第八章 生物群落1

1、生物地理學(xué)生物地理學(xué)本節(jié)講授內(nèi)容本節(jié)講授內(nèi)容第八章第八章 植物群落植物群落第一節(jié)第一節(jié) 植物群落的概念植物群落的概念 第二節(jié)第二節(jié) 群落的外貌與結(jié)構(gòu)群落的外貌與結(jié)構(gòu)第三節(jié)第三節(jié) 群落的種類組成群落的種類組成生物地理學(xué)生物地理學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 植物群落的概念植物群落的概念 一、植物群落的定義一、植物群落的定義早在早在1807年，近代植物地理學(xué)的創(chuàng)始人年，近代植物地理學(xué)的創(chuàng)始人Alexander Humboldt首首先注意到自然界植物的分布不是零亂無章的，而是遵循一定的先注意到自然界植物的分布不是零亂無章的，而是遵循一定的規(guī)律而集合成群落規(guī)律而集合成群落(community)，并指出每個(gè)群落都有其特

2、定，并指出每個(gè)群落都有其特定的外貌，它是群落對(duì)生境因素的綜合反應(yīng)。的外貌，它是群落對(duì)生境因素的綜合反應(yīng)。1890年，丹麥植物年，丹麥植物學(xué)家學(xué)家E.Warming出版了他的經(jīng)典著作出版了他的經(jīng)典著作植物生態(tài)學(xué)植物生態(tài)學(xué)，副標(biāo)題，副標(biāo)題為為“植物群落研究引論植物群落研究引論”。該書中對(duì)群落的定義為：。該書中對(duì)群落的定義為：“一定的一定的種所組成的天然群聚即群落種所組成的天然群聚即群落”。同一時(shí)期，俄國(guó)的植物群落研。同一時(shí)期，俄國(guó)的植物群落研究有了較大的發(fā)展，并形成一門以植物群落為研究對(duì)象的科學(xué)究有了較大的發(fā)展，并形成一門以植物群落為研究對(duì)象的科學(xué)地植物學(xué)地植物學(xué)(植物群落學(xué)的同義語(yǔ)植物群落學(xué)的同

3、義語(yǔ))。他們對(duì)植物群落的理解為：。他們對(duì)植物群落的理解為：植物群落是植物群落是“不同植物有機(jī)體的特定結(jié)合，在這種結(jié)合下，存不同植物有機(jī)體的特定結(jié)合，在這種結(jié)合下，存在植物之間以及植物與環(huán)境之間的相互影響在植物之間以及植物與環(huán)境之間的相互影響”。生物地理學(xué)生物地理學(xué) 綜上所述，生物群落可定義為綜上所述，生物群落可定義為特定空間或特定生特定空間或特定生境境下具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此下具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形影響，相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具特定功能的生物集合體。態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具特定功能

4、的生物集合體。生物地理學(xué)生物地理學(xué)二、群落的基本特征二、群落的基本特征 1具有一定的外貌具有一定的外貌 一個(gè)群落中的植物個(gè)體，分別處于不同高度和密度、或一個(gè)群落中的植物個(gè)體，分別處于不同高度和密度、或處于不同的季相，從而決定了群落的外部形態(tài)。處于不同的季相，從而決定了群落的外部形態(tài)。2 2具有一定的種類組成具有一定的種類組成 每個(gè)群落都是由一定的植物、動(dòng)物、微生物種群組成的，每個(gè)群落都是由一定的植物、動(dòng)物、微生物種群組成的，因此，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個(gè)群落中種類因此，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個(gè)群落中種類成分的多少及每種個(gè)體的數(shù)量，是度量成分的多少及每種個(gè)體的數(shù)量，是

5、度量群落多樣性群落多樣性的基礎(chǔ)。的基礎(chǔ)。 生物地理學(xué)生物地理學(xué)3 3具有一定的群落結(jié)構(gòu)具有一定的群落結(jié)構(gòu) 生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單元，它本身除具有一生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單元，它本身除具有一定的種類組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括定的種類組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)生態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。如生活型組成、種的分布格局、成層。如生活型組成、種的分布格局、成層性、季相、捕食者和被食者的關(guān)系等。但其結(jié)構(gòu)常常是松散性、季相、捕食者和被食者的關(guān)系等。但其結(jié)構(gòu)常常是松散的，不像一個(gè)有機(jī)體結(jié)構(gòu)那樣清晰，有人稱之為的，不像一個(gè)有機(jī)體結(jié)構(gòu)那樣清晰，有人稱之為松

6、散結(jié)構(gòu)松散結(jié)構(gòu)。 4 4形成群落環(huán)境形成群落環(huán)境 生物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境。生物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境。如森林中的環(huán)境與周圍裸地就有很大的不同，包括光照、溫如森林中的環(huán)境與周圍裸地就有很大的不同，包括光照、溫度、濕度與土壤等都度、濕度與土壤等都經(jīng)過了生物群落的改造經(jīng)過了生物群落的改造。即使生物非常。即使生物非常稀疏的荒漠群落，對(duì)土壤等環(huán)境條件也有明顯改變。稀疏的荒漠群落，對(duì)土壤等環(huán)境條件也有明顯改變。 生物地理學(xué)生物地理學(xué)5不同物種之間的相互影響不同物種之間的相互影響 群落中的物種有規(guī)律的共處，即在有序狀態(tài)下共存。誠(chéng)然，群落中的物種有規(guī)律的共處，即

