第一章植物的生物大分子

1、第一章第一章 植物的生物大分子植物的生物大分子第一節(jié)第一節(jié) 植物生命的分子基礎(chǔ)植物生命的分子基礎(chǔ) 組成植物體的基本物質(zhì)主要有蛋白質(zhì)、組成植物體的基本物質(zhì)主要有蛋白質(zhì)、核酸、糖類(lèi)、脂類(lèi)、維生素、激素、水核酸、糖類(lèi)、脂類(lèi)、維生素、激素、水和無(wú)機(jī)鹽等。和無(wú)機(jī)鹽等。除水之外，占干物質(zhì)絕大部分的是除水之外，占干物質(zhì)絕大部分的是蛋白蛋白質(zhì)、核酸、糖類(lèi)、脂類(lèi)質(zhì)、核酸、糖類(lèi)、脂類(lèi)，這些物質(zhì)均是，這些物質(zhì)均是由碳、氫、氧、氮、磷、硫等為數(shù)不多由碳、氫、氧、氮、磷、硫等為數(shù)不多的元素組成的有機(jī)高分子，的元素組成的有機(jī)高分子，統(tǒng)稱(chēng)為生物統(tǒng)稱(chēng)為生物高分子或生物大分子。高分子或生物大分子。第二節(jié)第二節(jié) 核酸核酸一、核酸

2、的種類(lèi)、分布和功能一、核酸的種類(lèi)、分布和功能（一）核酸的種類(lèi)和分布（一）核酸的種類(lèi)和分布核酸是由許多核苷酸分子按一定順序連核酸是由許多核苷酸分子按一定順序連接所組成的多核苷酸，根據(jù)其核苷酸分接所組成的多核苷酸，根據(jù)其核苷酸分子中糖組分不同，核酸分為脫氧核糖核子中糖組分不同，核酸分為脫氧核糖核酸（酸（DNA)DNA)和核糖核酸（和核糖核酸（RNARNA）(一一)、核酸的種類(lèi)和分布、核酸的種類(lèi)和分布DNAdeoxyribonucleic acid 脫氧脫氧核糖核酸核糖核酸 RNAribonucleic acid 核糖核核糖核酸酸遺傳信息傳遞或遺傳信息傳遞或遺傳信息的載體遺傳信息的載體核酸核酸RNA

3、RNA主要分布在細(xì)胞質(zhì)中，占細(xì)胞主要分布在細(xì)胞質(zhì)中，占細(xì)胞RNARNA總量的總量的90%,90%,細(xì)胞核中細(xì)胞核中10%10%。根據(jù)根據(jù)RNARNA的功能分為的功能分為: :信使信使RNARNA（mRNAmRNA）轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移RNARNA（ tRNAtRNA）核糖體核糖體RNA RNA （rRNArRNA）分布分布mRNA（信使核糖核酸）（信使核糖核酸） tRNA （轉(zhuǎn)移核糖核酸）（轉(zhuǎn)移核糖核酸） rRNA （核糖體核糖核酸）（核糖體核糖核酸）主要主要 細(xì)胞核細(xì)胞核 其次其次 線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體 葉綠體葉綠體 質(zhì)粒質(zhì)粒 病毒病毒DNARNA 主要主要 細(xì)胞液細(xì)胞液RNA分為三種分為三種mRNA (mRN

4、A (信使信使RNA)RNA) 約占總約占總RNARNA的的5%5%。 不同細(xì)胞的不同細(xì)胞的mRNAmRNA的鏈長(zhǎng)和分子量差異很的鏈長(zhǎng)和分子量差異很大。大。 它的功能是將它的功能是將DNADNA的遺傳信息傳遞到蛋白的遺傳信息傳遞到蛋白質(zhì)合成基地質(zhì)合成基地 核糖核蛋白體。核糖核蛋白體。Messenger RNAtRNAtRNA ( (轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移RNA)RNA) 約占總約占總RNARNA的的10-15%10-15%。 它在蛋白質(zhì)生物合成中起翻譯氨基酸信它在蛋白質(zhì)生物合成中起翻譯氨基酸信息，并將相應(yīng)的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖核蛋息，并將相應(yīng)的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖核蛋白體的作用。白體的作用。 已知每一個(gè)氨基酸至少有

