第五章植物體內(nèi)有機物運輸課件

1、 有機物的運輸不僅包括有機物的運輸不僅包括器官之間器官之間的運輸，還包括的運輸，還包括細(xì)細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間胞內(nèi)和細(xì)胞間的運輸。的運輸。第一節(jié)第一節(jié) 同化物運輸?shù)耐緩酵镞\輸?shù)耐緩蕉叹嚯x運輸短距離運輸長距離運輸長距離運輸胞內(nèi)運輸胞內(nèi)運輸胞間運輸胞間運輸共質(zhì)體運輸共質(zhì)體運輸質(zhì)外體運輸質(zhì)外體運輸交替運輸交替運輸韌皮部篩管韌皮部篩管注注： 胞內(nèi)運輸：主要方式有擴散、原生質(zhì)環(huán)流、胞內(nèi)運輸：主要方式有擴散、原生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換。細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換。 細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞間的運輸，距離僅幾個微米，主要靠物細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞間的運輸，距離僅幾個微米，主要靠物質(zhì)本身的擴散，原生質(zhì)主動的吸收與分泌來完成質(zhì)本身的

2、擴散，原生質(zhì)主動的吸收與分泌來完成 短距離運輸可分為短距離運輸可分為共質(zhì)體運輸共質(zhì)體運輸、質(zhì)外體運輸質(zhì)外體運輸及其及其交替運輸交替運輸。短距離運輸短距離運輸 發(fā)生在器官間的運輸，其距離為幾厘米以上，主要通過特化發(fā)生在器官間的運輸，其距離為幾厘米以上，主要通過特化的組織的組織維管系統(tǒng)維管系統(tǒng)（韌皮部）來實現(xiàn)。（韌皮部）來實現(xiàn)。被子植物的韌皮部是由篩管、伴胞與韌皮薄壁細(xì)胞組成。主要輸被子植物的韌皮部是由篩管、伴胞與韌皮薄壁細(xì)胞組成。主要輸導(dǎo)組織是導(dǎo)組織是韌皮部的篩管和伴胞。韌皮部的篩管和伴胞。 有機物主要通過韌皮部運輸，無機物主要通過木質(zhì)部有機物主要通過韌皮部運輸，無機物主要通過木質(zhì)部運輸。運輸。

3、長距離運輸長距離運輸證明有機物運輸途徑是韌皮部的方法：證明有機物運輸途徑是韌皮部的方法：環(huán)割法、同位素示蹤法。環(huán)割法、同位素示蹤法。伴胞有以下伴胞有以下3種：種： 1.通常伴胞：含葉綠體，胞間連絲較少。通常伴胞：含葉綠體，胞間連絲較少。 2.傳遞細(xì)胞傳遞細(xì)胞（transfer cell）：其胞壁向內(nèi)）：其胞壁向內(nèi)生長（突出），增加質(zhì)膜表面積；胞間連生長（突出），增加質(zhì)膜表面積；胞間連絲長且具有分支，有利于物質(zhì)運送到篩分絲長且具有分支，有利于物質(zhì)運送到篩分子，分布于中脈周圍。子，分布于中脈周圍。3.居間細(xì)胞（居間細(xì)胞（intermediary cell）：有許多）：有許多胞間連絲胞間連絲，與鄰近

4、細(xì)胞（特別是維管束），與鄰近細(xì)胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。 3種不同類型伴胞種不同類型伴胞通常伴胞、傳遞細(xì)胞和居間細(xì)胞通常伴胞、傳遞細(xì)胞和居間細(xì)胞絕大多數(shù)有機物在韌皮部的運輸是絕大多數(shù)有機物在韌皮部的運輸是非極性非極性的，總是從大的，總是從大量合成處向活躍生長部位或大量積累部位運輸量合成處向活躍生長部位或大量積累部位運輸 。運輸。運輸具有具有方向性。方向性。1. 定向縱向運輸：有機物總是從制造部位向消耗或貯藏定向縱向運輸：有機物總是從制造部位向消耗或貯藏養(yǎng)料部位定向運輸，可同時做雙向運輸。養(yǎng)料部位定向運輸，可同時做雙向運輸。2. 橫向運輸：