7、在有序狀態(tài)下共存。誠(chéng)然，生物群落是生物種群的集合體，但不是說一些種的任意組合便是生物群落是生物種群的集合體，但不是說一些種的任意組合便是一個(gè)群落。一個(gè)群落的形成和發(fā)展一個(gè)群落。一個(gè)群落的形成和發(fā)展必須經(jīng)過生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和必須經(jīng)過生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和生物種群之間的相互適應(yīng)，相互競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果生物種群之間的相互適應(yīng)，相互競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，形成具有一定外貌，形成具有一定外貌，種類組成和結(jié)構(gòu)的集合體，才是群落。種類組成和結(jié)構(gòu)的集合體，才是群落。 6 6一定的動(dòng)態(tài)特征一定的動(dòng)態(tài)特征 生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分，生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分，生命的特征是不停地生命的特征是不停地運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)，群落也是如此。其運(yùn)

8、動(dòng)形式包括季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演，群落也是如此。其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。替與演化。 7一定的分布范圍一定的分布范圍 任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。無論從全球范圍看還是從區(qū)域角度講，不同生物分布范圍不同。無論從全球范圍看還是從區(qū)域角度講，不同生物群落都是按著一定的規(guī)律分布。群落都是按著一定的規(guī)律分布。 生物地理學(xué)生物地理學(xué)8.8.群落的邊界特征群落的邊界特征 在自然條件下，有些群落具有明顯的邊界，可以清楚地在自然條件下，有些群落具有明顯的邊界，可以清楚地加以區(qū)分；有的則不具有明顯邊界，而

9、處于連續(xù)變化中。加以區(qū)分；有的則不具有明顯邊界，而處于連續(xù)變化中。前前者見于環(huán)境梯度變化較陡，或者環(huán)境梯度突然中斷的情形，者見于環(huán)境梯度變化較陡，或者環(huán)境梯度突然中斷的情形，如地勢(shì)變化較陡的山地的垂直帶，陸地環(huán)境和水生環(huán)境的邊如地勢(shì)變化較陡的山地的垂直帶，陸地環(huán)境和水生環(huán)境的邊界處如池塘、湖泊、島嶼等。但兩棲類界處如池塘、湖泊、島嶼等。但兩棲類( (如蛙如蛙) )常常在水生群常常在水生群落與陸地群落之間移動(dòng)，使原來清晰的邊界變得復(fù)雜。此外，落與陸地群落之間移動(dòng)，使原來清晰的邊界變得復(fù)雜。此外，火燒、蟲害或人為干擾都可造成群落的邊界。火燒、蟲害或人為干擾都可造成群落的邊界。在多數(shù)情況下，在多數(shù)情

10、況下，不同群落之間都存在過渡帶，被稱為群落交錯(cuò)區(qū)不同群落之間都存在過渡帶，被稱為群落交錯(cuò)區(qū)( (ecotoneecotone) )，并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)。并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)。 生物地理學(xué)生物地理學(xué) 生物群落可以從植物群落、動(dòng)物群落和微生物群落這三個(gè)生物群落可以從植物群落、動(dòng)物群落和微生物群落這三個(gè)不同角度來研究。其中以不同角度來研究。其中以植物群落研究得最多植物群落研究得最多，也最深入，群，也最深入，群落學(xué)的一些基本原理多是在植物群落研究中獲得的。目前對(duì)植落學(xué)的一些基本原理多是在植物群落研究中獲得的。目前對(duì)植物群落的研究已形成比較完整的理論體系，在該學(xué)科發(fā)展的各物群落的研究已形成比較完整的理

11、論體系，在該學(xué)科發(fā)展的各個(gè)歷史時(shí)期都有一些代表人物和代表性著作。動(dòng)物一般不能脫個(gè)歷史時(shí)期都有一些代表人物和代表性著作。動(dòng)物一般不能脫離植物而長(zhǎng)久生存，又不像植物營(yíng)定點(diǎn)固著生活而具有移動(dòng)性，離植物而長(zhǎng)久生存，又不像植物營(yíng)定點(diǎn)固著生活而具有移動(dòng)性，所以動(dòng)物群落的研究較植物群落困難，動(dòng)物群落學(xué)發(fā)展得較慢，所以動(dòng)物群落的研究較植物群落困難，動(dòng)物群落學(xué)發(fā)展得較慢，早期的動(dòng)物群落學(xué)研究也往往是對(duì)植物群落學(xué)的追隨。早期的動(dòng)物群落學(xué)研究也往往是對(duì)植物群落學(xué)的追隨。生物地理學(xué)生物地理學(xué)第二節(jié)第二節(jié) 群落的外貌與結(jié)構(gòu)群落的外貌與結(jié)構(gòu)一、植物群落的外貌與季相一、植物群落的外貌與季相 二、植物群落的空間結(jié)構(gòu)二、植物群

