上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)學(xué) Chapter 007 海洋食物網(wǎng)與能流分析

1、第七章第七章 海洋食物網(wǎng)與能流分析海洋食物網(wǎng)與能流分析 本章概要：本章概要：海洋生態(tài)系統(tǒng)能流的基本過程、食物鏈、營養(yǎng)級和生態(tài)效率等基本概念以及海洋食物網(wǎng)特點和有關(guān)簡化食物網(wǎng)、同資源種團、粒徑譜和生物量譜、微生物環(huán)的組成、結(jié)構(gòu)及其在生態(tài)系統(tǒng)能流、物流中的作用。海洋生態(tài)系統(tǒng)能流和動物種群次級產(chǎn)量的一些基本分析方法。本章重點內(nèi)容本章重點內(nèi)容：能流途徑及生態(tài)效率，影響次級生產(chǎn)力的因素。第一節(jié)第一節(jié) 海洋經(jīng)典食物鏈和微型生物食物網(wǎng)海洋經(jīng)典食物鏈和微型生物食物網(wǎng) 一、海洋經(jīng)典食物鏈一、海洋經(jīng)典食物鏈（一）牧食食物鏈（一）牧食食物鏈v 大洋食物鏈（大洋食物鏈（6個營養(yǎng)級）個營養(yǎng)級）微型浮游生物 （小型鞭毛藻

2、） 小型浮游動物 （原生動物） 大型浮游動物 （橈足類） 巨型浮游動物 （毛顎動物、 磷蝦） 食浮游動物的魚類 （燈籠魚） 食魚的動物 （金槍魚、 魷魚） v沿岸、大陸架食物鏈（沿岸、大陸架食物鏈（4個營養(yǎng)級）個營養(yǎng)級）v上升流區(qū)食物鏈（上升流區(qū)食物鏈（3個營養(yǎng)級）個營養(yǎng)級）小型浮游植物 （硅藻、甲藻） 大型浮游動物 （橈足類） 底棲植食者 （蛤、蚌類） 食浮游動物的魚類 （鯡魚） 底棲肉食者 （鱈魚） 食魚的魚類 （鮭魚、鯊魚） 水層底層大型浮游植物 （鏈狀硅藻） 食浮游生物的魚類 （鳀魚） 或 巨型浮游動物 （大型磷蝦） 食浮游生物的鯨 （須鯨） v碎屑（浮游植物及水底大型植物、其中有原生

3、動物和細菌等）碎屑（浮游植物及水底大型植物、其中有原生動物和細菌等） 碎屑取食碎屑取食者（如線蟲、多毛類、腹足類、小螃蟹、蝦類和小魚）者（如線蟲、多毛類、腹足類、小螃蟹、蝦類和小魚） 小型食肉動物小型食肉動物（鯉科小魚）（鯉科小魚） 大型食肉動物（游釣魚類）大型食肉動物（游釣魚類）v碎屑來源：碎屑來源：尸體、蛻皮、糞團尸體、蛻皮、糞團v碎屑在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的碎屑在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要性重要性： v 能流大能流大; v 加強生態(tài)系統(tǒng)的多樣性與穩(wěn)定性加強生態(tài)系統(tǒng)的多樣性與穩(wěn)定性; v 對近岸和外海、大洋表層和底層的能量流（和物質(zhì)流）起聯(lián)結(jié)作用對近岸和外海、大洋表層和底層的能量流（和物質(zhì)流）起聯(lián)結(jié)作

4、用; v 營養(yǎng)價值營養(yǎng)價值很高。很高。（二）碎屑食物鏈（二）碎屑食物鏈二、微型生物食物環(huán)（網(wǎng)）二、微型生物食物環(huán)（網(wǎng)） （一）什么叫微食物環(huán)（網(wǎng)）（一）什么叫微食物環(huán)（網(wǎng)） v網(wǎng)采浮游植物網(wǎng)采浮游植物橈足類橈足類魚類魚類v細菌的二次生產(chǎn)（細菌的二次生產(chǎn)（bacterial secondary production） vDOM 異養(yǎng)浮游細菌異養(yǎng)浮游細菌原生動物原生動物橈足類的攝食關(guān)系橈足類的攝食關(guān)系 vDOM 原生動物原生動物橈足類橈足類v微微型自養(yǎng)生物微微型自養(yǎng)生物原生動物原生動物橈足類的攝食關(guān)系橈足類的攝食關(guān)系v “微型生物食物網(wǎng)微型生物食物網(wǎng)”（microbial food web）（二）