5、一個(gè)相應(yīng)的已知每一個(gè)氨基酸至少有一個(gè)相應(yīng)的tRNAtRNA。 RNARNA分子的大小很相似，鏈長(zhǎng)一般在分子的大小很相似，鏈長(zhǎng)一般在73-73-7878個(gè)核苷酸之間。個(gè)核苷酸之間。lTransfer RNATransfer RNArRNArRNA ( (核糖體核糖體RNA)RNA) 約占全部約占全部RNARNA的的80%80%， 是核糖核蛋白體的主要組成部分。是核糖核蛋白體的主要組成部分。 rRNArRNA 的功能與蛋白質(zhì)生物合成相關(guān)。的功能與蛋白質(zhì)生物合成相關(guān)。Ribosome RNARibosome RNA（二）核酸的功能（二）核酸的功能 1.DNA1.DNA是遺傳物質(zhì)是遺傳物質(zhì), ,是遺傳

6、信息的是遺傳信息的載體載體 2.RNA2.RNA主要是負(fù)責(zé)主要是負(fù)責(zé)DNADNA遺傳信息遺傳信息的翻譯和表達(dá)的翻譯和表達(dá)二、核酸的基本構(gòu)成單位二、核酸的基本構(gòu)成單位 核酸是一種線(xiàn)形或環(huán)形的多聚核苷酸，它核酸是一種線(xiàn)形或環(huán)形的多聚核苷酸，它的基本構(gòu)成單位是核苷酸。核苷酸分解成的基本構(gòu)成單位是核苷酸。核苷酸分解成核苷和磷酸。核苷分解成堿基和戊糖。核苷和磷酸。核苷分解成堿基和戊糖。 堿基分為兩大類(lèi)：嘌呤堿基和嘧啶堿基堿基分為兩大類(lèi)：嘌呤堿基和嘧啶堿基 核酸由核苷酸組成，核苷酸由堿基、戊糖核酸由核苷酸組成，核苷酸由堿基、戊糖和磷酸組成。和磷酸組成。 DNA酶或酸酶或酸DNA 脫氧核苷酸脫氧核苷酸磷酸磷

7、酸核苷核苷嘌呤或嘧啶嘌呤或嘧啶2脫氧核糖脫氧核糖 RNA酶或酸酶或酸RNA 核苷酸核苷酸 磷酸磷酸核苷核苷嘌呤或嘧啶嘌呤或嘧啶核糖核糖核酸的化學(xué)組成核酸的化學(xué)組成l組成核酸的戊糖有兩種。組成核酸的戊糖有兩種。DNADNA所含的糖為所含的糖為-D-2-D-2-脫氧核糖；脫氧核糖；RNARNA所含的糖則為所含的糖則為-D-D-核糖。核糖。v 戊糖戊糖呋喃呋喃D核糖核糖呋喃呋喃D2脫氧核糖脫氧核糖存在于存在于RNA分子中分子中存在于存在于DNA分子中分子中OOHOHHHHOHHOCH2H12345OOHOHHHHHHOCH2H12345 腺嘌呤腺嘌呤AdenineNNNHNNH2 鳥(niǎo)嘌呤鳥(niǎo)嘌呤gua

