7染色體變異學習教案

1、會計學17 染色體變異染色體變異本章重點1結構變異的類型和遺傳效應；2結構變異在遺傳研究中的應用；3染色體組及其倍數(shù)性；4多倍體的類型、特征、形成途徑及其應用； 5非整倍體的類型及其應用。第1頁/共157頁染色體是遺傳物質(zhì)的載體。遺傳現(xiàn)象和規(guī)律均依靠：染色體形態(tài)、結構、數(shù)目的穩(wěn)定；細胞分裂時染色體能夠進行有規(guī)律的傳遞。染色體穩(wěn)定是相對的，變異則是絕對的。1927年發(fā)現(xiàn)：電離輻射 染色體結構變異。引起染色體結構變異的原因先斷后接假說：染色體折斷 重接錯誤 結構變異 新染色體。染色體折斷是結構變異的前奏。第2頁/共157頁染色體結構變異的因素： 自然條件：營養(yǎng)、溫度、生理等異常變化； 人工條件：物

2、理因素、化學藥劑的處理。四大類型： 缺失 、重復、倒位、易位第3頁/共157頁第4頁/共157頁一、缺 失（deficiency）第5頁/共157頁、缺失的類型：1.概念缺失：染色體的某一區(qū)段丟失。2.類別頂端缺失：染色體某臂的外端缺失。中間缺失：染色體某臂的內(nèi)段缺失。頂端著絲點染色體：染色體整條臂的丟失。第6頁/共157頁第7頁/共157頁、缺失的鑒定：. .最初最初細胞質(zhì)存在無著絲點的斷片；細胞質(zhì)存在無著絲點的斷片；. .缺失雜合體中，聯(lián)會時形成缺失雜合體中，聯(lián)會時形成環(huán)狀環(huán)狀或或瘤狀瘤狀突起，但易與重復相混淆。突起，但易與重復相混淆。 必須：必須： 參照染色體的正常長度；參照染色體的正常

3、長度； 染色粒和染色節(jié)的正常分布；染色粒和染色節(jié)的正常分布； 著絲點的正常位置。著絲點的正常位置。. .當頂端缺失較長時，可在雙線期檢查缺失雜合體交叉當頂端缺失較長時，可在雙線期檢查缺失雜合體交叉尚尚 未完全端化的二價體，未完全端化的二價體，注意注意觀察非姐妹染色單體的觀察非姐妹染色單體的未端未端是否有長短是否有長短。第8頁/共157頁 、缺失的遺傳效應：1缺失對個體的生長和發(fā)育不利：缺失純合體很難存活；缺失雜合體的生活力很低；含缺失染色體的配子一般敗育；缺失染色體主要是通過雌配子傳遞。第9頁/共157頁2含缺失染色體的個體遺傳反常（假顯性）: McClintock（1931 ）的玉米）的玉米

4、X射線輻射試驗射線輻射試驗。pl plPLPLplPLPLplPLplParentsGameteF1紫株372綠株2射線第10頁/共157頁 二、重 復（duplication）第11頁/共157頁1概念: 重復：染色體多了與自己相同的某一區(qū)段。2類別: 順接重復：指某區(qū)段按照染色體上的正常順序重復。 反接重復：指重復時顛倒了某區(qū)段在染色體上的正常直線順序。 著絲點所在區(qū)段重復會形成雙著絲點染色體將繼續(xù)發(fā)生結構變異，難以穩(wěn)定成型。 、重復的類型：第12頁/共157頁第13頁/共157頁第14頁/共157頁3重復染色體的聯(lián)會和鑒定： 重復區(qū)段較長時：在雜合體中，重復區(qū)段的二價體會突出環(huán)或瘤；不能

5、同缺失雜合體的環(huán)或瘤相混淆（染色體長度不同）。 重復區(qū)段很短時：可能不會有環(huán)或瘤出現(xiàn)。果蠅唾腺染色體：體細胞聯(lián)會，特別大（四個二價體的總長達1000m），其中出現(xiàn)許多橫紋帶，可以作為鑒別缺失和重復的標志。第15頁/共157頁第16頁/共157頁、重復的遺傳效應:1擾亂基因的固有平衡體系： 影響比缺失輕，主要是改變原有的進化適應關系。如果蠅眼色遺傳：紅色（V+）對朱紅色（V）為顯性。但V+ V 紅色，V+ VV 朱紅色。 說明說明2個隱性基因個隱性基因的作用大于的作用大于1個顯性等位基因個顯性等位基因，改變了原來一個顯性基因與一個隱性基因的關系。 第17頁/共157頁2重復引起表現(xiàn)型變異（如果蠅

6、的棒眼遺傳）： 基因的劑量效應：細胞內(nèi)某基因出現(xiàn)次數(shù)越多，表現(xiàn)型效應越顯著。 基因的位置效應：基因的表現(xiàn)型效應因其所在的染色體不同位置而有一定程度的改變。第18頁/共157頁第19頁/共157頁三、倒 位（inversion）第20頁/共157頁、倒位類型：2類別臂間倒位：倒位區(qū)段涉及染色體的兩個臂，倒位區(qū)段內(nèi)有著絲點。臂內(nèi)倒位：倒位區(qū)段發(fā)生在染色體的某一臂上。1概念倒位 ：染色體某一區(qū)段的正常順序顛倒了。第21頁/共157頁、倒位染色體的聯(lián)會和鑒定：.較短倒位區(qū)段倒位雜合體聯(lián)會的二價體在倒位區(qū)段內(nèi)形成“倒位圈”。.很長倒位區(qū)段倒位區(qū)反轉(zhuǎn)過來與正常染色體的同源區(qū)段進行聯(lián)會，倒位區(qū)段以外的部分只

7、有保持分離。倒位圈第22頁/共157頁倒位圈倒位圈是由是由一對染色體形成一對染色體形成（而缺失雜合體或重復（而缺失雜合體或重復雜合體的環(huán)或瘤則是由單個染色體形成）。雜合體的環(huán)或瘤則是由單個染色體形成）。在倒位圈內(nèi)外，在倒位圈內(nèi)外，非姐妹染色單體非姐妹染色單體間均可發(fā)生間均可發(fā)生交換交換。果蠅雜合體倒位圈第23頁/共157頁ecc第24頁/共157頁臂間倒位雜合體產(chǎn)生大量缺失和重復染色單體2與4染色單體交換第25頁/共157頁臂內(nèi)倒位雜合體產(chǎn)生雙著絲點染色單體，隨著出現(xiàn)后期橋 2與4染色單體交換第26頁/共157頁2與4染色單體交換第27頁/共157頁、倒位的遺傳效應: 1倒位雜合體的部分不育：