12、落的空間結(jié)構(gòu) 三、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)三、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng) 生物地理學(xué)生物地理學(xué)群落外貌群落外貌(physiognomy)是指生物群落的外部形態(tài)或表相而言，它是群落中生物與生物間，生物與環(huán)境間相互作用的綜合反映。植被植被是指覆蓋在整個(gè)地球表面上植物群落的總和，植物群落是植被的基本單元，植物群落的外貌是由組成群落的植物種類形態(tài)及其生活型(life form)所決定的。一、群落的外貌與季相一、群落的外貌與季相生物地理學(xué)生物地理學(xué)（一）群落的外貌（一）群落的外貌1 1、生活型、生活型(life form)(life form) 生活型生活型是生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，是生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)

13、的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的物種，不但體態(tài)相似，而且其適應(yīng)特點(diǎn)同一生活型的物種，不但體態(tài)相似，而且其適應(yīng)特點(diǎn)也是相似的。也是相似的。一、群落的外貌與季相一、群落的外貌與季相 丹麥學(xué)者瓦爾明（丹麥學(xué)者瓦爾明（1884）首先使用）首先使用“生活型生活型” 這個(gè)術(shù)語(yǔ)，這個(gè)術(shù)語(yǔ)，用來表示用來表示“植物個(gè)體生活中能與外界環(huán)境和諧適應(yīng)的形態(tài)植物個(gè)體生活中能與外界環(huán)境和諧適應(yīng)的形態(tài)”生活型分類體系生活型分類體系（1）休眠型（生活型）休眠型（生活型） 為了達(dá)到對(duì)生活型進(jìn)行綜合分類的目的，一些人主張選擇最為了達(dá)到對(duì)生活型進(jìn)行綜合分類的目的，一些人主張選擇最典型的少數(shù)特征來反映植物綜合適應(yīng)特征。拉恩基爾典型的少數(shù)

14、特征來反映植物綜合適應(yīng)特征。拉恩基爾（Raunkiaer，1905）認(rèn)為）認(rèn)為植物延續(xù)生存的芽（稱之為更新植物延續(xù)生存的芽（稱之為更新芽）是對(duì)環(huán)境最敏感、最嬌嫩和至關(guān)重要的部分，它對(duì)不利芽）是對(duì)環(huán)境最敏感、最嬌嫩和至關(guān)重要的部分，它對(duì)不利的惡劣條件（如干旱、嚴(yán)寒）的防御能力、防御特點(diǎn)可以做的惡劣條件（如干旱、嚴(yán)寒）的防御能力、防御特點(diǎn)可以做為植物適應(yīng)環(huán)境特征的主要標(biāo)志。為植物適應(yīng)環(huán)境特征的主要標(biāo)志。據(jù)此，他劃分出五種基本據(jù)此，他劃分出五種基本生活型類群（稱為生物型，后人稱之為休眠型）。生活型類群（稱為生物型，后人稱之為休眠型）。1）高位芽植物（）高位芽植物（P） 更新芽高于地面以上更新芽高于地

15、面以上25cm處。處。 2）地上芽植物（）地上芽植物（Ch） 更新芽位于地表不到更新芽位于地表不到25cm高處，嫩高處，嫩枝在生長(zhǎng)不利的季節(jié)仍可保存，為小枝在生長(zhǎng)不利的季節(jié)仍可保存，為小灌木灌木、半灌木（莖下、半灌木（莖下部木質(zhì)）或草本。部木質(zhì)）或草本。 3）地面芽植物（）地面芽植物（H） 在生長(zhǎng)不利的季節(jié)，地上器官全部或在生長(zhǎng)不利的季節(jié)，地上器官全部或大部分死去。大部分死去。更新芽位于近地面土層內(nèi)更新芽位于近地面土層內(nèi)。多為。多為多年生草本多年生草本植物植物。 4）隱芽植物（）隱芽植物（Cr） 冬季所有地上部分和一部分地下莖都死冬季所有地上部分和一部分地下莖都死去，去，更新芽藏在地下更新芽藏

16、在地下（稱為地下芽植物（稱為地下芽植物G）或水中（水生）或水中（水生植物或沼生植物）。為多年生草本植物和水生植物。植物或沼生植物）。為多年生草本植物和水生植物。 5）一年生植物（）一年生植物（T） 在環(huán)境惡劣時(shí)地上地下各器官都死去，在環(huán)境惡劣時(shí)地上地下各器官都死去，只留下種子（胚）延續(xù)生命。只留下種子（胚）延續(xù)生命。 表7-1幾個(gè)典型群落的生活型普以植物的營(yíng)養(yǎng)器官（葉和分枝等）形態(tài)劃分植物生活型。以植物的營(yíng)養(yǎng)器官（葉和分枝等）形態(tài)劃分植物生活型?，F(xiàn)有的各種方案中，生長(zhǎng)型系統(tǒng)多以莖的形態(tài)為第一區(qū)分標(biāo)現(xiàn)有的各種方案中，生長(zhǎng)型系統(tǒng)多以莖的形態(tài)為第一區(qū)分標(biāo)志，再遵從葉和分枝等形態(tài)細(xì)分如下：志，再遵從葉