5、微型生物食物網(wǎng)的基本結(jié)構(gòu)（二）微型生物食物網(wǎng)的基本結(jié)構(gòu)（三）病毒在微食物網(wǎng)中的作用（三）病毒在微食物網(wǎng)中的作用 v病毒對微食物網(wǎng)中各類生物的數(shù)量平衡和維持相對穩(wěn)定性起病毒對微食物網(wǎng)中各類生物的數(shù)量平衡和維持相對穩(wěn)定性起重要作用，或者說，病毒也應(yīng)是微食物網(wǎng)的重要成員。重要作用，或者說，病毒也應(yīng)是微食物網(wǎng)的重要成員。v海洋病毒的生產(chǎn)力能直接影響細菌生產(chǎn)力，抑制浮游植物和海洋病毒的生產(chǎn)力能直接影響細菌生產(chǎn)力，抑制浮游植物和原生動物的繁殖率。原生動物的繁殖率。 v病毒感染造成的細菌、浮游植物和原生動物裂解死亡過程中病毒感染造成的細菌、浮游植物和原生動物裂解死亡過程中產(chǎn)生的產(chǎn)生的DOM，反過來又能促進細

6、菌的繁殖。，反過來又能促進細菌的繁殖。v原生動物不僅能攝食異養(yǎng)細菌以及微型和微微型自養(yǎng)生物，原生動物不僅能攝食異養(yǎng)細菌以及微型和微微型自養(yǎng)生物，同時也能攝食病毒。同時也能攝食病毒。 三、微食物環(huán)中各類生物的生物量與生產(chǎn)力三、微食物環(huán)中各類生物的生物量與生產(chǎn)力（一）異養(yǎng)細菌（一）異養(yǎng)細菌v營養(yǎng)豐富海區(qū)，細菌豐度可達營養(yǎng)豐富海區(qū)，細菌豐度可達6.3106 cell/ ml，即使是在營即使是在營養(yǎng)物質(zhì)少的養(yǎng)物質(zhì)少的4,200m深海中，細菌數(shù)量也有深海中，細菌數(shù)量也有3.4104 cell/ ml。 v雖然細菌的生產(chǎn)速度依海域和深度的不同變化很大，但是多雖然細菌的生產(chǎn)速度依海域和深度的不同變化很大，但

7、是多數(shù)相當(dāng)于初級生產(chǎn)速率的數(shù)相當(dāng)于初級生產(chǎn)速率的2030% 。（二）微微型光合自養(yǎng)生物（二）微微型光合自養(yǎng)生物v藍細菌：粒徑為藍細菌：粒徑為0.51.5 m， 103105個個/ml 水平。水平。v原綠球菌：原綠球菌：0.40.8 m ，數(shù)量通常高于藍細菌（在寡營養(yǎng)海區(qū)要數(shù)量通常高于藍細菌（在寡營養(yǎng)海區(qū)要高出高出12個數(shù)量級）。個數(shù)量級）。 v微微型光合真核生物：豐度一般比原綠球菌和藍細菌少。微微型光合真核生物：豐度一般比原綠球菌和藍細菌少。（三）微型和小型浮游動物（三）微型和小型浮游動物v粒徑粒徑220 m大小的原生動物，主要由鞭毛蟲和部分纖毛蟲（無殼大小的原生動物，主要由鞭毛蟲和部分纖毛蟲

8、（無殼纖毛蟲）組成。纖毛蟲）組成。四、微食物網(wǎng)在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流、物流中的重要作用四、微食物網(wǎng)在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流、物流中的重要作用（一）在能流過程中的作用（一）在能流過程中的作用 v與經(jīng)典食物鏈共同構(gòu)成完整的海洋生態(tài)系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu)與經(jīng)典食物鏈共同構(gòu)成完整的海洋生態(tài)系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu) v微食物網(wǎng)能流量在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流量基礎(chǔ)環(huán)節(jié)中占有很高的比微食物網(wǎng)能流量在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流量基礎(chǔ)環(huán)節(jié)中占有很高的比例例v異養(yǎng)微生物和超微型自養(yǎng)生物的生產(chǎn)力總和構(gòu)成大部分海域能流異養(yǎng)微生物和超微型自養(yǎng)生物的生產(chǎn)力總和構(gòu)成大部分海域能流的主要基礎(chǔ)環(huán)節(jié)的主要基礎(chǔ)環(huán)節(jié)v大部分海區(qū)的中型浮游動物僅直接消耗浮游植物總生產(chǎn)量的較少大部分