8、含交換染色單體的孢子大多數(shù)是不育的。 2位置效應：倒位區(qū)段內(nèi)、外各個基因之間的物理距離發(fā)生改變，其遺傳距離一般也改變。 第28頁/共157頁3降低倒位雜合體上連鎖基因的重組率：倒位雜合體非姐妹染色單體之間在倒位圈內(nèi)外發(fā)生交換后可以產(chǎn)生以下 4 種情況：無著絲點斷片（臂內(nèi)倒位雜合體），在后期丟失；雙著絲點的缺失染色體單體（臂內(nèi)倒位雜合體），在成為后期橋折斷后形成缺失染色體，得到這種缺失染色體的孢子不育；單著絲點的重復缺失染色體（臂間倒位雜合體）和缺失染色體（臂內(nèi)倒位雜合體），得到它們的孢子也是不育；正常或倒位染色單體，孢子可育。 倒位雜合體的大多數(shù)含交換染色單體的孢子不育產(chǎn)生的交換型配子數(shù)明顯減

9、少是倒位雜合體的連鎖基因重組率顯著下降的原因。第29頁/共157頁 如：如：玉米第玉米第5染色體染色體5a倒位倒位（臂間倒位）是（臂間倒位）是長臂長臂0.67到短臂到短臂0.0之間的倒位。之間的倒位。0.0倒位段倒位段0.67a2bm1bt1pr 1%24%8%短臂長臂連連鎖鎖基基因因 正正常常重重組組率率(%) 5a倒倒位位雜雜合合體體的的重重組組率率(%) bt1- - pr 24 0.4 bt1- - bm1 1 0 bt1- - a2 8 4.5 第30頁/共157頁4倒位可以形成新種，促進生物進化：倒位可以形成新種，促進生物進化：倒位會改變基因間相鄰關系倒位會改變基因間相鄰關系 造成

10、遺傳性狀變異造成遺傳性狀變異 種與種種與種之間的差異常由多次倒位所形成。之間的差異常由多次倒位所形成。果蠅（果蠅（n=4）：）：不同倒位特點的種，分布在不同地理區(qū)域；不同倒位特點的種，分布在不同地理區(qū)域；百合（百合（n=12）：）：兩個種（兩個種（頭巾百合頭巾百合、竹葉百合竹葉百合）間的分化）間的分化是由是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等等6個相同染色體發(fā)生臂內(nèi)倒位個相同染色體發(fā)生臂內(nèi)倒位形成的（兩個種的形成的（兩個種的S5、S6、S7、S8、S9、S10染色體仍相同）。染色體仍相同）。 第31頁/共157頁四、易 位（Translocation）第32頁/共157頁1概念：易位：染色體

11、一個區(qū)段移接在非同源的另一個染色體上。、易位的類型：第33頁/共157頁a b c d e fw x y z簡單易位：某一染色體的一個臂端區(qū)段接在非同源染色體的一個臂端上嵌入易位：指某一染色體的一個臂內(nèi)區(qū)段嵌入非同源染色體的一個臂內(nèi)相互易位：兩個非同源染色體同時折斷后彼此交換后重新接合a b c d zw x y e fa b c dw x y ze f2類別：a b c dw x y ze f第34頁/共157頁不育可育偶線期和粗線期易位雜合體聯(lián)會成“十”字形終變期：聯(lián)會就會因交叉端化而變?yōu)橛伤膫€染色體構成的“四體鏈”或“四體環(huán)中期終變期的環(huán)可能變?yōu)椤?”字形或環(huán)形、易位染色體的聯(lián)會和鑒定第

12、35頁/共157頁第36頁/共157頁1半不育是易位雜合體的突出特點：相鄰式分離：產(chǎn)生重復、缺失染色體，配子不育；交替式分離：染色體具有全部基因，配子可育。交替式和兩種相鄰式分離的機會大致相等，即花粉和胚囊均有50%是敗育的，結實率50%。、易位的遺傳效應：第37頁/共157頁易位雜合體自交后代的表現(xiàn)：交替式分離 可育配子：含兩個正常染色體（1和2），或含兩個易位染色體（12和21）。自交后代中：1/4：完全可育的正常個體（1，1和2，2）；2/4：半不育易位雜合體（1，12和2，21）；1/4：完全可育的易位純合體（12，12和21，21）。易位接合點相當于一個半不育的顯性遺傳單位（T），易

13、位雜合體基因型為（Tt）。第38頁/共157頁2降低鄰近易位接合點基因間重組率：如玉米：T5-9a是第5染色體長臂的外側一小段染色體和第9色體短臂包括Wx在內(nèi)的一大段染色體的易位。在第9染色體中： 連鎖基因連鎖基因 正常重組率正常重組率(%) 易位雜合體重組率易位雜合體重組率(%) yg2-sh 23 11 sh-wx 20 5 第39頁/共157頁3易位可以改變基因連鎖群：基因：連鎖遺傳獨立遺傳。植物在進化過程中不斷發(fā)生易位可以形成許多變種。例如：直果曼陀羅（n=12）許多變系就是不同染色體的易位純合體。任選一個直果曼陀羅變系當作“原型一系”，把12對染色體兩臂分別標以數(shù)字即1 2、3 4、

14、23 24。 第40頁/共157頁易位染色體再次發(fā)生易位也可形成新變系： 94變系是1 14、2 17和13 18的易位純合體；1 21 181 181 1417 1817 213 1413 18 17變系是9 13、10 24、14 23的易位純合體；9 1010 1410 1410 2414 139 1323 2423 14曼佗羅有近100個變系是通過易位形成的易位純合體，其外部形態(tài)都彼此不同。易位再次易位易位再次易位 以“原型 1系”為標準與其它變系比較，結果發(fā)現(xiàn)：“原型2系” 1 18 和 2 17 的易位純合體；“原型3系” 11 21 和 12 22 的易位純合體；“原型4系” 3

15、 21 和 4 22 的易位純合體。第41頁/共157頁例：月見草（2n=14） Renner復合體：XII價體。第42頁/共157頁在兩個易位染色體中，其中產(chǎn)生一個很小的染色體,形成配子時未被包在配子核內(nèi)而丟失 后代中可能出現(xiàn)缺少一對染色體的易位純合體。植物還陽參屬，出現(xiàn)n=3、4、5、6、7、8等染色體數(shù)目不同的種。人類中稱羅迫遜易位，BrownC.（1966）研究了1870例個體，該易位頻率為0.43%，其它相互易位頻率為0.16%可進行核型分析。4造成染色體融合而改變?nèi)旧w數(shù)：第43頁/共157頁人類染色體相互易位：容易導致腫瘤的產(chǎn)生第44頁/共157頁第45頁/共157頁、利用缺失進