8、nineNHNNHNONH2v 嘌呤堿嘌呤堿9H86754321NCNCCCCHNHNH9NH286754321NCNCCCCHNHNHNCNCCCHNNCH792541836H2NOH腺嘌呤腺嘌呤Adenine鳥(niǎo)嘌呤鳥(niǎo)嘌呤Guanine 尿嘧啶尿嘧啶uracilNHNHOOv 嘧啶堿嘧啶堿NCNCHCHCHH254136HNCNCHCHC254136OHOHNCNCHCHC254136ONH2 尿嘧啶尿嘧啶Uracil 胞嘧啶胞嘧啶Cytosine 胸腺嘧啶胸腺嘧啶TinymineHCH3HOO631452NCNCHCCH3PO4POHOHOHOv 磷酸磷酸 糖與堿基之間的糖與堿基之間的C-

9、NC-N鍵，稱(chēng)為鍵，稱(chēng)為C-NC-N糖苷鍵糖苷鍵。胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷鳥(niǎo)嘌呤核苷腺嘌呤核苷NNO HH ONNNH2H ONNO HH2NNNNNNNNH2OHHOHHOHHH OCH2H OCH2OHHOHHOHHOHHOHHOHHH OCH2OHHOHHOHHH OCH2OBOHOHOH2CPOHHOOB=腺嘌呤，鳥(niǎo)嘌呤，胞嘧啶，尿嘧啶或胸腺密啶核糖核苷酸 OH2CPOHHOOOBOH脫氧核糖核苷酸O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-三磷酸腺苷 (ATP)三、核酸的結(jié)構(gòu)三、核酸的結(jié)構(gòu) （一）核酸中核苷酸的連接方式（一）核酸中核苷酸的連接方式 多聚核苷

10、酸是通過(guò)核苷酸的多聚核苷酸是通過(guò)核苷酸的5-5-磷酸磷酸基與另一分子核苷酸的基與另一分子核苷酸的C C3 3-OH-OH形成磷形成磷酸二酯鍵相連而成的鏈狀聚合物。酸二酯鍵相連而成的鏈狀聚合物。 由脫氧核糖核苷酸聚合而成的稱(chēng)為由脫氧核糖核苷酸聚合而成的稱(chēng)為DNADNA鏈；鏈； 由核糖核苷酸聚合而成的則稱(chēng)為由核糖核苷酸聚合而成的則稱(chēng)為RNARNA鏈。鏈。多聚核苷酸的特點(diǎn)多聚核苷酸的特點(diǎn)l在多聚核苷酸中，兩個(gè)核苷酸之間形成的磷酸二酯鍵通在多聚核苷酸中，兩個(gè)核苷酸之間形成的磷酸二酯鍵通常稱(chēng)為常稱(chēng)為5533磷酸二酯鍵。磷酸二酯鍵。l多聚核苷酸鏈一端的多聚核苷酸鏈一端的C C5 5帶有一個(gè)自由磷酸基，稱(chēng)為

11、帶有一個(gè)自由磷酸基，稱(chēng)為5-5-磷酸端（常用磷酸端（常用5-P5-P表示）；另一端表示）；另一端C C3 3帶有自由的羥帶有自由的羥基，稱(chēng)為基，稱(chēng)為3-3-羥基端（常用羥基端（常用3 3-OH-OH表示）。表示）。l多聚核苷酸鏈具有方向性，當(dāng)表示一個(gè)多聚核苷酸鏈時(shí)，多聚核苷酸鏈具有方向性，當(dāng)表示一個(gè)多聚核苷酸鏈時(shí)，必須注明它的方向是必須注明它的方向是5353或是或是3535。PP5335PP53P53ACGTl在討論有關(guān)核酸問(wèn)題時(shí)，一般只關(guān)心其中堿基的種類(lèi)和在討論有關(guān)核酸問(wèn)題時(shí)，一般只關(guān)心其中堿基的種類(lèi)和順序，所以上式可以進(jìn)一步簡(jiǎn)化為：順序，所以上式可以進(jìn)一步簡(jiǎn)化為：l 5PAPCPGPCPT