5、有機物在韌皮部可同時做橫向運輸橫向運輸：有機物在韌皮部可同時做橫向運輸。（正。（正常狀態(tài)下，只有當(dāng)縱向運輸受阻時，橫向運輸才加強。）常狀態(tài)下，只有當(dāng)縱向運輸受阻時，橫向運輸才加強。）。有機物質(zhì)的運輸方向有機物質(zhì)的運輸方向有機物運輸?shù)亩攘坑袡C物運輸?shù)亩攘?. 運輸速度運輸速度: 30-150cm.h-1。2. 集流運輸速率（簡稱集流運輸速率（簡稱SMT或比集運轉(zhuǎn)速率或比集運轉(zhuǎn)速率SMTR ） SMTR =干物質(zhì)量干物質(zhì)量/韌皮部（篩管）橫截面積韌皮部（篩管）橫截面積時間時間 = V CV：流速（：流速（mh-1）C：濃度（：濃度（gm-3）二、有機物運輸?shù)乃俾屎托问蕉⒂袡C物運輸?shù)乃俾屎托问綀D圖

6、6-1用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液收集韌皮部收集韌皮部汁液的方法汁液的方法蚜蚜蟲蟲吻吻刺刺法法同同位位示示蹤蹤法法運輸?shù)男问竭\輸?shù)男问接醚料x吻針法收集篩管汁液用蚜蟲吻針法收集篩管汁液 A.將蚜蟲的吻刺連同下唇一起切下；將蚜蟲的吻刺連同下唇一起切下； B.切口溢出篩管汁液；切口溢出篩管汁液； C.用毛細(xì)管汲取汁液用毛細(xì)管汲取汁液韌皮部汁液的成分韌皮部汁液的成分被運輸?shù)奶侵饕贿\輸?shù)奶侵饕欠沁€原糖。是非還原糖。 同化物運輸?shù)闹饕问绞峭镞\輸?shù)闹饕问绞钦崽?，蔗糖，因為：因為?）蔗糖是非還原糖，具有很高的穩(wěn)定性；）蔗糖是非還原糖，具有很高的穩(wěn)定性；2）蔗糖的溶解度很高；）

7、蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的運輸速率很高；）蔗糖的運輸速率很高；4）蔗糖具有較高的能量）蔗糖具有較高的能量第二節(jié)、有機物質(zhì)在源端的裝載第二節(jié)、有機物質(zhì)在源端的裝載 源（源（source）：即）：即代謝源代謝源，指，指產(chǎn)生產(chǎn)生或或提供提供同化物同化物的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)的種子的子葉或的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。胚乳。 庫（庫（sink）：）：代謝庫代謝庫，指，指消耗消耗或或積累積累同化物的器同化物的器官或組織，如根、莖、果實、種子等。官或組織，如根、莖、果實、種子等。源源庫庫1.韌皮部裝載韌皮部裝載 是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩管分子是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩管分子-伴

8、胞復(fù)合體的過伴胞復(fù)合體的過程。程。2.裝載過程裝載過程 磷酸丙糖從葉綠體運到細(xì)胞質(zhì)中，并轉(zhuǎn)變成蔗糖磷酸丙糖從葉綠體運到細(xì)胞質(zhì)中，并轉(zhuǎn)變成蔗糖 葉肉細(xì)胞的蔗糖運到葉脈的篩管附近葉肉細(xì)胞的蔗糖運到葉脈的篩管附近 蔗糖進(jìn)入篩管中。蔗糖進(jìn)入篩管中。3.特點特點具有選擇性和逆濃度梯度積累的現(xiàn)象具有選擇性和逆濃度梯度積累的現(xiàn)象圖圖5-5 源葉同化物的韌皮部裝載途徑源葉同化物的韌皮部裝載途徑A表示共質(zhì)體途徑，表示共質(zhì)體途徑，B表示質(zhì)外體途徑表示質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑裝載質(zhì)外體途徑裝載質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑中的蔗糖裝載：通中的蔗糖裝載：通過蔗糖過蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運也稱共質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運也稱共轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)運。H+-ATP

