成節(jié)段內(nèi)及節(jié)段間聯(lián)系的纖維及起自脊髓前角和側(cè)角經(jīng)前根傳出脊髓的運(yùn)動(dòng)纖維。四、神經(jīng)節(jié) 神經(jīng)節(jié)可分為腦脊神經(jīng)節(jié)(cerebros

22、pinal ganglia)和自主神經(jīng)節(jié)(autonomic ganglia)兩類，后者進(jìn)一步分為交感神經(jīng)節(jié)和副交感神經(jīng)節(jié)。神經(jīng)節(jié)多為卵圓形，外包結(jié)締組織被膜。神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)元稱為節(jié)細(xì)胞，其突起形成神經(jīng)纖維，衛(wèi)星細(xì)胞及其外面的基膜包繞在節(jié)細(xì)胞胞體周圍。此外，節(jié)內(nèi)還有大量神經(jīng)纖維及少量結(jié)締組織和血管。( (一) )腦脊神經(jīng)節(jié) 腦神經(jīng)節(jié)分布于某些腦神經(jīng)干上，而脊神經(jīng)節(jié)是脊髓兩側(cè)脊神經(jīng)背根上的膨大結(jié)構(gòu)，兩者均屬于感覺性神經(jīng)節(jié)。 腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)元為假單極神經(jīng)元，其胞體為圓形或卵圓形，大小不等，含有細(xì)小分散的尼氏體。胞核圓形，體積較大，位居胞體中央，染色較淺，核仁明顯。一個(gè)突起從胞體上發(fā)出，其根部在

23、胞體附近盤曲，然后形成“T”T”形分支，一支走向中樞稱為中樞突，另一支稱周圍突，經(jīng)腦脊神經(jīng)分布到外周組織，其終末形成感覺神經(jīng)末梢。 在神經(jīng)元胞體及突起起始部外面有一層衛(wèi)星細(xì)胞包裹，在突起分支處改由施萬細(xì)胞包裹，參與形成有髓神經(jīng)纖維。( (一) )腦脊神經(jīng)節(jié)脊神經(jīng)節(jié) A A 脊神經(jīng)節(jié) B B 假單極神經(jīng)元模式圖( (二) )自主神經(jīng)節(jié) 自主神經(jīng)節(jié)分為交感和副交感神經(jīng)節(jié)兩種，其中交感神經(jīng)節(jié)位于脊柱兩旁及前方，副交感神經(jīng)節(jié)則位于器官附近或器官內(nèi)。 自主神經(jīng)節(jié)中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞為自主神經(jīng)系統(tǒng)的節(jié)后神經(jīng)元，屬于多極運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，其胞體較感覺神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的胞體小，散在分布。胞核常偏居胞體一側(cè)，部分細(xì)胞含有雙核，胞

24、質(zhì)內(nèi)的尼氏體呈細(xì)顆粒狀均勻分布。神經(jīng)元周邊的衛(wèi)星細(xì)胞較少，不完全地包繞胞體和突起。( (二) )自主神經(jīng)節(jié) 與腦脊神經(jīng)節(jié)不同，自主神經(jīng)節(jié)內(nèi)的纖維主要為無髓神經(jīng)纖維，并有節(jié)前和節(jié)后纖維之分。節(jié)前纖維和節(jié)細(xì)胞的胞體和樹突建立突觸聯(lián)系，而節(jié)后纖維則離開神經(jīng)節(jié)，其末梢形成內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢，支配平滑肌、心肌和腺體的活動(dòng)。( (二) )自主神經(jīng)節(jié)在交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)，節(jié)細(xì)胞可分為 主節(jié)細(xì)胞 (principal ganglion cell) 小強(qiáng)熒光細(xì)胞 (small intensely fluorescene cell，SIF)- 主節(jié)細(xì)胞占多數(shù)，其中多數(shù)為腎上腺能神經(jīng)元，少數(shù) 為膽堿能神經(jīng)元。- SIF細(xì)胞