12、PGPTPA 3l l 或 5 ACGCTGTA 3 構(gòu)成核酸大分子的基本單位是核苷酸，很多實(shí)驗(yàn)證明DNA和RNA都是沒(méi)有分支的多核苷酸長(zhǎng)鏈。3,5 -磷酸磷酸二酯鍵二酯鍵(二）二）DNA的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)1.DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)的一級(jí)結(jié)構(gòu)DNA鏈中脫氧核苷酸的排列順序。鏈中脫氧核苷酸的排列順序。2.DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)的二級(jí)結(jié)構(gòu)19531953年，年，J. WatsonJ. Watson和和F. Crick F. Crick 在前人在前人研究工作的基礎(chǔ)上，根據(jù)研究工作的基礎(chǔ)上，根據(jù)DNADNA結(jié)晶的結(jié)晶的X-X-衍衍射圖譜和分子模型，提出了著名的射圖譜和分子模型，提出了著名的DNADNA雙雙螺旋結(jié)

13、構(gòu)模型，并對(duì)模型的生物學(xué)意義螺旋結(jié)構(gòu)模型，并對(duì)模型的生物學(xué)意義作出了科學(xué)的解釋和預(yù)測(cè)。作出了科學(xué)的解釋和預(yù)測(cè)。DNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)雙螺旋結(jié)構(gòu)的特點(diǎn) DNADNA分子由兩條分子由兩條DNADNA單鏈組成。單鏈組成。 DNADNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)是分子中兩條的雙螺旋結(jié)構(gòu)是分子中兩條DNADNA單鏈單鏈之間基團(tuán)相互識(shí)別和作用的結(jié)果。之間基團(tuán)相互識(shí)別和作用的結(jié)果。 雙螺旋結(jié)構(gòu)是雙螺旋結(jié)構(gòu)是DNADNA二級(jí)結(jié)構(gòu)的最基本形式。二級(jí)結(jié)構(gòu)的最基本形式。 （1 1）DNADNA分子由兩條多聚脫氧核糖核苷分子由兩條多聚脫氧核糖核苷酸鏈酸鏈( (簡(jiǎn)稱(chēng)簡(jiǎn)稱(chēng)DNADNA單鏈單鏈) )組成組成。兩條鏈沿著同兩條鏈沿著

14、同一根軸平行盤(pán)繞，形成右手雙螺旋結(jié)構(gòu)。一根軸平行盤(pán)繞，形成右手雙螺旋結(jié)構(gòu)。螺旋中的兩條鏈方向相反螺旋中的兩條鏈方向相反，即其中一條，即其中一條鏈的方向?yàn)殒湹姆较驗(yàn)?353，而另一條鏈的方，而另一條鏈的方向?yàn)橄驗(yàn)?535。 （2 2）嘌呤堿和嘧啶堿基位于螺旋的內(nèi)側(cè)，嘌呤堿和嘧啶堿基位于螺旋的內(nèi)側(cè)，磷酸和脫氧核糖基位于螺旋外側(cè)。堿基磷酸和脫氧核糖基位于螺旋外側(cè)。堿基環(huán)平面與螺旋軸垂直，環(huán)平面與螺旋軸垂直，糖基環(huán)平面與堿糖基環(huán)平面與堿基環(huán)平面成基環(huán)平面成9090角。角。DNADNA雙雙螺旋結(jié)構(gòu)螺旋結(jié)構(gòu)的要點(diǎn)的要點(diǎn)l（3 3）螺旋橫截面的直徑約為）螺旋橫截面的直徑約為2 nm2 nm，每條鏈相鄰兩個(gè)堿