17、和分枝等形態(tài)細(xì)分如下：1）喬木）喬木 ： 常綠闊葉，常綠硬葉，落葉闊葉（雨綠型、夏綠常綠闊葉，常綠硬葉，落葉闊葉（雨綠型、夏綠型），常綠針葉，落葉針葉，有刺喬木，叢生葉喬木（如型），常綠針葉，落葉針葉，有刺喬木，叢生葉喬木（如棕櫚、樹蕨），竹類，矮曲喬木等。棕櫚、樹蕨），竹類，矮曲喬木等。2）灌木灌木： 常綠闊葉，常綠硬葉，落葉闊葉，常綠針葉，小常綠闊葉，常綠硬葉，落葉闊葉，常綠針葉，小葉旱生，無葉旱生，有刺旱生，肉質(zhì)莖灌木（仙人掌科葉旱生，無葉旱生，有刺旱生，肉質(zhì)莖灌木（仙人掌科等），叢生葉（蓮座狀）灌木（劍麻、等），叢生葉（蓮座狀）灌木（劍麻、鳳尾蘭鳳尾蘭等），墊狀等），墊狀灌木等。灌木等

18、。3）半灌木：）半灌木： 常綠葉，落葉，有刺旱生等。常綠葉，落葉，有刺旱生等。（2）生長(zhǎng)型（）生長(zhǎng)型（growth form）4）附生植物：）附生植物： 木質(zhì)附生，草質(zhì)附生，蕨類附生。木質(zhì)附生，草質(zhì)附生，蕨類附生。5）藤本植物：）藤本植物： 木質(zhì)藤本，草質(zhì)藤本。木質(zhì)藤本，草質(zhì)藤本。6）草本植物：）草本植物： 高大草質(zhì)莖植物（葉鞘葉柄緊密包高大草質(zhì)莖植物（葉鞘葉柄緊密包裹形成莖，如芭蕉），直立型（葉生莖上），半裹形成莖，如芭蕉），直立型（葉生莖上），半蓮座狀，蓮座狀，匍匐狀，叢生型禾草，根莖型蓮座狀，蓮座狀，匍匐狀，叢生型禾草，根莖型禾草，蕨類等。禾草，蕨類等。7）水生植物：）水生植物： 固著型

19、浮葉植物、固著型浮葉植物、浮游植物浮游植物、沉水沉水植物植物等。等。8）葉狀體植物：）葉狀體植物： （非維管植物）：地衣、蘚類、（非維管植物）：地衣、蘚類、地錢。地錢。生物地理學(xué)地衣地衣生物地理學(xué)地錢地錢生物地理學(xué)生物地理學(xué) (1) (1) 葉片大小及性質(zhì)：葉片大小及性質(zhì)：葉片是進(jìn)行光合作用的重要器官葉片是進(jìn)行光合作用的重要器官，它的大小、形狀和性質(zhì)直接影響群落的外貌、結(jié)構(gòu)與功能。它的大小、形狀和性質(zhì)直接影響群落的外貌、結(jié)構(gòu)與功能。如如針葉、闊葉，常綠、落葉等是決定群落外貌的重要特征。葉片針葉、闊葉，常綠、落葉等是決定群落外貌的重要特征。葉片的大小與水分平衡密切相關(guān)。大葉比小葉更能阻礙空氣的對(duì)

20、流的大小與水分平衡密切相關(guān)。大葉比小葉更能阻礙空氣的對(duì)流和熱的散失，所以在太陽(yáng)光照射的條件下，大葉比小葉的葉溫和熱的散失，所以在太陽(yáng)光照射的條件下，大葉比小葉的葉溫高、蒸騰量大。相反，在蔭蔽的條件下，大葉的葉溫降低也較高、蒸騰量大。相反，在蔭蔽的條件下，大葉的葉溫降低也較快，葉溫影響光合速率，所以葉子大小與光合收益的效果有密快，葉溫影響光合速率，所以葉子大小與光合收益的效果有密切聯(lián)系。切聯(lián)系。 2. 2. 葉片大小、性質(zhì)及葉面積指數(shù)葉片大小、性質(zhì)及葉面積指數(shù) 生物地理學(xué)生物地理學(xué) (2) (2) 葉面積指數(shù)葉面積指數(shù)(leaf area index(leaf area index簡(jiǎn)稱簡(jiǎn)稱LAI

21、)LAI)： 葉面積指數(shù)是群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要指標(biāo)，并葉面積指數(shù)是群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要指標(biāo)，并與群落的功能有直接關(guān)系，一般定義為：與群落的功能有直接關(guān)系，一般定義為：LAI LAI 總?cè)~面積總?cè)~面積( (單面計(jì)算單面計(jì)算)/)/占地面積占地面積葉面積指數(shù)與該群落的光能利用效率有直接關(guān)系。葉面積指數(shù)與該群落的光能利用效率有直接關(guān)系。生物地理學(xué)生物地理學(xué)（二）群落季相（二）群落季相 群落的外貌決定于群落優(yōu)勢(shì)的生活型和層片結(jié)構(gòu)。群群落的外貌決定于群落優(yōu)勢(shì)的生活型和層片結(jié)構(gòu)。群落外貌常常隨時(shí)間的推移而發(fā)生周期性的變化。落外貌常常隨時(shí)間的推移而發(fā)生周期性的變化。隨著氣隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，