25、為中間神經(jīng)元，其軸突終末與主節(jié)細(xì)胞形成 突觸，內(nèi)含多巴胺和去甲腎上腺素。副交感神經(jīng)節(jié)的節(jié)細(xì)胞為膽堿能神經(jīng)元。在自主神經(jīng)節(jié)內(nèi)，除了腎上腺素能和膽堿能神經(jīng)元外，還有肽能神經(jīng)元。( (二) )自主神經(jīng)節(jié)交感神經(jīng)節(jié) A A 交感神經(jīng)節(jié) B B 交感神經(jīng)節(jié)中多極神經(jīng)元模式圖五、腦脊膜、脈絡(luò)叢、腦脊液 腦脊膜是包在腦和脊髓外表面的結(jié)締組織膜，從外向內(nèi)依次分為: : 硬膜 (dura mater) 蛛網(wǎng)膜 (arachnoid) 軟膜 (pia mater)五、腦脊膜、脈絡(luò)叢、腦脊液 硬膜由致密結(jié)締組織構(gòu)成，厚而堅(jiān)硬，分為硬腦膜和硬脊膜兩部分。 硬膜與蛛網(wǎng)膜之間的狹窄間隙稱硬膜下腔(subdural spa

26、ce)，內(nèi)含少量液體。 蛛網(wǎng)膜由薄層疏松結(jié)締組織構(gòu)成，結(jié)締組織纖維形成許多小梁將蛛網(wǎng)膜與其下方的軟膜相連，二者之間有較大的腔隙，稱蛛網(wǎng)膜下腔(subarachnoid space)，腔內(nèi)充滿腦脊液。五、腦脊膜、脈絡(luò)叢、腦脊液 蛛網(wǎng)膜的內(nèi)外表面和小梁表面均襯以單層扁平上皮。軟膜緊貼腦和脊髓的表面，為一層富含血管的疏松結(jié)締組織，其外表面也覆蓋有單層扁平上皮。軟膜的血管供應(yīng)腦和脊髓的營(yíng)養(yǎng)，但軟膜與血管之間仍有間隙，稱血管周隙(perivascular space)，與蛛網(wǎng)膜下腔相通，內(nèi)含腦脊液。小血管在腦實(shí)質(zhì)內(nèi)分支形成毛細(xì)血管后，其周圍的結(jié)締組織消失，只有膠質(zhì)膜包裹。大腦冠狀切面模式圖 腦膜和血管

27、脈絡(luò)叢（choroid plexus）是由富含血管的軟膜與室管膜(ependyma)共同向腦室內(nèi)突出而形成的皺襞狀結(jié)構(gòu)，見于第三、四腦室頂部和部分側(cè)腦室壁。脈絡(luò)叢上皮由一層立方形或矮柱形的室管膜細(xì)胞組成，具有分泌功能。上皮下為基膜與結(jié)締組織，結(jié)締組織內(nèi)含豐富的有孔型毛細(xì)血管和巨噬細(xì)胞。脈絡(luò)叢的主要功能是生成腦脊液。脈絡(luò)膜模式圖脈絡(luò)叢（choroid plexus） 腦脊液（cerebrospinal fluid）是由脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞分泌的一種無色透明的液體，位于腦室、脊髓中央管、蛛網(wǎng)膜下腔和血管周隙中，其蛋白質(zhì)成分很少，但有較高濃度的Na、K的和Cl，并有少許脫落細(xì)胞和淋巴細(xì)胞。腦脊液（cere