15、，每條鏈相鄰兩個(gè)堿基平面之間的距離為基平面之間的距離為3.4 nm3.4 nm，每，每1010個(gè)核苷酸形成一個(gè)螺旋，個(gè)核苷酸形成一個(gè)螺旋，其螺矩（即螺旋旋轉(zhuǎn)一圈）高度為其螺矩（即螺旋旋轉(zhuǎn)一圈）高度為34 nm34 nm。l（4 4）兩條）兩條DNADNA鏈相互結(jié)合以及形成雙螺旋的力是鏈間的鏈相互結(jié)合以及形成雙螺旋的力是鏈間的堿基對(duì)所形成的氫鍵。堿基的相互結(jié)合具有嚴(yán)格的配對(duì)規(guī)堿基對(duì)所形成的氫鍵。堿基的相互結(jié)合具有嚴(yán)格的配對(duì)規(guī)律，即腺嘌呤（律，即腺嘌呤（A A）與胸腺嘧啶（）與胸腺嘧啶（T T）結(jié)合，鳥(niǎo)嘌呤（）結(jié)合，鳥(niǎo)嘌呤（G G）與胞嘧啶（與胞嘧啶（C C）結(jié)合，這種配對(duì)關(guān)系，稱(chēng)為堿基互補(bǔ)。）結(jié)

16、合，這種配對(duì)關(guān)系，稱(chēng)為堿基互補(bǔ)。A A和和T T之間形成兩個(gè)氫鍵，之間形成兩個(gè)氫鍵，G G與與C C之間形成三個(gè)氫鍵。之間形成三個(gè)氫鍵。l在在DNADNA分子中，嘌呤堿基的總數(shù)與嘧啶堿基的分子中，嘌呤堿基的總數(shù)與嘧啶堿基的總數(shù)相等總數(shù)相等。DNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)在生理?xiàng)l件下是很穩(wěn)定的。雙螺旋結(jié)構(gòu)在生理?xiàng)l件下是很穩(wěn)定的。維持這種穩(wěn)定性的因素包括：兩條維持這種穩(wěn)定性的因素包括：兩條DNADNA鏈之間形成鏈之間形成的氫鍵；的氫鍵；由于雙螺旋結(jié)構(gòu)內(nèi)部形成的疏水區(qū)，消除了介質(zhì)由于雙螺旋結(jié)構(gòu)內(nèi)部形成的疏水區(qū)，消除了介質(zhì)中水分子對(duì)堿基之間氫鍵的影響；介質(zhì)中的陽(yáng)離中水分子對(duì)堿基之間氫鍵的影響；介質(zhì)中的陽(yáng)離子（

17、如子（如NaNa+ +、K K+ +和和MgMg2+2+）中和了磷酸基團(tuán)的負(fù)電荷，）中和了磷酸基團(tuán)的負(fù)電荷，降低了降低了DNADNA鏈之間的排斥力、范德華引力等。鏈之間的排斥力、范德華引力等。改變介質(zhì)條件和環(huán)境溫度，將影響雙螺旋的穩(wěn)定改變介質(zhì)條件和環(huán)境溫度，將影響雙螺旋的穩(wěn)定性。性。DNADNA雙螺旋的穩(wěn)定性雙螺旋的穩(wěn)定性4.DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)的三級(jí)結(jié)構(gòu) 雙鏈雙鏈DNA多數(shù)為線(xiàn)形，少數(shù)為環(huán)形。環(huán)形的雙多數(shù)為線(xiàn)形，少數(shù)為環(huán)形。環(huán)形的雙螺旋螺旋DNA可進(jìn)一步扭曲成超螺旋結(jié)構(gòu)?？蛇M(jìn)一步扭曲成超螺旋結(jié)構(gòu)。（三）（三）RNA的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)1. RNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)的一級(jí)結(jié)構(gòu)多核苷酸鏈中核苷酸的排列多核苷