9、海區(qū)的中型浮游動物僅直接消耗浮游植物總生產(chǎn)量的較少部分（不超過部分（不超過1/3）。）。v營養(yǎng)物質(zhì)在營養(yǎng)物質(zhì)在微食物網(wǎng)微食物網(wǎng)中的更新很快中的更新很快v微食物網(wǎng)的消費者所產(chǎn)生的微細有機碎屑可長時間的滯留在真光層微食物網(wǎng)的消費者所產(chǎn)生的微細有機碎屑可長時間的滯留在真光層水體中，對維持真光層的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)和穩(wěn)定初級生產(chǎn)水平有很重水體中，對維持真光層的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)和穩(wěn)定初級生產(chǎn)水平有很重要的意義。要的意義。v微食物網(wǎng)微食物網(wǎng)產(chǎn)生的小顆粒在細菌作用下形成的微小有機凝聚體中有豐產(chǎn)生的小顆粒在細菌作用下形成的微小有機凝聚體中有豐富的溶解有機物、細菌和微型異養(yǎng)生物，是營養(yǎng)物質(zhì)快速循環(huán)的活富的溶解有機物、細菌

10、和微型異養(yǎng)生物，是營養(yǎng)物質(zhì)快速循環(huán)的活性中心。性中心。 （二）在物質(zhì)循環(huán)中的作用（二）在物質(zhì)循環(huán)中的作用第二節(jié)第二節(jié) 海洋簡化食物網(wǎng)及營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的上行下行控制海洋簡化食物網(wǎng)及營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的上行下行控制 一、簡化食物網(wǎng)及營養(yǎng)物種一、簡化食物網(wǎng)及營養(yǎng)物種v營養(yǎng)結(jié)構(gòu)分析的難題：海洋食物關(guān)系（食物網(wǎng)）是非常復(fù)雜，營養(yǎng)結(jié)構(gòu)分析的難題：海洋食物關(guān)系（食物網(wǎng)）是非常復(fù)雜，初級碎屑物來源難以歸入某一特定的營養(yǎng)級。初級碎屑物來源難以歸入某一特定的營養(yǎng)級。v“營養(yǎng)層次營養(yǎng)層次” 、功能群（同資源種團）、功能群（同資源種團） v簡化食物網(wǎng)簡化食物網(wǎng)v營養(yǎng)層次營養(yǎng)層次關(guān)鍵功能種關(guān)鍵功能種大黃魚仔、稚、幼魚的食性轉(zhuǎn)換特點大黃

11、魚仔、稚、幼魚的食性轉(zhuǎn)換特點（引自鄭嚴(yán)（引自鄭嚴(yán)&楊紀(jì)明，楊紀(jì)明，1965）二、食物網(wǎng)的上行控制和下行控制二、食物網(wǎng)的上行控制和下行控制 v上行控制（上行控制（bottom-up control）是指較低營養(yǎng)層次（如是指較低營養(yǎng)層次（如浮游植物）的種類組成和生物量對較高營養(yǎng)層次（如浮游植物）的種類組成和生物量對較高營養(yǎng)層次（如食植性浮游動物和魚類）的種類組成和生物量的控制食植性浮游動物和魚類）的種類組成和生物量的控制作用，即所謂作用，即所謂資源控制資源控制。v下行控制（下行控制（top-down control）是指較高營養(yǎng)層次（捕是指較高營養(yǎng)層次（捕食者）的種類組成和生物量對較低營養(yǎng)

12、層次（被捕食食者）的種類組成和生物量對較低營養(yǎng)層次（被捕食者）的控制作用，即所謂者）的控制作用，即所謂捕食者控制捕食者控制。 v海洋浮游動物海洋浮游動物同時具有上行控制和下行控制的重要作用同時具有上行控制和下行控制的重要作用v對初級生產(chǎn)力的控制對初級生產(chǎn)力的控制 v對營養(yǎng)級間生態(tài)轉(zhuǎn)換效率的調(diào)控：功能響應(yīng)與數(shù)量響應(yīng)對營養(yǎng)級間生態(tài)轉(zhuǎn)換效率的調(diào)控：功能響應(yīng)與數(shù)量響應(yīng) v對高層捕食者的控制作用對高層捕食者的控制作用 v對水層對水層底棲耦合（底棲耦合（pelagic benthic coupling）關(guān)系的控）關(guān)系的控制作用制作用 三、營養(yǎng)層次（營養(yǎng)級）的測定三、營養(yǎng)層次（營養(yǎng)級）的測定 （一）食性分析