9、酶同向運輸器同向運輸器蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖H+H+H+H+H+高高H+低低ATPADP+Pi共質(zhì)體途徑裝載共質(zhì)體途徑裝載共質(zhì)體途徑中的裝載：有機物通過共質(zhì)體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和胞間連絲共質(zhì)體途徑中的裝載：有機物通過共質(zhì)體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和胞間連絲的連續(xù)通道進(jìn)入篩管的連續(xù)通道進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體。伴胞復(fù)合體。(不同糖分運輸有選擇性并逆不同糖分運輸有選擇性并逆濃度梯度）濃度梯度） 多聚體多聚體-陷阱模型陷阱模型胞間連絲胞間連絲葡萄糖葡萄糖果糖果糖蔗糖蔗糖維管束鞘細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞居間細(xì)胞居間細(xì)胞篩管分子篩管分子半乳糖半乳糖蔗糖蔗糖棉子糖棉子糖多聚體多聚體-陷阱模型陷阱模型質(zhì)外體裝載質(zhì)外體裝載共質(zhì)體裝載共質(zhì)體裝載運輸糖運輸

10、糖蔗糖蔗糖蔗糖、棉籽糖和水蔗糖、棉籽糖和水蘇糖蘇糖細(xì)胞伴胞種類細(xì)胞伴胞種類通常伴胞和傳遞細(xì)通常伴胞和傳遞細(xì)胞胞居間細(xì)胞居間細(xì)胞胞間連絲數(shù)目胞間連絲數(shù)目少少多多轉(zhuǎn)運的機理轉(zhuǎn)運的機理蔗糖蔗糖-質(zhì)子同向運質(zhì)子同向運輸機理輸機理多聚體多聚體-陷阱模型陷阱模型質(zhì)外體裝載和共質(zhì)體裝載比較質(zhì)外體裝載和共質(zhì)體裝載比較裝載過程是主動的過程，受載體調(diào)節(jié)。依據(jù)：裝載過程是主動的過程，受載體調(diào)節(jié)。依據(jù)：1.對被裝載物質(zhì)有選擇性；對被裝載物質(zhì)有選擇性；2.需要能量供應(yīng)（需要能量供應(yīng)（ATP）；）；3.具有飽和效應(yīng)。具有飽和效應(yīng)。第三節(jié)第三節(jié) 韌皮部卸出韌皮部卸出概念概念: 指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受指裝載在

11、韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細(xì)胞的過程。細(xì)胞的過程。過程過程： 蔗糖等運輸糖被輸送出篩管分子；蔗糖等運輸糖被輸送出篩管分子； 糖被運出篩管分子后，經(jīng)過一個短距離糖被運出篩管分子后，經(jīng)過一個短距離 運輸被運輸?shù)綆旒?xì)胞；運輸被運輸?shù)綆旒?xì)胞； 糖被庫細(xì)胞存儲或代謝糖被庫細(xì)胞存儲或代謝途徑：途徑：共質(zhì)體途徑：通過胞間連絲到達(dá)接受細(xì)胞，在細(xì)胞共質(zhì)體途徑：通過胞間連絲到達(dá)接受細(xì)胞，在細(xì)胞溶質(zhì)或液泡中進(jìn)行代謝，如卸到營養(yǎng)庫（根和嫩葉）溶質(zhì)或液泡中進(jìn)行代謝，如卸到營養(yǎng)庫（根和嫩葉）質(zhì)外體途徑：如卸出到貯藏器官或生殖器官質(zhì)外體途徑：如卸出到貯藏器官或生殖器官 機理：機理：主動過程：通過質(zhì)外體途徑的蔗糖，通過運