16、行基因定位：一、基因定位：利用假顯性現(xiàn)象，雜合體表現(xiàn)隱性性狀，進行基因定位，其關鍵為：1使載有顯性基因的染色體發(fā)生缺失隱性等位基因有可能表現(xiàn)“假顯性”；2對表現(xiàn)假顯性現(xiàn)象個體進行細胞學鑒定鑒定發(fā)生缺失某一區(qū)段的染色體。第46頁/共157頁含缺失染色體的個體遺傳反常（假顯性）: plplPLPLplPLPLplPLplParentsGameteF1紫株372綠株2射線第47頁/共157頁、利用易位進行基因定位1.將易位半不育現(xiàn)象看作一個顯性性狀（T），與其相對應等位位點則相當于一個可育性狀（t）；2.利用性狀的連鎖關系進行二點或三點測驗 進行基因定位。第48頁/共157頁采用二點測驗：計算Tt與

17、鄰近基因之間的重組率，確定易位結合點在染色體上的位置。例：玉米長節(jié)間基因Br（株高正常）為短節(jié)間基因br（植株矮化）的顯性。BrbrTt正常、半不育234株brbrtt矮化、可育279株親型配子Brbrtt正常、可育27株brbrTt矮化、半不育42株交換配子 重組率：(69/592) 100%=11.85% Br-br位于第一染色體 確定交換發(fā)生在該染色體上。BrbrTt正常、半不育brbrtt矮化、可育第49頁/共157頁ClB測定法的原理：倒位雜合體的重組率很低，把倒位區(qū)段作為抑制交換的顯性基因或標志，而把正常染色體區(qū)段作為不能抑制交換的隱性標志。X射線 果蠅 倒位雜合體的雌蠅（XClB

18、 X+）ClB（Crossover suppressor-lethal-Bar technique）：C：抑制交換的倒位區(qū)段；l ：倒位區(qū)段內(nèi)的一個隱性致死基因，可使胚胎在最初發(fā)育階段死亡；B ：該倒位區(qū)段范圍之外有一個16區(qū)A段的重復區(qū)段，其表現(xiàn)型為顯性棒眼性狀，故能為倒位的X染色體在某個體內(nèi)的存在提供可識別的表現(xiàn)型依據(jù)。二、果蠅ClB測定法：第50頁/共157頁 ClB測定過程：抑制交換X+ Y XY （X 隱性突變，正常眼不發(fā)生交換）X-射線X+ XClB棒眼X+ X 正常眼XClBX 棒眼X+ Y正常眼XClB Y死亡X X+ 正常眼XClB X+ 棒眼X Y正常眼XClB Y 死亡此

19、時將表現(xiàn)出X染色體上的隱性突變基因可檢驗X染色體上的隱性突變頻率。第51頁/共157頁雄性不育的核基因（ms）對可育基因（Ms）為隱性。雄性不育株（msms） 雄性可育株（MsMs） F1 雄性可育（Msms） 說明雄性不育株的不育性未能在雜種中得到保持。采用各種途徑研究解決核雄性不育系的保持系問題。例如玉米：三、利用易位創(chuàng)造玉米核不育系的雙雜合保持系：第52頁/共157頁根據(jù)此特點，利用特殊易位雜合體 創(chuàng)造可保持核雄性不育性的特殊DpDf雜合體（雙雜合體）。雙雜合體：指某一對染色體中有一條是帶有Ms的DpDf染色體、另一條是帶ms正常染色體個體 （Ms和ms、DpDf染色體和正常染色體均是雜

20、合）。含有重復缺失（DpDf）染色體的玉米個體 花粉一般敗育，不能參與受精結實 胚囊一般可育或大部分可育。玉米第1、3、5、6、7、8、9和10染色體都帶有ms及其等位基因Ms 涉及這些染色體的易位，都可能產(chǎn)生帶有Ms的Dp-Df染色體。第53頁/共157頁花粉可育可育第54頁/共157頁例1：用X射線處理第2染色體載有斑紋基因的片段易位到?jīng)Q定雌性的W性染色體上，成為限性遺傳幼蠶期鑒別、，分別上簇。 易位品系（斑紋）易位品系（斑紋）白蠶白蠶ZWZZZWZZZ（）ZW（）白蠶斑紋蠶 四、易位在家蠶生產(chǎn)上的應用：第55頁/共157頁例2：家蠶第10染色體上有一蠶卵黑色基因（B），通過X射線誘變 將

21、該基因易位到W染色體上 使雌蠶卵（ZWB）為黑色，預以淘汰。雄蠶卵（ZZ）為白色得以區(qū)分，進行飼養(yǎng)。第56頁/共157頁第57頁/共157頁19世紀末，狄 費里斯發(fā)現(xiàn)：普通月見草（2n = 14）特別大的變異型（1901年命名為巨型月見草）。 1907年，細胞學研究表明巨型月見草是2n = 28染色體數(shù)目變異可以導致遺傳性狀的變異。變異特點是按一個基本的染色體數(shù)目（基數(shù)）成倍地增加或減少。第58頁/共157頁一、染色體的倍數(shù)性變異第59頁/共157頁1染色體組： 維持生物體生命活動所需的最低限度的一套基本染色體，或稱為基因組，以 X 表示。例：小麥屬物種，X=7。一粒小麥、野生一粒小麥：2n=

22、2X=27=14，即二倍體二粒小麥、野生二粒小麥、硬粒小麥、圓錐小麥、提莫菲維小麥、波蘭小麥：2n=4X=47=28，即四倍體普通小麥、斯卑爾脫小麥：2n=6X=67=42，即六倍體四倍體（4X）二倍體（2X）三倍體（3X）六倍體（6X）四倍體（4X）五倍體（5X）整倍體：合子染色體數(shù)以基數(shù)染色體整倍增加的個體。多倍體：三倍或三倍以上的整倍體。 、染色體組及其整倍性：第60頁/共157頁2染色體組的基本特征： .各染色體形態(tài)、結構和連鎖群不同，其上攜帶基因不同；蠶豆：6對染色體的形態(tài)、結構和連鎖基因群均有差異。第61頁/共157頁果蠅基因組：四條染色體分布著控制不同性狀的基因。 第62頁/共1