13、法（一）食性分析法 （二）穩(wěn)定同位素法（二）穩(wěn)定同位素法 v利用一種元素具有不同同位素（化學(xué)性質(zhì)相同，但質(zhì)量不利用一種元素具有不同同位素（化學(xué)性質(zhì)相同，但質(zhì)量不同）的特征，根據(jù)同位素相對豐度在不同營養(yǎng)級間的差異同）的特征，根據(jù)同位素相對豐度在不同營養(yǎng)級間的差異來分析食物網(wǎng)。來分析食物網(wǎng)。v在生物學(xué)傳遞過程中，較重的同位素會滯留而產(chǎn)生富集。在生物學(xué)傳遞過程中，較重的同位素會滯留而產(chǎn)生富集。 四、粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋生態(tài)系四、粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流研究中的應(yīng)用統(tǒng)能流研究中的應(yīng)用 （一）粒徑譜、生物量譜的概念（一）粒徑譜、生物量譜的概念v粒徑譜：粒徑譜：如果把海洋中

14、的生物，從微生物和單細胞浮游植物到浮如果把海洋中的生物，從微生物和單細胞浮游植物到浮游動物、直至魚類和哺乳類，都視為游動物、直至魚類和哺乳類，都視為“顆粒顆?！保⒁越y(tǒng)一的相應(yīng)，并以統(tǒng)一的相應(yīng)球型直徑球型直徑(equivalent spherical diameter, ESD)表示其大小，那么某表示其大小，那么某一特定生態(tài)系統(tǒng)各粒度級上的生物量分布將遵循一定的規(guī)律，即一特定生態(tài)系統(tǒng)各粒度級上的生物量分布將遵循一定的規(guī)律，即順營養(yǎng)層次向上總生物量略有下降。順營養(yǎng)層次向上總生物量略有下降。 v 在平衡狀態(tài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線在平衡狀態(tài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線 10-3 10-

15、4 10-5 10-2 10-1 10-3 10-4 10-2 10-1 1 102 103 10 1 鞭毛蟲鞭毛蟲 浮游動物浮游動物 魚、魷魚魚、魷魚 金槍魚金槍魚 硅藻硅藻 磷蝦磷蝦 須鯨須鯨 粒徑粒徑/cm 生物量生物量/(g/m3) 圖圖8.16 海洋食物鏈中不同個體大小的平均生物量（海洋食物鏈中不同個體大小的平均生物量（Lalli & Parsons 1997） 上線：南大洋上線：南大洋 下線：赤道太平洋下線：赤道太平洋 生物量譜生物量譜 v相同相同ESD的顆粒（生物）其的顆粒（生物）其含能量差別很大。以生物量含能量差別很大。以生物量譜（譜（biomass size spec

16、tra）代代替粒徑譜能更準(zhǔn)確反映不同替粒徑譜能更準(zhǔn)確反映不同粒級成員能量的關(guān)系，其實粒級成員能量的關(guān)系，其實質(zhì)是生物量能譜質(zhì)是生物量能譜。( (二二) )粒徑譜、生物量譜概念在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流中的應(yīng)用粒徑譜、生物量譜概念在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流中的應(yīng)用 v粒徑譜和生物量譜可反映生態(tài)系粒徑譜和生物量譜可反映生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)或動態(tài)；統(tǒng)的狀態(tài)或動態(tài)； v可以對不同生態(tài)系統(tǒng)的特點進行可以對不同生態(tài)系統(tǒng)的特點進行比較；比較；v從某一粒度級的生物量去推算其從某一粒度級的生物量去推算其他粒度級的生物量或產(chǎn)量?？梢运６燃壍纳锪炕虍a(chǎn)量?？梢宰鳛榇_定最大持續(xù)捕撈量的依據(jù)，作為確定最大持續(xù)捕撈量的依據(jù)，也可以應(yīng)用粒徑譜