22、這就是季相。候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是季相。 無明顯季節(jié)變化的地區(qū)則無群落的季相變化。無明顯季節(jié)變化的地區(qū)則無群落的季相變化。生物地理學(xué)生物地理學(xué)（一）植物群落的結(jié)構(gòu)單元（一）植物群落的結(jié)構(gòu)單元層片層片( (synusia) synusia) 層片一詞系瑞典植物學(xué)家層片一詞系瑞典植物學(xué)家H. Gams (1918)H. Gams (1918)首創(chuàng)。他將層首創(chuàng)。他將層片劃分為三級(jí)：第一級(jí)層片是片劃分為三級(jí)：第一級(jí)層片是同種個(gè)體同種個(gè)體的組合，第二級(jí)層片的組合，第二級(jí)層片是是同一生活型同一生活型的不同植物的組合，第三級(jí)層片是的不同植物的組合，第三級(jí)層片是不同生活型不同生活型的不同種類

23、植物的組合。很明顯，的不同種類植物的組合。很明顯，H. GamsH. Gams的第一級(jí)層片指的的第一級(jí)層片指的是種群，第三級(jí)層片指的是植物群落?，F(xiàn)在群落學(xué)研究中一是種群，第三級(jí)層片指的是植物群落?，F(xiàn)在群落學(xué)研究中一般使用的層片概念，相當(dāng)于般使用的層片概念，相當(dāng)于H. GamsH. Gams的第二級(jí)層片，即的第二級(jí)層片，即每一個(gè)每一個(gè)層片均由同一生活型的不同植物所構(gòu)成。層片均由同一生活型的不同植物所構(gòu)成。 前蘇聯(lián)著名植物群落學(xué)家前蘇聯(lián)著名植物群落學(xué)家B. H. B. H. 蘇卡喬夫（蘇卡喬夫（19571957）指出：）指出：“層片具有一定的種類組成，這些種具有一定的生態(tài)生物學(xué)層片具有一定的種類組

24、成，這些種具有一定的生態(tài)生物學(xué)一致性，而且特別重要的是它具有一定的小環(huán)境，這種小環(huán)一致性，而且特別重要的是它具有一定的小環(huán)境，這種小環(huán)境構(gòu)成植物群落環(huán)境的一部分境構(gòu)成植物群落環(huán)境的一部分”。二、群落的結(jié)構(gòu)二、群落的結(jié)構(gòu) 生物地理學(xué)生物地理學(xué)層片具有下述特征：層片具有下述特征： （1) 1) 屬于同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別。屬于同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別。但同一但同一生活型的植物種只有其個(gè)體數(shù)量相當(dāng)多，而且相互之間存在生活型的植物種只有其個(gè)體數(shù)量相當(dāng)多，而且相互之間存在著一定的聯(lián)系時(shí)才能組成層片。著一定的聯(lián)系時(shí)才能組成層片。 (2) (2) 每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，每一

25、個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境。片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境。 (3) (3) 每一個(gè)層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時(shí)間，每一個(gè)層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的外貌、結(jié)構(gòu)特征。而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的外貌、結(jié)構(gòu)特征。 生物地理學(xué)生物地理學(xué)層片與層的區(qū)別層片與層的區(qū)別 層片是群落的三維生態(tài)結(jié)構(gòu)，它與層有相同之處，但又層片是群落的三維生態(tài)結(jié)構(gòu)，它與層有相同之處，但又有質(zhì)的區(qū)別。有質(zhì)的區(qū)別。例如，森林群落的喬木層，在北方可能屬一個(gè)例如，森林群落的喬木層，在北方可能屬一個(gè)層片，但熱帶

26、森林中可能屬于若干不同層片。層片，但熱帶森林中可能屬于若干不同層片。一般層片比層一般層片比層的范圍要窄的范圍要窄，因?yàn)橐粋€(gè)層的類型可由若干生活型的植物所組，因?yàn)橐粋€(gè)層的類型可由若干生活型的植物所組成。成。生物地理學(xué)生物地理學(xué) 群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落分層現(xiàn)象。群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落分層現(xiàn)象。陸地群落的分陸地群落的分層，與光的利用有關(guān)。森林群落的林冠層吸收了大部分光輻層，與光的利用有關(guān)。森林群落的林冠層吸收了大部分光輻射，往下光照強(qiáng)度漸減，并依次發(fā)展為射，往下光照強(qiáng)度漸減，并依次發(fā)展為喬木層、灌木層、草喬木層、灌木層、草本層和地被層本層和地被層等層次。一般講，溫帶夏綠闊葉林的地上成層等層次