18、酸鏈中核苷酸的排列順序。順序。2. RNA的空間結(jié)構(gòu)的空間結(jié)構(gòu) 特點(diǎn)：特點(diǎn)：RNARNA是單鏈分子，因此，在是單鏈分子，因此，在RNARNA分子中，并不遵分子中，并不遵守堿基種類(lèi)的數(shù)量比例關(guān)系，即分子中的嘌呤堿基總數(shù)守堿基種類(lèi)的數(shù)量比例關(guān)系，即分子中的嘌呤堿基總數(shù)不一定等于嘧啶堿基的總數(shù)。不一定等于嘧啶堿基的總數(shù)。 RNARNA分子中，部分區(qū)域也能形成雙螺旋結(jié)構(gòu)，不能形成分子中，部分區(qū)域也能形成雙螺旋結(jié)構(gòu)，不能形成雙螺旋的部分，則形成突環(huán)。這種結(jié)構(gòu)可以形象地稱(chēng)為雙螺旋的部分，則形成突環(huán)。這種結(jié)構(gòu)可以形象地稱(chēng)為“發(fā)夾型發(fā)夾型”結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。 在在RNARNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)中，堿基的配對(duì)情況不象的雙螺

19、旋結(jié)構(gòu)中，堿基的配對(duì)情況不象DNADNA中嚴(yán)格。中嚴(yán)格。G G 除了可以和除了可以和C C 配對(duì)外，也可以和配對(duì)外，也可以和U U 配對(duì)。配對(duì)。G-U G-U 配對(duì)配對(duì)形形成的氫鍵較弱。不同類(lèi)型的成的氫鍵較弱。不同類(lèi)型的RNA, RNA, 其二級(jí)結(jié)構(gòu)有明顯的其二級(jí)結(jié)構(gòu)有明顯的差異。差異。 tRNAtRNA中除了常見(jiàn)的堿基外，還存在一些稀有堿基，這類(lèi)中除了常見(jiàn)的堿基外，還存在一些稀有堿基，這類(lèi)堿基大部分位于突環(huán)部分。堿基大部分位于突環(huán)部分。 1.tRNA1.tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)的二級(jí)結(jié)構(gòu) tRNAtRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)都呈的二級(jí)結(jié)構(gòu)都呈” ” 三葉草三葉草” ” 形狀，形狀，在結(jié)構(gòu)上具有某些共同之處，

20、一般可將在結(jié)構(gòu)上具有某些共同之處，一般可將其分為五臂四環(huán)：包括氨基酸接受區(qū)、其分為五臂四環(huán)：包括氨基酸接受區(qū)、反密碼區(qū)、二氫尿嘧啶區(qū)、反密碼區(qū)、二氫尿嘧啶區(qū)、T T C C區(qū)和可變區(qū)和可變區(qū)。除了氨基酸接受區(qū)外，其余每個(gè)區(qū)區(qū)。除了氨基酸接受區(qū)外，其余每個(gè)區(qū)均含有一個(gè)突環(huán)和一個(gè)臂。均含有一個(gè)突環(huán)和一個(gè)臂。tRNAtRNA的的高級(jí)結(jié)構(gòu)高級(jí)結(jié)構(gòu)(1)(1)氨基酸接受區(qū)氨基酸接受區(qū)包含包含有有tRNAtRNA的的3-3-末端和末端和5-5-末端，末端， 3- 3-末端的最后末端的最后3 3個(gè)核個(gè)核苷酸殘基都是苷酸殘基都是CCACCA，A A為核苷。氨基酸可與其成酯，該區(qū)在為核苷。氨基酸可與其成酯，該區(qū)

21、在蛋白質(zhì)合成中起攜帶氨基酸的蛋白質(zhì)合成中起攜帶氨基酸的作用作用。(2)(2)反密碼區(qū)反密碼區(qū)與氨基酸接受區(qū)相對(duì)的一般含有與氨基酸接受區(qū)相對(duì)的一般含有7 7個(gè)核苷酸殘基的區(qū)域，個(gè)核苷酸殘基的區(qū)域，其中正中的其中正中的3 3個(gè)核苷酸殘基稱(chēng)為反密碼個(gè)核苷酸殘基稱(chēng)為反密碼。(3)(3)二氫尿嘧啶區(qū)二氫尿嘧啶區(qū)該區(qū)含有二氫尿嘧啶。該區(qū)含有二氫尿嘧啶。(4) (4) T T C C區(qū)區(qū)該區(qū)與二氫尿嘧啶區(qū)相對(duì)，各種該區(qū)與二氫尿嘧啶區(qū)相對(duì)，各種tRNAtRNA在此區(qū)均含有在此區(qū)均含有T T C C。(5)(5)可變區(qū)可變區(qū)位于反密碼區(qū)與位于反密碼區(qū)與T T C C區(qū)之間，不同的區(qū)之間，不同的tRNAtRNA該