28、brospinal fluid） 在成年男性，腦脊液的量約為100ml100ml。腦脊液由脈絡(luò)叢上皮不斷分泌產(chǎn)生（每天約為800ml800ml），同時(shí)又不斷通過蛛網(wǎng)膜粒（蛛網(wǎng)膜突入顱靜脈竇內(nèi)的絨毛狀突起）滲入矢狀竇，回流入血，形成腦脊液循環(huán)。腦脊液的主要功能是營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)腦和脊髓，腦脊液還是腦和血液之間進(jìn)行物質(zhì)交換的中介。六、腦屏障( (一) )血腦脊液屏障 血液與腦脊液之間存在血腦脊液屏障（blood-cerebrospinal fluid barrier, BCB），由脈絡(luò)叢毛細(xì)血管內(nèi)皮及其基膜以及脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞共同構(gòu)成，其中脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞之間的緊密連接構(gòu)成屏障的主要結(jié)構(gòu)。該屏障可選擇性阻止

29、某些物質(zhì)進(jìn)入腦脊液，使腦脊液保持穩(wěn)定的成分而不同于血液。（二）腦脊液-腦屏障在腦脊液和腦組織之間也存在選擇性阻止某些物質(zhì)由腦脊液進(jìn)入腦組織的屏障結(jié)構(gòu)，稱腦脊液- -腦屏障(cerebrospinal fluid-brain barrier)，主要由腦表面的軟膜- -膠質(zhì)膜和腦室的室管膜構(gòu)成。 介于血液與腦實(shí)質(zhì)之間的屏障結(jié)構(gòu)稱血- -腦屏障（blood-brain barrier），該屏障結(jié)構(gòu)主要由腦毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞、血管基膜和星形膠質(zhì)細(xì)胞突起末端擴(kuò)大的腳板共同構(gòu)成。腦毛細(xì)血管屬于連續(xù)型毛細(xì)血管，其內(nèi)皮細(xì)胞之間存在緊密連接，內(nèi)皮細(xì)胞外側(cè)有完整的基膜、周細(xì)胞及星形膠質(zhì)細(xì)胞突起的腳板包繞，其中內(nèi)皮

30、細(xì)胞及其間的緊密連接是血- -腦屏障的主要結(jié)構(gòu)。 血- -腦屏障超微結(jié)構(gòu)模式圖六、腦屏障-（三）血- -腦屏障 血- -腦屏障能阻止多種物質(zhì)，如毒素、某些藥物等進(jìn)入腦內(nèi)，但由于細(xì)胞膜上存在許多蛋白質(zhì)構(gòu)成的不同類型的轉(zhuǎn)運(yùn)器(transporter)，能識(shí)別特定分子并轉(zhuǎn)運(yùn)它們，因此營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物能順利通過血- -腦屏障，腦組織內(nèi)環(huán)境因此保持相對(duì)穩(wěn)定。在不同腦區(qū)，血- -腦屏障的特性存在有一定差異，如下丘腦第三腦室周圍和延髓后緣區(qū)等處的室周器官，血- -腦屏障比較薄弱，毛細(xì)血管壁對(duì)許多物質(zhì)的通透性高于腦的其它部分。在一些病理情況下，如腦腫瘤、血管性腦水腫等，血腦屏障的通透性會(huì)增大，喪失屏蔽作用。 （一）大腦皮質(zhì)神經(jīng)元3. 3. 梭形細(xì)胞 （fusiform cell）數(shù)量較少，大小不一。LM：胞體為梭形，上下兩端發(fā)出樹突。 上端樹突多行至皮質(zhì)表面； 下端樹突走行至皮質(zhì)的深層。 軸突起自下端樹突的主干，終末分支與錐體細(xì)胞形成突觸。( (二) ) 大腦皮質(zhì)的分層4. 4. 內(nèi)顆粒層（internal granular layer） 由密集排列的棘星形細(xì)胞組成，含有少量小錐體細(xì)胞。許多顆粒細(xì)胞的短軸突在此層內(nèi)分支，與來自其它皮質(zhì)區(qū)和皮質(zhì)下區(qū)或鄰近層的神經(jīng)纖維形成突觸。( (二) ) 大腦皮質(zhì)