第十一章 第三節(jié) 畜禽早期胚胎發(fā)育

1、第三節(jié) 畜禽早期胚胎發(fā)育p 單細(xì)胞的合子經(jīng)卵裂形成多細(xì)胞的桑椹胚和有腔的囊胚，并繼續(xù)發(fā)育形成具有三個(gè)胚層的原腸胚，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為早期胚胎發(fā)育。一、卵裂與囊胚（一）卵裂與桑椹胚 卵裂（cleavage）是指受精卵最初發(fā)生的數(shù)次細(xì)胞分裂, 所產(chǎn)生的子細(xì)胞叫卵裂球（blastomere）。桑椹胚是指多次分裂的卵裂球緊密化后的密實(shí)的細(xì)胞球體。1卵裂的方式 卵裂的方式大體分為全裂和不全裂，這與卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況相關(guān)。2卵裂的特點(diǎn) 在家畜和家禽，由于卵黃的含量和存在的位置不同，卵裂具有不同特點(diǎn)。（1）家畜卵裂特點(diǎn) 全裂（holoblastic cleavage）卵裂速度慢，兩次卵裂間隔時(shí)間長(zhǎng)（可達(dá)

2、1224h）；卵裂球分裂不同步，為異時(shí)卵裂，經(jīng)?？梢?jiàn)3、5、7或9細(xì)胞胚胎，這種卵裂又稱(chēng)螺旋型卵裂。由于卵裂一直在透明帶中進(jìn)行，隨著卵裂次數(shù)的增加，細(xì)胞數(shù)目的不斷增多，卵裂球體積逐漸減小，胚胎成為由許多卵裂球緊密聚合的實(shí)心球體，稱(chēng)桑椹胚(morula)。桑椹胚形成時(shí)出現(xiàn)的特征性的現(xiàn)象是胚胎的緊密化現(xiàn)象。（3）尾部 整個(gè)尾部的中心都貫穿著由微管構(gòu)成的9+2結(jié)構(gòu)的軸絲，外包質(zhì)膜。精子的尾部分為中段、主段和末段。 中段：是尾部最粗的一段，中心為軸絲，外面包裹9條致密纖維，其外部再包有線粒體鞘和質(zhì)膜。在線粒體鞘的末端（中段和主段的接合部），質(zhì)膜內(nèi)折形成終環(huán)(annulus)，可防止線粒體鞘向下移位。

3、主段：是尾部最長(zhǎng)的一段，在軸絲外面只有7條致密纖維，無(wú)線粒體鞘。在致密纖維的外面包有纖維鞘（尾鞘），它是由背腹兩條致密纖維特化而形成的縱柱和它們之間的肋狀結(jié)構(gòu)所構(gòu)成。背腹縱柱向內(nèi)深入，把7條致密纖維分成左三條右四條的兩個(gè)小區(qū)。由于這種致密纖維的不對(duì)稱(chēng)分布，使精子尾部向單側(cè)擺動(dòng)，促使精子前進(jìn)運(yùn)動(dòng)。 末段：是尾部最短最細(xì)的一段，致密纖維和尾鞘消失，僅剩下軸絲和質(zhì)膜。（2）家禽卵裂特點(diǎn) 不全裂 卵裂僅在胚盤(pán)處進(jìn)行，屬于不全卵裂或盤(pán)狀卵裂。 （二）囊胚 桑椹胚繼續(xù)發(fā)育，最終形成的內(nèi)部具有空腔結(jié)構(gòu)的胚泡（blastocyst）稱(chēng)為囊胚（blastula）。它是胚胎進(jìn)行原腸作用的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。 1家畜囊胚形成

4、2家禽囊胚的形成 二、原腸胚的形成（一）在囊胚的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上，經(jīng)細(xì)胞的分裂、遷移和集聚，原來(lái)位于上胚層的部分細(xì)胞進(jìn)入囊胚腔形成內(nèi)胚層和中胚層，并逐漸圍繞囊胚腔形成新腔的過(guò)程稱(chēng)原腸胚形成（gastrulation）。由內(nèi)胚層和中胚層包圍形成的新腔稱(chēng)原腸（archenteron），此時(shí)的胚胎稱(chēng)原腸胚（gastrula）。所以在畜禽，可以簡(jiǎn)單理解為原腸胚是具有三個(gè)胚層的胚胎，它是早期胚胎發(fā)育的重要階段。（一）胚盤(pán)的結(jié)構(gòu)分化與原腸的形成（二）上胚層細(xì)胞的遷入與三胚層的形成 1內(nèi)外胚層的形成 伴隨原條向前發(fā)展和原溝形成，上胚層細(xì)胞經(jīng)原溝遷入囊胚腔內(nèi)，遷入的細(xì)胞加入并逐步取代下胚層細(xì)胞，形成真正意義上的胚體內(nèi)胚層（endoderm）。與此相對(duì)應(yīng)的上胚層，此時(shí)改稱(chēng)外胚層（ectoderm）。2中胚層的形成 頭部中胚層 脊索中胚層 上段胚層又稱(chēng)背中胚層 中段中胚層又稱(chēng)中間中胚層 下段中胚層又稱(chēng)側(cè)中胚層：下段中胚層在發(fā)育過(guò)程中由單層分離形成兩層，內(nèi)層靠近內(nèi)胚層稱(chēng)臟壁中胚層，外層靠近胚外滋養(yǎng)層稱(chēng)體壁中胚層，兩層之間的腔隙稱(chēng)體腔。 內(nèi)胚層和臟壁中胚層合稱(chēng)胚臟壁，胚外滋養(yǎng)層和體壁中胚層合稱(chēng)胚體壁。 原腸胚的形成，主要是上胚層細(xì)胞經(jīng)各種形式的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)逐步遷入囊胚的過(guò)程。因此，上胚層實(shí)際上形成了胚體外胚層、胚體中胚層，以及絕大部分的胚體內(nèi)胚層。下胚層則形成胚外內(nèi)胚