22、區(qū)變化較大。該區(qū)變化較大。2,tRNA2,tRNA的的三級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu) 在三葉草型二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，突環(huán)上在三葉草型二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，突環(huán)上未配對(duì)的堿基由于整個(gè)分子的扭曲而配未配對(duì)的堿基由于整個(gè)分子的扭曲而配成對(duì)，目前已知的成對(duì)，目前已知的tRNAtRNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)均為的三級(jí)結(jié)構(gòu)均為倒倒L L型型四、核酸的性質(zhì)四、核酸的性質(zhì) （一）核酸的一般理化性質(zhì)（一）核酸的一般理化性質(zhì) 核酸（核苷酸）既有堿性基團(tuán)，又有核酸（核苷酸）既有堿性基團(tuán)，又有酸性基團(tuán)為兩性電解質(zhì)，表現(xiàn)為酸性。酸性基團(tuán)為兩性電解質(zhì)，表現(xiàn)為酸性。 核酸微溶于水，不溶于一般的有機(jī)溶核酸微溶于水，不溶于一般的有機(jī)溶劑。劑。D-核糖與濃鹽酸

23、、三氯化鐵和苔核糖與濃鹽酸、三氯化鐵和苔黑酚共熱產(chǎn)生綠色；黑酚共熱產(chǎn)生綠色； D-2-脫氧核糖與脫氧核糖與酸、二苯胺共熱產(chǎn)生紫色。酸、二苯胺共熱產(chǎn)生紫色。( (二二) )核酸的紫外吸收核酸的紫外吸收 在核酸分子中，由于嘌呤堿和嘧啶堿具在核酸分子中，由于嘌呤堿和嘧啶堿具有共軛雙鍵體系，因而具有獨(dú)特的紫外有共軛雙鍵體系，因而具有獨(dú)特的紫外線(xiàn)吸收光譜，一般在線(xiàn)吸收光譜，一般在260nm260nm左右有最大吸左右有最大吸收峰，在收峰，在230nm230nm左右有一低谷，可以作為左右有一低谷，可以作為核酸及其組份定性和定量測(cè)定的依據(jù)。核酸及其組份定性和定量測(cè)定的依據(jù)。（三）核酸的變性、復(fù)性與雜交（三）核

24、酸的變性、復(fù)性與雜交 1 .1 .核酸的變性核酸的變性 核酸的變性是指核酸雙螺旋區(qū)的多聚核苷酸鏈核酸的變性是指核酸雙螺旋區(qū)的多聚核苷酸鏈間的氫鍵斷裂，變成單鏈結(jié)構(gòu)的過(guò)程。變性核間的氫鍵斷裂，變成單鏈結(jié)構(gòu)的過(guò)程。變性核酸將失去其部分或全部的生物活性。核酸的變酸將失去其部分或全部的生物活性。核酸的變性并不涉及磷酸二酯鍵的斷裂，所以它的一級(jí)性并不涉及磷酸二酯鍵的斷裂，所以它的一級(jí)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)( (堿基順序堿基順序) )保持不變。保持不變。 能夠引起核酸變性的因素很多。溫度升高、酸能夠引起核酸變性的因素很多。溫度升高、酸堿度改變、甲醛和尿素等的存在均可引起核酸堿度改變、甲醛和尿素等的存在均可引起核酸的變性