27、。一般講，溫帶夏綠闊葉林的地上成層現(xiàn)象最為明顯，寒溫帶針葉林的成層結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，而熱帶森林現(xiàn)象最為明顯，寒溫帶針葉林的成層結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，而熱帶森林的成層結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜。的成層結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜。（二）群落的垂直結(jié)構(gòu)（二）群落的垂直結(jié)構(gòu)生物地理學(xué)植物群落的分層主要取決于植物生活型，其環(huán)境原因主要是地上部分與光輻射的利用有關(guān)，地下部分與土壤水分及營(yíng)養(yǎng)利用有關(guān)。水體中則與光及溫度有關(guān)。生物地理學(xué)生物地理學(xué)成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力境資源的能力。如在發(fā)育成熟的森林中，上層喬木可以。如在發(fā)育成熟的森林中，上層喬木可以充分利用陽(yáng)光，而林冠下

28、灌木層卻能利用林下微弱的、充分利用陽(yáng)光，而林冠下灌木層卻能利用林下微弱的、并且光譜組成已被改變了的光。在灌木層下的草本層能并且光譜組成已被改變了的光。在灌木層下的草本層能夠利用更微弱的光，草本層往下還有更耐蔭的苔蘚層。夠利用更微弱的光，草本層往下還有更耐蔭的苔蘚層。生物地理學(xué)生物地理學(xué)（三）群落的水平結(jié)構(gòu)（三）群落的水平結(jié)構(gòu) 群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局，有人群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局，有人稱之為群落的二維結(jié)構(gòu)。稱之為群落的二維結(jié)構(gòu)。這里主要指群落的鑲嵌性。這里主要指群落的鑲嵌性。 鑲嵌性（鑲嵌性（mosaicmosaic）：）：層片在二維空間中的不均勻配置，層片

29、在二維空間中的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間，我們稱之為鑲嵌性，具有使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間，我們稱之為鑲嵌性，具有這種特征的植物群落叫做鑲嵌群落。這種特征的植物群落叫做鑲嵌群落。每一個(gè)斑塊就是一個(gè)小每一個(gè)斑塊就是一個(gè)小群落，它們彼此組合，形成了群落鑲嵌性。群落，它們彼此組合，形成了群落鑲嵌性。 群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，是群落鑲嵌性的主要原因。群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，是群落鑲嵌性的主要原因。 生物地理學(xué)生物地理學(xué) 1. 1. 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位生態(tài)位分化，從而使各個(gè)種群處于不同的資源利用生分化，從而使各個(gè)種群處于不同的資源利用

30、生境中。如林鶯、熊蜂、林木自疏。境中。如林鶯、熊蜂、林木自疏。（四）影響群落結(jié)構(gòu)的因素（四）影響群落結(jié)構(gòu)的因素生物因素起著重要作用，其中作用最大的是競(jìng)爭(zhēng)與生物因素起著重要作用，其中作用最大的是競(jìng)爭(zhēng)與捕食。捕食。 生物地理學(xué)生物地理學(xué)2. 2. 捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響 捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)形成的作用，視捕食者是捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)形成的作用，視捕食者是泛化種還是特泛化種還是特化種化種而異。而異。 隨著隨著泛化捕食者泛化捕食者兔食草壓力的加強(qiáng)，草地上的植物種數(shù)兔食草壓力的加強(qiáng)，草地上的植物種數(shù)增加，因兔把有競(jìng)爭(zhēng)力的植物種吃掉，可以使競(jìng)爭(zhēng)力弱的種增加，因兔把有競(jìng)爭(zhēng)力的植物種吃掉，可以使競(jìng)爭(zhēng)力弱

31、的種生存，所以多樣性提高。但是吃食壓力過高時(shí)，植物種數(shù)又生存，所以多樣性提高。但是吃食壓力過高時(shí)，植物種數(shù)又隨之降低，因?yàn)橥貌坏貌怀赃m口性低的植物。因此，植物多隨之降低，因?yàn)橥貌坏貌怀赃m口性低的植物。因此，植物多樣性與兔捕食強(qiáng)度的關(guān)系呈樣性與兔捕食強(qiáng)度的關(guān)系呈單峰曲線單峰曲線。另一方面，即使是完。另一方面，即使是完全泛化的捕食者，像割草機(jī)一樣，對(duì)不同種植物也有不同影全泛化的捕食者，像割草機(jī)一樣，對(duì)不同種植物也有不同影響，這就決定于被食植物本身恢復(fù)的能力。響，這就決定于被食植物本身恢復(fù)的能力。 具選擇性的捕食者具選擇性的捕食者對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響與泛化捕食者不同。對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響與泛化捕食者不同。如

32、果被選擇的喜食種屬于優(yōu)勢(shì)種，則捕食能提高多樣性。如果被選擇的喜食種屬于優(yōu)勢(shì)種，則捕食能提高多樣性。 生物地理學(xué)生物地理學(xué) PainePaine（19661966）在巖底潮間帶群落中去除海星的）在巖底潮間帶群落中去除海星的試驗(yàn)，是頂級(jí)食肉動(dòng)物對(duì)群落影響的首次實(shí)驗(yàn)研究。試驗(yàn)，是頂級(jí)食肉動(dòng)物對(duì)群落影響的首次實(shí)驗(yàn)研究。海星以藤壺、貽貝、帽貝、石鱉等為食。海星以藤壺、貽貝、帽貝、石鱉等為食。PainePaine在一在一8m8m長(zhǎng)長(zhǎng)2m2m寬的試驗(yàn)樣地中連續(xù)數(shù)年把所有海星都去除寬的試驗(yàn)樣地中連續(xù)數(shù)年把所有海星都去除掉，結(jié)果在幾個(gè)月后，樣地中藤壺成了優(yōu)勢(shì)種，以掉，結(jié)果在幾個(gè)月后，樣地中藤壺成了優(yōu)勢(shì)種，以后藤