23、57頁. 染色體組是一個完整而協(xié)調(diào)的體系，缺少一個就會造成不育或性狀的變異。如：小麥的全套缺體（2n-2）:21個（1A 7A，1B 7B，1D 7D）第63頁/共157頁3不同種屬染色體組的染色體數(shù)： 一個染色體組所包含的染色體數(shù)，不同種屬間可能相同，也可能不同。例：大麥屬X=7稻屬X=12煙草屬X=12茶屬X=15小麥屬X=7棉屬X=13高梁屬X=10蔥屬X=8第64頁/共157頁4二倍體生物：2n = 2X，n = X水稻2n=2X=24n=X=12蠶豆2n=2X=12n=X=6亞洲棉2n=2X=26n=X=13第65頁/共157頁 1926年，木原均和小野提出同源多倍體和異源多倍體兩個

24、不同的概念。 (1) 同源多倍體：指增加的染色體組來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍產(chǎn)生的。(2) 異源多倍體：指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種屬間的雜交種染色體加倍形成。設：5.整倍體的同源性和異源性：三個二倍體種，染色體組(X)分別以A、B、E表示，X=3 2n2X2A(a1a2a3)(a1a2a3)a1a1a2a2a3a363 2n2X2B(b1b2b3)(b1b2b3)b1b1b2b2b3b363 2n2X2E(e1e2e3)(e1e2e3)e1e1e2e2e3e363第66頁/共157頁 同源四倍體：AAAAAA2n4X4AAAAA123BBBBBB2n4X4B

25、BBBB123EEEEEE2n4X4EEEEE1235m牡丹二倍體2n=2X=10牡丹三倍體2n=3X=15加 倍 同源三倍體：AAAAAAAAA2n3X3AAAA93BBBBBBBBB2n3X3BBBB93EEEEEEEEE2n3X3EEEE93第67頁/共157頁 異源六倍體： AABB EE ABEAABBEE 2n=6X=AABBEE=18=9 如：六倍體小麥（2n6XAABBDD42） 異源四倍體、同源異源八倍體： AA BB ABAABB（2n4XAABB126）加倍加倍AAAABBBB（同源異源八倍體）2n=8X=24=6加倍10 m第68頁/共157頁圖多倍體染色體組的組合同源

26、三倍體第69頁/共157頁非整倍體：比該物種中正常合子染色體數(shù)（2n）多或少一個至幾個染色體的個體。超倍體：染色體數(shù) 2n，多倍體、二倍體中均能發(fā)生。亞倍體：染色體數(shù) 一年生；自花授粉植物 異花授粉植物；無性繁殖植物 有性繁殖植物。如：馬鈴薯屬于同源四倍體，而非二倍體或異源多倍體。(4).同源多倍體的特點：第78頁/共157頁同源多倍體減數(shù)分裂 聯(lián)會成多個多價體。三條或三條以上的同源染色體聯(lián)會 組成同源組。如紫鴨跖草：二倍體2n2X126三倍體2n3X186 2X3X.同源多倍體聯(lián)會時的特征：2.同源多倍體的聯(lián)會和分離：第79頁/共157頁同源組中，若有兩個染色體已先聯(lián)會成，則第三個染色體必然

27、成為 發(fā)生“不聯(lián)會”。特點：聯(lián)會配對不緊密，為局部聯(lián)會?！疤嵩缃怆x”現(xiàn)象和“不聯(lián)會”現(xiàn)象：.同源三倍體的聯(lián)會和分離：三價體局部聯(lián)會 交叉減少、聯(lián)會松馳 提早解離（中期三價體松解 和）。第80頁/共157頁同源染色體的不均衡分離：圖 同源組三個染色體的聯(lián)會和分離第81頁/共157頁 不論何種分離方式 導致同源三倍體配子染色體組合成分的不平衡 造成同源三倍體的高度不育。 例如： 曼陀羅三倍體不均衡分離（2n=3X=36=12 ） 分 離分 離 12/24 13/23 14/22 15/21 16/20 17/19 18/18 大 孢 子大 孢 子 3.5 9.0 14.0 21.5 34.5 17

28、.5 小 孢 子小 孢 子 0.8 4.5 8.5 14.5 22.9 30.8 18.0 第82頁/共157頁同源三倍體在農(nóng)業(yè)上的應用：同源三倍體具有高度不育的特性。例：無籽西瓜（X=11）二倍體（2n=2X=22=11）加倍同源四倍體二倍體（2n=4X=44=11）同源三倍體西瓜（無籽）2n=3X=33=11 葡萄、香蕉也屬于同源三倍體。第83頁/共157頁分離的多樣性： 每個同源組是由四個同源染色體組成，由于局部聯(lián)會， 也會發(fā)生不聯(lián)會和四價體提早解離等現(xiàn)象造成部分不育 和子代染色體數(shù)的多樣性變化。 同源四倍體的聯(lián)會和分離：中期的聯(lián)會：、+、+和+。后期的分離：2/2或3/1；2/2或3/

29、1或2/1；2/2；2/2或3/1或2/1或1/1。第84頁/共157頁例如大麥四倍體：中期后期末期 落后落后第85頁/共157頁例：三式雜合體（AAAa）的分離：設基因與著絲點間不發(fā)生交換， 其中A、A和A 分別位于1、2和3染色體，a 位于4染色體，且后期 I 分離都是2/2式。第86頁/共157頁假定、配子能以同樣比例參與受精， 則自交子代的基因型是(1AA：1Aa)2 = 1 AAAA ：2 AAAa ：1 AAaa。同理復式（AAaa）和單式（Aaaa）的染色體隨機分離：表表 同源四倍體同源四倍體某位點的等位基因的某位點的等位基因的染色體隨機分離染色體隨機分離 配子配子 自交子代自交

30、子代表現(xiàn)型表現(xiàn)型 種類和比例種類和比例 自交子代自交子代基因型基因型和比例和比例 種類和比例種類和比例 同源四倍同源四倍 體雜合體雜合 基因型基因型 AA Aa aa 純合隱性純合隱性 配子的配子的% % A4 A3a A2a2 Aa3 a4 A a a% % AAAa 1 1 0 1 2 1 全部全部 0 AAaa 1 4 1 16.7 1 8 18 8 1 35 1 2.8 Aaaa 1 1 50.0 1 2 1 3 1 25.0 第87頁/共157頁 、異源多倍體第88頁/共157頁 1.偶倍數(shù)的異源多倍體：.異源多倍體是物種進化的一個重要因素：中歐植物中，652個屬，有419個屬是異源