17、方法計算初級也可以應(yīng)用粒徑譜方法計算初級生產(chǎn)力。生產(chǎn)力。v應(yīng)用的主要特點：簡便、實用應(yīng)用的主要特點：簡便、實用 第三節(jié)第三節(jié) 消費者的能流分析與次級生產(chǎn)力消費者的能流分析與次級生產(chǎn)力 一、消費者的能量收支模式與生態(tài)效率一、消費者的能量收支模式與生態(tài)效率 （一）消費者的能量收支模式（一）消費者的能量收支模式 vCFURG v肉食性魚類：肉食性魚類：100C20F7U44R29Gv植食性魚類：植食性魚類：100C41F2U37R20GC：攝食能；F: 排糞能；U：排泄能；R：呼吸消耗；G：生長能（產(chǎn)量）。（二）生態(tài)效率與生態(tài)學(xué)金字塔（二）生態(tài)效率與生態(tài)學(xué)金字塔 食物種群食物種群 動物得到的動物得到

18、的 動物未得到的動物未得到的 動物吃進的動物吃進的 動物未吃進的動物未吃進的 被同化的被同化的 未同化的未同化的 次級生產(chǎn)量次級生產(chǎn)量 呼吸代謝呼吸代謝 被被更更高高營養(yǎng)營養(yǎng)級取食級取食 未被取食未被取食 v 同化效率同化效率v Ae A /Cv生產(chǎn)者：被植物固定的能量生產(chǎn)者：被植物固定的能量/植物吸收的太陽能植物吸收的太陽能v消費者：被動物消化吸收的能量消費者：被動物消化吸收的能量/動物攝食的能量動物攝食的能量v總生長（生產(chǎn)）效率總生長（生產(chǎn)）效率v指消費者的凈產(chǎn)量（指消費者的凈產(chǎn)量（P）占其攝食量的比值）占其攝食量的比值 vK1P/C v凈生長（生產(chǎn)）效率凈生長（生產(chǎn)）效率 v消費者的凈產(chǎn)

19、量與其同化量的比值消費者的凈產(chǎn)量與其同化量的比值vK2P/ A v 消費效率（利用效率）消費效率（利用效率）v n+1營養(yǎng)級消費（即攝食）的能量占營養(yǎng)級營養(yǎng)級消費（即攝食）的能量占營養(yǎng)級n凈產(chǎn)量的比值凈產(chǎn)量的比值 vEc Cn+1/Pnv消費效率消費效率n+1營養(yǎng)級消費能量營養(yǎng)級消費能量/n營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量營養(yǎng)級的凈生產(chǎn)量v 林德曼效率林德曼效率vn+1營養(yǎng)級獲得的能量營養(yǎng)級獲得的能量/n營養(yǎng)級獲得的能量營養(yǎng)級獲得的能量vLeCn+1/Cn(An /Cn) (Pn/An) (Cn+1/Pn)生態(tài)效率的一些規(guī)律：生態(tài)效率的一些規(guī)律： v一般大型動物的生長效率低于小型動物，老年低于幼年。一般大型動

20、物的生長效率低于小型動物，老年低于幼年。v肉食動物的同化效率高于植食動物。肉食動物的同化效率高于植食動物。v變溫動物的生長效率高于恒溫動物。變溫動物的生長效率高于恒溫動物。v大洋群落食物鏈的平均生態(tài)效率比沿岸上升流區(qū)的低。大洋群落食物鏈的平均生態(tài)效率比沿岸上升流區(qū)的低。 v與陸地食植性動物對植物的消耗和吸收相比較，海洋浮與陸地食植性動物對植物的消耗和吸收相比較，海洋浮游動物對浮游植物的利用效率和總生長效率都比較高。游動物對浮游植物的利用效率和總生長效率都比較高。 v海洋生態(tài)系統(tǒng)平均生態(tài)效率通常比陸地的高海洋生態(tài)系統(tǒng)平均生態(tài)效率通常比陸地的高。二、各類消費者的生物量與生產(chǎn)力二、各類消費者的生物量與生產(chǎn)力 （一）消費者的生物量與生產(chǎn)力（一）消費者的生物量與生產(chǎn)力q生態(tài)學(xué)上常用生產(chǎn)量與平均生物量的比率（簡稱生態(tài)學(xué)上常用生產(chǎn)量與平均生物量的比率（簡稱P/B比值或周轉(zhuǎn)率比值或周轉(zhuǎn)率）來比）來比較各類動物的較各類動物的次級生產(chǎn)水平次級生產(chǎn)水平。q浮游動物的浮游動物的P/B（年）比值變化范圍很大，但大部分種群多在（年）比值變化范圍很大，但大部分種群多在1030之間，之間，比浮