33、壺又被貽貝所排擠，貽貝成為優(yōu)勢(shì)種，變成了后藤壺又被貽貝所排擠，貽貝成為優(yōu)勢(shì)種，變成了“單種養(yǎng)殖單種養(yǎng)殖”（monoculturemonoculture）地。這個(gè)試驗(yàn)證明了）地。這個(gè)試驗(yàn)證明了頂級(jí)食肉動(dòng)物成為決定群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵種頂級(jí)食肉動(dòng)物成為決定群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵種（Keystone speciesKeystone species）。）。 生物地理學(xué)生物地理學(xué) 至于至于特化的捕食者特化的捕食者，尤其是單食性（多見于食，尤其是單食性（多見于食草昆蟲或吸血寄生物），草昆蟲或吸血寄生物），很易控制被食物種很易控制被食物種，它們，它們是進(jìn)行生物防治的可供選擇的理想對(duì)象，當(dāng)其被食是進(jìn)行生物防治的可供選擇的理

34、想對(duì)象，當(dāng)其被食者成為群落中的優(yōu)勢(shì)種時(shí)，引進(jìn)這種特化捕食者能者成為群落中的優(yōu)勢(shì)種時(shí)，引進(jìn)這種特化捕食者能獲得非常有效的生物防治效果。獲得非常有效的生物防治效果。 例如仙人掌（例如仙人掌（OpuntiaOpuntia）被引入澳大利亞后成為一大危）被引入澳大利亞后成為一大危害，大量有用土地被仙人掌所覆蓋。在害，大量有用土地被仙人掌所覆蓋。在19251925年引入其特化的年引入其特化的捕食蛾（捕食蛾（Cactoblastic cactorumCactoblastic cactorum）后才使危害得到控制。）后才使危害得到控制。 生物地理學(xué)生物地理學(xué)3 3、干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響、干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

35、干擾（干擾（disturbancedisturbance，或譯擾動(dòng)）是自然界的普遍現(xiàn)象，或譯擾動(dòng)）是自然界的普遍現(xiàn)象，自自然界到處都存在人類活動(dòng)，諸如農(nóng)業(yè)、林業(yè)、狩獵、工業(yè)污染然界到處都存在人類活動(dòng)，諸如農(nóng)業(yè)、林業(yè)、狩獵、工業(yè)污染等，這些活動(dòng)對(duì)于自然群落的結(jié)構(gòu)發(fā)生重大影響。等，這些活動(dòng)對(duì)于自然群落的結(jié)構(gòu)發(fā)生重大影響。就其字面含就其字面含義而言，是指平靜的中斷，正常過程的打擾或妨礙。義而言，是指平靜的中斷，正常過程的打擾或妨礙。 生物地理學(xué)生物地理學(xué)（1 1） 干擾與層蓋度干擾與層蓋度 干擾對(duì)群落中不同層和不同層片的影響是不同的。干擾對(duì)群落中不同層和不同層片的影響是不同的。如一塊云杉林在一次雪崩

36、后如一塊云杉林在一次雪崩后4040年內(nèi)再未受到干擾，喬年內(nèi)再未受到干擾，喬木層蓋度穩(wěn)步上升，林下禾草在干擾后前木層蓋度穩(wěn)步上升，林下禾草在干擾后前5 5年內(nèi)蓋度年內(nèi)蓋度增加，隨后逐漸減少。增加，隨后逐漸減少。 干擾后每干擾后每5 5年遇雪崩一次，在相同的年遇雪崩一次，在相同的4040年中，各層年中，各層蓋度與不受干擾地段顯現(xiàn)出很大的差異。蓋度與不受干擾地段顯現(xiàn)出很大的差異。生物地理學(xué)生物地理學(xué)（2 2） 干擾與群落的缺口干擾與群落的缺口 連續(xù)的群落中出現(xiàn)缺口（連續(xù)的群落中出現(xiàn)缺口（gapsgaps）是非常普遍）是非常普遍現(xiàn)象，而缺口經(jīng)常是干擾造成。現(xiàn)象，而缺口經(jīng)常是干擾造成。森林中的缺口可森林