31、多倍體；被子植物綱內(nèi)，占3035%，主要分布在蓼科、景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科等；禾本科中約占70%，如栽培的小麥、燕麥、甘蔗；果樹中有蘋果、梨、櫻桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等。第89頁/共157頁 .異源多倍體自然繁殖的都是偶倍數(shù)，由遠緣雜交形成： 例：普通煙草的產(chǎn)生：擬茸毛煙草美花煙草2n=2X=TT=24=122n=2X=SS=24=12F1 2n=2X=TS=24=12+12加倍普通煙草（雙二倍體）2n=4X=TTSS=48=12+12偶倍數(shù)異源多倍體在減數(shù)分裂時能象二倍體一樣聯(lián)會成二價體，故異源多倍體可表現(xiàn)出與二倍體相同的性狀遺傳規(guī)律。雙二倍體：特指異源四倍體。如2

32、n=4X=TTSS=48=24的異源四倍體普通煙草。第90頁/共157頁方穗山羊草2n=2X=DD=14=7F1 2n=3X=ABD=21=7I+7I+7I加倍異源六倍體（相似于異源六倍體的斯卑爾脫小麥）2n=6X=AABBDD=42=21通過人工誘導多倍體，證明遠緣雜交形成異源多倍體是新種產(chǎn)生的重要原因： 例如：普通小麥的演化過程一粒小麥擬斯卑爾脫山羊草2n=AA=14=72n=BB=14=7F1 2n=2X=AB=14=7+7加倍二粒小麥的異源四倍體2n=4X=AABB=28=14基因突變、長期演化普通小麥2n=6X=AABBDD=42=21第91頁/共157頁異源多倍中的染色體部分同源性

33、： 把普通小麥中各染色體分別命名:A組：1A2A3A4A5A6A7A一粒小麥B組：1B2B3B4B5B6B7B擬斯卑爾脫山羊草D組：1D2D3D4D5D6D7D方穗山羊草 編號相同的染色體具有部分同源關系（攜帶相同基因）: （1A、1B和1D）、（2A、2B和2D）、具有部分同源的關系。 相同編號的染色體（如1A、1B、1D）有時可以互相代替。 例如：小麥粒色的遺傳動態(tài)可以表現(xiàn)為151、631。其中631是受3對重疊基因控制，基因代號為：R1-r1、R2-r2、R3-r3 分別位于3D、3A、3B上。正常情況：異源六倍體小麥（6X=AABBDD=21）減數(shù)分裂時，進行同源聯(lián)會；特殊情況：如缺少

34、某一染色體（如1A）的母細胞中，1A就可能與部分同源的1B或1D進行聯(lián)會，稱為異源聯(lián)會。第92頁/共157頁.異源多倍體的親本：要有一定的要有一定的親緣關系親緣關系，如同一屬的不同種、或同一種，如同一屬的不同種、或同一種中的不同屬，親緣關系太遠一般難以成功。中的不同屬，親緣關系太遠一般難以成功。. .上述一些異源多倍體的不同染色體組雖是異源，但其上述一些異源多倍體的不同染色體組雖是異源，但其染色體數(shù)一樣。染色體數(shù)一樣。例如：例如：異源六倍體小麥：異源六倍體小麥：A、B、D，X=7；異源四倍體煙草：異源四倍體煙草：T、S，X=12。. .親本染色體組的染色體數(shù)不同親本染色體組的染色體數(shù)不同 異源

35、多倍體異源多倍體中各個染色體組的染色體數(shù)也就隨著不同。中各個染色體組的染色體數(shù)也就隨著不同。第93頁/共157頁例如： 黑芥菜中國油菜2n=2X=16=82n=2X=20=10白芥菜2n=4X=36=8+10=18又如：歐洲油菜（異源四倍體）：中國油菜甘藍2n=2X=20=102n=2X=18=9歐洲油菜2n=4X=38=10+9第94頁/共157頁2.奇倍數(shù)的異源多倍體：奇倍數(shù)異源多倍體由偶倍數(shù)多倍體雜交產(chǎn)生：例1： 普通小麥圓錐小麥2n=6X=AABBDD=42=212n=4X=AABB=28=14n=3X=ABDn=2X=ABF1 異源五倍體2n=5X=AABBD=35=14 7結實率較

36、高，存在異源聯(lián)會。又稱倍半二倍體，可以作為進行染色體替換的手段。第95頁/共157頁例2：普通小麥提莫菲維小麥2n=6X=AABBDD=42=212n=4X=AAGG=28=14n=3X=ABDn=2X=AGF1異源五倍體2n=5X=AABDG=35=7 21結實率很低，單價體多，需要異源聯(lián)會量太大。第96頁/共157頁單價體多分離紊亂配子染色體不平衡不育或部分不育自然界的物種難以以奇倍數(shù)的異源多倍體存在，只能依靠無性繁殖的方法加以保存。第97頁/共157頁 (四)、多倍體的應用第98頁/共157頁.遠緣雜種和原種形成未減數(shù)配子如遠緣雜交：卡貝欽科（1928）獲得蘿卜與甘藍的屬間雜種異源四倍體

37、，曾定為一個新屬“Raphanobrassica”。蘿卜RR2n=18甘藍BB2n=18F1雜種2n=RB=18 共種90株，僅獲821粒蘿卜甘藍異源四倍體2n=RRBB=36未減數(shù)配子n=181.多倍體形成的兩種主要途徑：第99頁/共157頁. 原種或雜交種的合子加倍：如雜交種的合子加倍：一粒小麥擬斯卑爾脫山羊草2n=AA=14=72n=BB=14=7F1 2n=2X=AB=14=7加倍二粒小麥（異源四倍體）2n=4X=AABB=28=14第100頁/共157頁2.人工誘導多倍體的應用：.克服遠緣雜交的不孕性：雜交之前先使某一親本加倍 同源多倍體，可提高雜交結實率。 白菜甘藍反交：甘藍白菜2