12、輸載體主動過程：通過質(zhì)外體途徑的蔗糖，通過運輸載體運轉(zhuǎn)運轉(zhuǎn)被動過程：通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子被動過程：通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出與庫細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖篩管分子篩管分子質(zhì)外體質(zhì)外體庫細(xì)胞庫細(xì)胞葡萄糖葡萄糖果糖果糖呼吸呼吸合成合成生長生長胞間連絲胞間連絲篩板篩板韌皮部同化物輸出的途徑韌皮部同化物輸出的途徑共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑 質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑第四節(jié)第四節(jié) 韌皮部運輸?shù)臋C理韌皮部運輸?shù)臋C理1. 壓力流動學(xué)說壓力流動學(xué)說 1930年年Mnch提出的提出的壓力流動假說壓力流動假說是迄今有關(guān)韌是迄今有關(guān)韌皮部物質(zhì)運輸?shù)淖畛?/p>

13、功的假說。皮部物質(zhì)運輸?shù)淖畛晒Φ募僬f。1）要點：）要點：同化物在同化物在SECC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動而移動；復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動而移動； 液流的流動是由于源庫兩端的膨壓差而引起的。液流的流動是由于源庫兩端的膨壓差而引起的。篩管中汁液的運動本身并不需要能量，但是在源庫端進(jìn)行的裝篩管中汁液的運動本身并不需要能量，但是在源庫端進(jìn)行的裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫兩端的載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫兩端的壓力差。壓力差。實驗證據(jù)：實驗證據(jù)：改進(jìn)固定材料方法和制片技術(shù)，用電鏡觀改進(jìn)固定材料方法和制片技術(shù)，用電鏡觀察，可發(fā)現(xiàn)篩板的篩孔是開放的。察，可發(fā)現(xiàn)篩板的

14、篩孔是開放的。以以11CO2或或14CO2作脈沖標(biāo)記的實驗表明，作脈沖標(biāo)記的實驗表明，在單一篩管分子中，同化物運輸是單向的。在單一篩管分子中，同化物運輸是單向的。用昆蟲吻刺法可測定到篩管具有正壓力，用昆蟲吻刺法可測定到篩管具有正壓力，源庫間具有壓力差。源庫間具有壓力差。限制限制ATP的供應(yīng)，如低溫、缺氧、代謝抑的供應(yīng)，如低溫、缺氧、代謝抑制劑等不會終止運輸。制劑等不會終止運輸。2）優(yōu)缺點：）優(yōu)缺點：A該學(xué)說可以解釋被子植物同化物的長距離運輸，但該學(xué)說可以解釋被子植物同化物的長距離運輸，但對對 裸子植物不適用；裸子植物不適用； B這個學(xué)說對一個篩管細(xì)胞同時進(jìn)行雙向運輸?shù)氖聦嵾@個學(xué)說對一個篩管細(xì)胞

15、同時進(jìn)行雙向運輸?shù)氖聦嵅徊?好解釋。好解釋。2. 細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說（耗能量）細(xì)胞質(zhì)泵動學(xué)說（耗能量） 1）要點：）要點：認(rèn)為篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長絲，形認(rèn)為篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長絲，形成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動，糖分隨之移動。成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動，糖分隨之移動。 2）優(yōu)點：）優(yōu)點：可以解釋雙向運輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同可以解釋雙向運輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同胞縱連束，在相同時候可進(jìn)行相反方向的移動，糖分也胞縱連束，在相同時候可進(jìn)行相反方向的移動，糖分也就向相反方向運輸。）就向相反方向運輸。） 3）缺點：）缺點：反對者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。反對者懷疑篩管里是否存在胞縱連束