37、中的缺口可能由大風(fēng)、雷電、砍伐、火燒等引起；草地群落能由大風(fēng)、雷電、砍伐、火燒等引起；草地群落的干擾包括放牧、動(dòng)物挖掘、踐踏等。干擾造成的干擾包括放牧、動(dòng)物挖掘、踐踏等。干擾造成群落的缺口以后，群落的缺口以后，有的在沒有繼續(xù)干擾的條件下有的在沒有繼續(xù)干擾的條件下會(huì)逐漸地恢復(fù)，但缺口也可能被周圍群落的任何會(huì)逐漸地恢復(fù)，但缺口也可能被周圍群落的任何一個(gè)種侵入和占有一個(gè)種侵入和占有，并發(fā)展為優(yōu)勢(shì)者，哪一種是，并發(fā)展為優(yōu)勢(shì)者，哪一種是優(yōu)勝者完全取決于隨機(jī)因素，這可稱為對(duì)缺口的優(yōu)勝者完全取決于隨機(jī)因素，這可稱為對(duì)缺口的抽彩式競(jìng)爭(zhēng)抽彩式競(jìng)爭(zhēng)（Competive lotteryCompetive lotte

38、ry） 生物地理學(xué)生物地理學(xué) 缺口形成的頻率影響物種多樣性，據(jù)此缺口形成的頻率影響物種多樣性，據(jù)此ConnellConnell等提出了等提出了中度干擾假說（中度干擾假說（intermediate disturbance hypothesisintermediate disturbance hypothesis），即即中等程度的干擾水平能維持高多樣性中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：。其理由是：（1 1）在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵缺口，如果干擾頻繁，則）在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵缺口，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，因而多樣性較低；先鋒種不能發(fā)展到演替中期，因而多樣性較低；（

39、2 2）如果干擾間隔期很長(zhǎng)，使演替過程能發(fā)展到頂極期，多）如果干擾間隔期很長(zhǎng)，使演替過程能發(fā)展到頂極期，多樣性也不很高；樣性也不很高；（3 3）只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多）只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。的物種入侵和定居。 （3 3）中度干擾假說）中度干擾假說 生物地理學(xué)生物地理學(xué)（4 4）干擾理論與生態(tài)管理）干擾理論與生態(tài)管理 干擾理論對(duì)應(yīng)用領(lǐng)域有重要價(jià)值。如要保護(hù)自干擾理論對(duì)應(yīng)用領(lǐng)域有重要價(jià)值。如要保護(hù)自然界生物的多樣性，就然界生物的多樣性，就不要簡(jiǎn)單地排除干擾，因?yàn)椴灰?jiǎn)單地排除干擾，因?yàn)橹卸雀蓴_能增加多樣性。干擾理論中度干擾能增加

40、多樣性。干擾理論在自然保護(hù)、農(nóng)在自然保護(hù)、農(nóng)業(yè)、林業(yè)和野生動(dòng)物管理等方面起重要作用。業(yè)、林業(yè)和野生動(dòng)物管理等方面起重要作用。 冰河期的反復(fù)多次冰河期的反復(fù)多次“干擾干擾”，大陸的多次斷開和島嶼的，大陸的多次斷開和島嶼的形成，看來都是對(duì)物種形成和多樣性增加的重要?jiǎng)恿?。同樣，形成，看來都是?duì)物種形成和多樣性增加的重要?jiǎng)恿?。同樣，群落中不斷出現(xiàn)斷層，新的演替，斑塊狀的鑲嵌等等，都可群落中不斷出現(xiàn)斷層，新的演替，斑塊狀的鑲嵌等等，都可能是維持和產(chǎn)生生態(tài)多樣性的有力手段。例如，能是維持和產(chǎn)生生態(tài)多樣性的有力手段。例如，斑塊狀的砍斑塊狀的砍伐森林可能增加物種多樣性，伐森林可能增加物種多樣性，但斑塊的最佳大

41、小要進(jìn)一步研但斑塊的最佳大小要進(jìn)一步研究決定；農(nóng)業(yè)實(shí)踐本身就包括人類的反復(fù)干擾。究決定；農(nóng)業(yè)實(shí)踐本身就包括人類的反復(fù)干擾。 生物地理學(xué)生物地理學(xué)3、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu) 群落的環(huán)境不是均勻一致的，空群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性間異質(zhì)性(spacial heterogeneity)(spacial heterogeneity)的程度越高，意味著有更的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，所以加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存能允許更多的物種共存。 （ 1 1） 非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性 HarmanHarman研究了淡水軟體動(dòng)物與空間異質(zhì)性的相關(guān)，他以研究了淡水軟體動(dòng)物與空間異質(zhì)性的相關(guān)，他以水體底質(zhì)的類型數(shù)作為空間異質(zhì)性的指標(biāo)，得到了正的相關(guān)水體底質(zhì)的類型數(shù)作為空間異質(zhì)性的指標(biāo)，得到了正的相關(guān)關(guān)系：關(guān)系：底質(zhì)類型越多，淡水軟體動(dòng)物種數(shù)越多。底質(zhì)類型越多，淡水軟體動(dòng)物種數(shù)越多。植物群落研植物群落研究中大量資料說明，究中大量資料說明，在土壤和地形變化頻繁的地段，群落含在土壤和地形變化頻繁的地段，群落含有更多的植物種，有更多的植物種，而平坦同質(zhì)土壤的群落多樣性低。而平坦同質(zhì)土壤的群落多樣性低。 生物地理學(xué)生物地理學(xué)（2 2）生物空間異質(zhì)性）