38、X=20=102X=18=9122朵花70朵雜交花未結一粒種子未結種子 將甘藍的染色體加倍后，2n=4X=36=9甘藍白菜反交：白菜甘藍131朵花結4粒種子155朵花結209粒種子均長成植株長成127株雜種植株 第101頁/共157頁.克服遠緣雜種不育性：遠緣雜種大量的單價體嚴重的不育。使F1加倍異源多倍體物種可育配子。異源多倍體新種具有兩個原始親本種的性狀特征，作為再次雜交的親本之一，轉(zhuǎn)移某些優(yōu)良性狀。如： 普通煙草粘毛煙草2n=4X=TTSS=48=242n=2X=GG=24=12F1 3X=TSG=36不育加倍異源六倍體 6X=TTSSGG=72=36 可育、抗病新種名為N.diglut

39、a用普通煙草多次回交這個新種抗普通花葉病普通煙草品種。第102頁/共157頁創(chuàng)造遠緣雜交育種的中間親本（克服遠緣雜種不育性）：例子：傘形山羊草與普通小麥雜交不能產(chǎn)生有活力的種子無法將傘形山羊草的抗葉銹病基因直接轉(zhuǎn)移給普通小麥。傘形山羊草Cu普通小麥D普通小麥DR葉銹病二粒小麥傘形山羊草（抗葉銹病基因 R）2n=AABB=142n=CuCu=7F12n=ABCu=21加倍F1異源六倍體 2n=AABBCuCu=21，高抗葉銹病用作中間親本，再與普通小麥雜交和回交。普通小麥品系（轉(zhuǎn)入傘形山羊草抗葉銹病基因）第103頁/共157頁育成作物新類型：同源多倍體：在生產(chǎn)上加以直接應用的材料還很少。能直接應

40、用的同源多倍體植物主要有： 多年生植物：如果樹，同源三倍體蘋果（3X=51=17），無籽，整齊度和產(chǎn)量尚不及二倍體。 無性繁殖的植物：如同源四倍體馬鈴薯。 不以收獲種子為目的植物：如牧草。 蘋果第104頁/共157頁以下幾種一年生同源多倍體已有較大應用面積：三倍體甜菜（3X=27=9）：含糖量 2X、4X。三倍體西瓜（3X=33=11）：無籽、甜(含糖量高)。應用價值較大，制種和母本（四倍體）保存比較困難。四倍體蕎麥（4X=32=8）：抗寒性好，一些品系比二倍體（2X=16=8）增產(chǎn)36倍。四倍體黑麥（4X=28=7）：在高寒地區(qū)比二倍體增產(chǎn)。第105頁/共157頁人工育成：中國農(nóng)科院鮑文奎先

41、生育成的異源八倍體小黑麥（1972），具有穗大、粒大、抗病和抗逆性強的特點。普通小麥黑麥2n=AABBDD=42 2n=RR=14F1 2n=ABDR=28I不育加倍、選育異源八倍體小黑麥（Triticale）2n=8X=AABBDDRR=56=28云貴種植有一定的增產(chǎn)效果。異源多倍體：自然形成的有：異源六倍體普通小麥、異源四倍體芥菜、歐洲油菜、異源四倍體棉花等。第106頁/共157頁 (五)、單倍體第107頁/共157頁1.概念：單倍體：指具有配子染色體數(shù)（n）的個體。 二倍體植物：n=X 單元單倍體水稻、玉米的單倍體就是一倍體（n=X=12、10）。 多倍體生物：nX 多元單倍體普通煙草的

42、單倍體是二倍體（n=2X=TS=24）；普通小麥的單倍體是三倍體（n=3X=ABD=21）。 單倍體表現(xiàn)出高度不育： 在單倍體植株內(nèi)，染色體都是成單的，一般以單價體出現(xiàn)，表現(xiàn)為高度不育，幾乎不能產(chǎn)生種子。第108頁/共157頁.高等生物：所有單倍體幾乎都來源于不正常的生殖過程。如：孤雌生殖、孤雄生殖。自然界：大部分單倍體是孤雌生殖所形成的。組培技術：花藥培養(yǎng)、小孢子培養(yǎng)產(chǎn)生的。2.單倍體的形成：第109頁/共157頁 .低等生物：單倍體是大多數(shù)低等植物生命的主要階段，故不存在育性的問題。如：苔蘚的配子體世代：第110頁/共157頁3.高等植物單倍體的表現(xiàn)：主要表現(xiàn)為高度不育。細胞、組織、器官和

43、植株一般比二倍體和雙倍體要弱小。雙倍體：指具有合子染色體數(shù)（2n）的異源多倍體。第111頁/共157頁4、單倍體研究：單倍體 二倍體或雙倍體，不育 可育；基因單個 兩個，成為一個完全純合的個體。單倍體母細胞減數(shù)分裂時異源聯(lián)會的研究，分析各個染色體組之間的同源或部分同源的關系。異源多倍體常有部分同源 單倍體 部分同源染色體。單倍體中每個基因都是成單的，不論顯隱性都可表達，是研究基因及其作用的良好材料。第112頁/共157頁 二、非整倍體第113頁/共157頁1.非整倍體：指比該物種正常合子染色體數(shù)（2n）多一個以至幾個染色體的生物體。出現(xiàn)原因：上幾代發(fā)生過減數(shù)分裂或有絲分裂異常，減數(shù)分裂時的“不

44、分離”或“提早解離”。第114頁/共157頁2. 亞倍體：染色體數(shù)少于正常合子染色體數(shù)的個體。.二倍體生物： 自然界很難存在其亞倍體，如水稻。二倍體（2n=2X=AA=a1a1a2a2a3a3）的配子中本來只有一套染色體組（n=X=A=a1a2a3），如缺少其中一個染色體后，其染色體組完整性就會遭到破壞，一般不能正常發(fā)育。第115頁/共157頁在異源多倍體的自然群體中可出現(xiàn)亞倍體。異源多倍體配子中含兩個或兩個以上的不同染色體組（n=2X=AB=a1a2a3b1b2b3）。（n-1）配子中雖缺少染色體組（如A）中某一染色體，但由于該缺失染色體的功能可能由另一染色體組（B）的某一染色體所代替 （n

45、-1）配子還能正常發(fā)育和參加受精產(chǎn)生新生的亞倍體子代。.異源多倍體生物：普通小麥（2n=6X=AABBDD=42=21）已分離出全套21個單體和缺體。普通煙草（2n=4X=SSTT=48=24）分離出24個單體。第116頁/共157頁3.超倍體：指染色體數(shù)多于2n的個體。超倍體在異源多倍體和二倍體的自然群體內(nèi)均可出現(xiàn)。在（n+1）配子內(nèi)的各個染色體組都是完整的，一般都能正常發(fā)育；能正常發(fā)育；在二倍體或異源多倍體群體內(nèi)都能出現(xiàn)超倍體。在二倍體或異源多倍體群體內(nèi)都能出現(xiàn)超倍體。如：玉米、曼陀羅、大麥、番茄、水稻等均為二倍體，都已分離出全套的三體。第117頁/共157頁 、亞倍體第118頁/共157