16、。3. 收收縮蛋白學(xué)說縮蛋白學(xué)說（收縮蛋白又叫韌皮蛋白，簡稱蛋白）（收縮蛋白又叫韌皮蛋白，簡稱蛋白）1972年提出。年提出。 1）要點：）要點： 篩管分子與篩孔內(nèi)具有篩管分子與篩孔內(nèi)具有P-蛋白構(gòu)成的微纖絲相連而成的蛋白構(gòu)成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡(luò)。網(wǎng)絡(luò)。P-蛋白具有蛋白具有ATP酶的活性，可分解酶的活性，可分解ATP，并利用，并利用ATP分解所釋放的能量進(jìn)行收縮與伸展，從而推動同化物的運分解所釋放的能量進(jìn)行收縮與伸展，從而推動同化物的運輸。輸。1）微纖絲相當(dāng)于微纖絲相當(dāng)于ATP酶活性，可供能，解決了壓力流動酶活性，可供能，解決了壓力流動 學(xué)說中的能量問題、中間動力問題；學(xué)說中的能量問題、中間動

17、力問題； 2）微纖絲的擺動是向各個方向的，解決了篩管中的雙微纖絲的擺動是向各個方向的，解決了篩管中的雙 向運輸?shù)膯栴}。向運輸?shù)膯栴}。 優(yōu)優(yōu) 點：點：第五節(jié)第五節(jié) 同化物的分布同化物的分布一、配置一、配置1.代謝源代謝源(metabolic source) 制造并輸出同化物的組制造并輸出同化物的組 織、器官或部位織、器官或部位 。2. 代謝庫代謝庫(metabolic sink) 能夠消耗或貯藏同化物的組能夠消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位?？?、器官或部位。 源庫單位源庫單位(source-sink unit) 營養(yǎng)上相互依賴，相互制約的源與庫，以及二者營養(yǎng)上相互依賴，相互制約的源與庫，以及二

18、者之間的輸導(dǎo)組織所構(gòu)成的一個系統(tǒng)稱為源之間的輸導(dǎo)組織所構(gòu)成的一個系統(tǒng)稱為源-庫單位。庫單位。 根據(jù)同化物質(zhì)輸入后的命運，庫器官可分為根據(jù)同化物質(zhì)輸入后的命運，庫器官可分為使用庫使用庫（或稱為營養(yǎng)庫）和（或稱為營養(yǎng)庫）和貯藏庫貯藏庫兩種。兩種。 分生組織、生長中的葉片和根尖屬于分生組織、生長中的葉片和根尖屬于使用庫使用庫。果實、。果實、塊莖等屬于塊莖等屬于貯藏庫貯藏庫。源葉片合成的同化產(chǎn)物有三種命運：源葉片合成的同化產(chǎn)物有三種命運：1）代謝利用；）代謝利用；2）合成暫時貯藏化合物，如淀粉；）合成暫時貯藏化合物，如淀粉；3）形成運輸化合物輸出，如蔗糖）形成運輸化合物輸出，如蔗糖蔗糖和淀粉在白天合成

19、的簡圖蔗糖和淀粉在白天合成的簡圖3. 源與庫的相互關(guān)系源與庫的相互關(guān)系 源與庫是相互依賴，相互制約的。有源才源與庫是相互依賴，相互制約的。有源才會有庫，源強庫才可能大。庫對源有依賴作用，會有庫，源強庫才可能大。庫對源有依賴作用，庫強度直接影響源的活性。庫強度直接影響源的活性。二、有機物的分配規(guī)律二、有機物的分配規(guī)律1. 有機物分配方向：有機物分配方向： 源源 庫庫2. 有機物的分配特點有機物的分配特點1）按源庫單位進(jìn)行分配）按源庫單位進(jìn)行分配2）優(yōu)先供應(yīng)生長中心）優(yōu)先供應(yīng)生長中心3）就近供應(yīng)，同側(cè)運輸）就近供應(yīng)，同側(cè)運輸4）功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系）功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系3. 有機物的再分配和再利用有機物的再分配和再利用 植