46、頁單體：比合子染色體數(shù)少一條染色體生物體。自然界有些動物具有單體存在的特點：蝗蟲、蟋蟀、某些甲蟲：XX 即2n；X 2n-1鳥類、許多鱗翅目昆蟲：Z 2n-1；ZZ 2n1.單體：2n-1 自然界中有一些由染色體丟失而產(chǎn)生的嵌合體。蝴蝶（2n-1，受精卵第一次分裂丟失一條 Y 染色體所產(chǎn)生）第119頁/共157頁果蠅：XX + X0 兩性嵌合體。 受精卵第一次分裂時丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。Y丟失單體果蠅2n-1 X型（Y丟失）單體果蠅2n-1（X丟失）第120頁/共157頁植物界： .二倍體群體中的單體往往不育。 .異源多倍體中單體具有一定活力和育性。例：普通煙草是異源四倍體，其配子有兩個染

47、色體組（n2XTS2424），是第一個分離出全套24個不同單體的植物（2n-IA、2n-IB、2n-IC、2n-IW、2n-IZ）。不同單體間及與雙體之間的主要差異：花冠、朔果、植株大小、以及發(fā)育速度、葉形和葉綠素等。第121頁/共157頁. 理論上，單體自交產(chǎn)生雙體 單體 缺體=1 2 1。 n (50% ) n-1 (50% ) n (50% ) 2n(雙雙 體體 ) 2n-1(單單 體體 ) n-1 (50% ) 2n-1(單單 體體 ) 2n-2(缺缺 體體 ) 實際上（n-1）雄配子發(fā)芽率、發(fā)芽速度均差于n配子。自交后代中雙體、單體、缺體的比例因下列因素而改變： 單價體在減數(shù)分裂后期

48、I中被遺棄的程度； （n-1）配子參與受精的程度； 2n-I和2n-II幼胚持續(xù)發(fā)育的程度。第122頁/共157頁.如何檢測（n-1）配子的傳遞頻率？例：普通小麥： 單體作父本：雙體（2n）單體（2n-1） F1F1細胞學鑒定：（n-1）配子傳遞率為4。 （2n-1）單體有010，平均4 理論值50。 單體作母本：單體（2n-1）雙體（2n）F1F1細胞學結果：（n-1）配子傳遞率為75。單體（2n-1）有75 理論值50（減數(shù)分裂時I易丟失）。雙體（2n）有25。 第123頁/共157頁小麥單體自交子代群體中： n （21 I）96 n-1 （20 I）4 n（21 I） 25 雙雙體體2n

49、（21） 24 單單體體2n-1（20+I） 1 n-1（20 I） 75 單單體體2n-1（20+I） 72 缺缺體體2n-2（20） 3 第124頁/共157頁2.缺體：2n-2缺體是異源多倍體所特有，一般來自（2n-1）單體的自交。普通小麥（n=21）的缺體有的植物見不到缺體（幼胚階段死亡）。如：普通煙草的自交后代中無缺體。第125頁/共157頁普通小麥缺體的特征： 生活力都較差； 育性較低； 可育缺體一般都各有特征。例：2n-5A：丟失抑制斯卑爾脫小麥穗型基因，故5A缺體就會發(fā)育成斯卑爾脫小麥穗型。2n-7D：生長勢 其它缺體， 有半數(shù)植株是雄性不育或雌性不育。2n-4D：花粉表面正常

50、，但不能受精，說明4D上載有控制育性的基因。2n-3D：種子是白果皮，而雙體則為紅果皮。第126頁/共157頁利用缺體研究基因與染色體的關系：不同染色體的缺體表現(xiàn)不同性狀 明確基因位于哪個染色體上。例如：小麥籽粒顏色遺傳的三個獨立分配的異位同效基因：R1-r1、R2-r2、R3-r3分別位于3D、3A、3B染色體?，F(xiàn)有：雙體植株：183DR1R1+3Ar2 r2+3Br3 r3 結紅皮籽；缺體植株：（2n3DR1R1）則結出白皮籽。原因：控制紅粒基因R1R1（顯性）隨3D染色體的缺失而丟失證實R1R1基因位于3D之上。第127頁/共157頁 、超倍體第128頁/共157頁初級三體：增加的一條染

51、色體與原來一對同源染色體完全相同。1212121910年，發(fā)現(xiàn)直果曼陀羅球形朔果的突變型。1920年，發(fā)現(xiàn)突變型比正常（2n=24=12）多一個染色體，即三體（11+1）。三體的類型：1.三體：2n+1次級三體：增加的一條染色體上的兩條臂相同。121211三級三體：增加染色體上有一條臂來自其它非同源染色體。 121213第129頁/共157頁三體與性狀變異：三體基因劑量從2個增加到3個，不同于正常植株；三體染色體之間連鎖基因群不同，三體間表現(xiàn)型產(chǎn)生差異。 第130頁/共157頁例如： 玉米10個不同的三體：三倍體自交產(chǎn)生。2n +I5 三體的葉片較短、較寬；2n +I7 三體的葉片較挺、較窄。

52、其余三體都比雙體略微短一些，生長勢也略微弱些。 普通小麥的21個三體：正常與三倍體的后代。2n +I5A 是密穗的；2n +I2A、2n+I2B、2n+I2D 是窄葉的；其它三體植株與它們的雙體相似。 番茄12個三體：三倍體與二倍體雜交產(chǎn)生。三體與雙體及三體之間均存在著表現(xiàn)型的差異。表現(xiàn)型差異：植株生長習性、節(jié)間長短、葉色、葉形、葉片大小、花形、果形、果實大小等性狀。第131頁/共157頁曼陀羅12種三體的不同果形第132頁/共157頁水稻三體：不同的三體表現(xiàn)不同的籽粒外形。 水稻端三體粗線期第133頁/共157頁三體的聯(lián)會及其傳遞：.三體的聯(lián)會：11 +；12+；11+.三體個體的配子：11

53、+類型：n、n+1配子，各占50。12+類型：多數(shù)配子是n，少數(shù)配子是n+1。導致：（n + 1）配子數(shù)少于 n 配子，故自交群體內(nèi)，多數(shù)雙體，少數(shù)是三體，而四體（2n+2）植株極少。如：普通小麥三體后代中：雙體占、三體占、四體占1左右。 外加染色體主要是通過卵細胞傳遞：授粉過程中，（n+1）花粉競爭不過n花粉，因而（n+1）花粉能夠參加受精的機會并不多。后代三體來源：（n + 1）+n多；n+（n + 1）少。第134頁/共157頁 例：玉米三體也主要通過卵細胞傳遞：三體（2n+I10）為父本與二倍體玉米（2n）雜交：2n（2n+I10）F1349株中僅5株三體，占。三體（2n+I10）為母

54、本與二倍體玉米（2n）雜交：（2n+I10） 2nF1 1237株有304株三體，占。第135頁/共157頁.三體傳遞的一般規(guī)律： 染色體越長，傳遞率越大。 長染色體中，三價體的交叉也越多，就越容易聯(lián)系在一起，外加染色體成為單價體而被遺棄的可能性越小。第136頁/共157頁三體的基因分離：三體同源組中有三個等位基因 四種不同的基因型：AAA三式、AAa復式、Aaa單式、aaa零式同時表現(xiàn)兩種不同的基因分離比例：雙體Xx雜合基因所導致的 X:xx = 3:1分離；三體AAa或Aaa雜合基因所導致某種形式的分離。第137頁/共157頁 設: 顯性基因A和隱性基因a位于三體染色體上； 為復式雜合體（

55、AAa），基因與著絲點間無交換發(fā)生。則：則：染色體分離染色體分離產(chǎn)生產(chǎn)生1 1的（的（n+1）和）和n配子配子基因型基因型分別為分別為AA Aa A a1 2 2 1。再設：（n+1）和n配子同等可育，精子和卵子同等可育；則：復式三體自交后代的表現(xiàn)型比例 Aaa=351。第138頁/共157頁設：設：復式三體的（復式三體的（n+1）花粉花粉全部不能參與受精，而全部不能參與受精，而（n+1）卵子卵子有有1/4能參與受精，而其余能參與受精，而其余3/4為為n。則：則：自交受精為（自交受精為（1AA 2Aa 6A 3a）（2A 1a）；自交子代的表現(xiàn)型比例A aa33 311 1。 實際情況也是A

56、表現(xiàn)型的比例數(shù)小于35， 不育的（n+1）配子都含有A基因。但實際上：三體（三體（n+1）配子能參與受精者一般都少于）配子能參與受精者一般都少于n配子，配子，特別是能參于受精的（特別是能參于受精的（n+1）花粉更少。）花粉更少。 復式三體自交后代表現(xiàn)型比例很難正好是Aaa351。第139頁/共157頁四體來源：多數(shù)四體（2n+2）源于三體子代群體。例：普通小麥三體（2n+1=43=20+）的自交后代 1四體植株（2n+2=44=20+） 分離出21個不同四體。2.四體：2n+2四體的自交子代：四體的穩(wěn)定性遠大于三體，在后期I主要是2/2分離。例：普通小麥四體的自交子代中：有是四體、是三體、是2

57、n植株。少數(shù)四體可以形成100的四體子代。第140頁/共157頁四體的聯(lián)會： 聯(lián)會的同源區(qū)段均很短 交叉數(shù)顯著減少 ；容易發(fā)生不聯(lián)會和提早解離。中期I：、 + 、 + 、 + + 后期I：多數(shù)為 + 均衡分離，因為同源染色體數(shù)是屬于偶數(shù)的。四體基因的分離：.（n-1）雙體染色體上成對基因Xx的正常分離；.四體染色體上基因的分離，如AAAa（三式）、AAaa（復式）、Aaaa（單式），分離規(guī)律與同源四倍體同源組的染色體分離相同。第141頁/共157頁異源六倍體普通小麥的四體研究普通小麥的A、B、D三個異源染體組有部分同源性。例如：2n +II2BII2D的“四體缺體”植株表現(xiàn)出：減數(shù)分裂正常；產(chǎn)

58、生的花粉能與雙體花粉一樣參與受精。說明2B（II2B）可彌補2D（II2D）所欠缺的功能。2B和2D染色體是部分同源的，不過長期的分化已使得兩者在一般情況下不能聯(lián)會。又如：2A四體2B缺體和2D缺體。2A、2B、2D染色體構成一個部分同源組，但分別屬于A、B、D三個異源的染色體組。第142頁/共157頁、非整倍體的應用第143頁/共157頁.隱性基因測定：例：普通煙草（2n=48）中一隱性基因yg2控制的黃綠型突變，可用單體測驗法定位于染色體上。 測定方法如下：1.測定基因所在的染色體： .單體測驗：以24個綠葉單體母本分別與黃綠型雙體（yg2yg2）雜交： 2n-IAyg2yg22n-IBy

59、g2yg2 產(chǎn)生24個組合的F1群體，2n-ISyg2yg2檢查各組合葉色。 2n-IZyg2yg2發(fā)現(xiàn)（2n-IS）yg2yg2的F1群體內(nèi)有綠株和黃綠株分離。F1植株細胞學檢查：黃綠型是單體、綠葉型是雙體（2n）。其它23個雜交組合F1中單體和雙體均為綠株。這就證明Yg2-yg2這對基因位于S染色體上。第144頁/共157頁PA表現(xiàn)型單體a表現(xiàn)型雙體（n-1）II+IA （n-1）II+IIaaGnn-1n（n-1）I+IA（n-1）I（n-1）I+IaF12n（雙體）（n-1）II+IIAa表現(xiàn)型A測驗過程中的遺傳機理：i. 設隱性基因a位于某單體染色體上時，則aa基因型雙體（2n）與A

60、表現(xiàn)型（2n-IA）單體雜交，會產(chǎn)生以下結果：2n-1（單體）（n-1）II+Ia表現(xiàn)型a單體表現(xiàn)為雙體親本的性狀。第145頁/共157頁PA表現(xiàn)型單體a表現(xiàn)型雙體（n-1）IIAA +I（n-1）IIaa +IIGnn-1n（n-1）IA + I（n-1）IA （n-1）Ia + IF12n（n-1）IIAa +II表現(xiàn)型Aii. 當隱性基因a不位于某單體染色體上時，則aa基因型雙體與A表現(xiàn)型（2n-IA）雜交的結果為：2n-1（n-1）IIAa +I表現(xiàn)型AF1表現(xiàn)型不會出現(xiàn)分離。第146頁/共157頁2n-1（單體）A性狀（n-1）II+ IA（n，n-1配子）雙體（2n）單體（2n-1