25、。的變性。l當(dāng)當(dāng)DNADNA的稀鹽溶液加熱到的稀鹽溶液加熱到80-10080-100時(shí)，雙螺旋結(jié)時(shí)，雙螺旋結(jié)構(gòu)即發(fā)生解體，兩條鏈彼此分開(kāi)，形成無(wú)規(guī)線(xiàn)團(tuán)。構(gòu)即發(fā)生解體，兩條鏈彼此分開(kāi)，形成無(wú)規(guī)線(xiàn)團(tuán)。lDNADNA變性后，它的一系列性質(zhì)也隨之發(fā)生變化，變性后，它的一系列性質(zhì)也隨之發(fā)生變化，如紫外吸收如紫外吸收(260 nm)(260 nm)值升高值升高, , 粘度降低等。粘度降低等。lRNARNA本身只有局部的雙螺旋區(qū)，所以變性行為所本身只有局部的雙螺旋區(qū)，所以變性行為所引起的性質(zhì)變化沒(méi)有引起的性質(zhì)變化沒(méi)有DNADNA那樣明顯。那樣明顯。l利用紫外吸收的變化，可以檢測(cè)核酸變性的情況。利用紫外吸收的

26、變化，可以檢測(cè)核酸變性的情況。例如，天然狀態(tài)的例如，天然狀態(tài)的DNADNA在完全變性后，紫外吸收在完全變性后，紫外吸收(260 nm)(260 nm)值增加值增加252540%40%，而，而RNARNA變性后，約增加變性后，約增加1.1%1.1%。這種現(xiàn)象稱(chēng)為。這種現(xiàn)象稱(chēng)為增色效應(yīng)增色效應(yīng)。2 2 核酸的復(fù)性核酸的復(fù)性 變性變性DNADNA在適當(dāng)?shù)臈l件下，兩條彼此分開(kāi)的單鏈在適當(dāng)?shù)臈l件下，兩條彼此分開(kāi)的單鏈可以重新締合成為雙螺旋結(jié)構(gòu)，這一過(guò)程稱(chēng)為復(fù)可以重新締合成為雙螺旋結(jié)構(gòu)，這一過(guò)程稱(chēng)為復(fù)性。性。DNADNA復(fù)性后，一系列性質(zhì)將得到恢復(fù)，但是復(fù)性后，一系列性質(zhì)將得到恢復(fù)，但是生物活性一般只能得

27、到部分的恢復(fù)。生物活性一般只能得到部分的恢復(fù)。 DNADNA復(fù)性的程度、速率與復(fù)性過(guò)程的條件有關(guān)。復(fù)性的程度、速率與復(fù)性過(guò)程的條件有關(guān)。 將熱變性的將熱變性的DNADNA驟然冷卻至低溫時(shí)，驟然冷卻至低溫時(shí)，DNADNA不可能復(fù)不可能復(fù)性。但是將變性的性。但是將變性的DNADNA緩慢冷卻時(shí)，可以復(fù)性。緩慢冷卻時(shí)，可以復(fù)性。分子量越大復(fù)性越難。濃度越大，復(fù)性越容易。分子量越大復(fù)性越難。濃度越大，復(fù)性越容易。此外，此外，DNADNA的復(fù)性也與它本身的組成和結(jié)構(gòu)有關(guān)的復(fù)性也與它本身的組成和結(jié)構(gòu)有關(guān)。 核酸的雜交核酸的雜交 熱變性的熱變性的DNADNA單鏈，在復(fù)性時(shí)并不一定與同單鏈，在復(fù)性時(shí)并不一定與同

28、源源DNADNA互補(bǔ)鏈形成雙螺旋結(jié)構(gòu)，它也可以與互補(bǔ)鏈形成雙螺旋結(jié)構(gòu)，它也可以與在某些區(qū)域有互補(bǔ)序列的異源在某些區(qū)域有互補(bǔ)序列的異源DNADNA單鏈形成單鏈形成雙螺旋結(jié)構(gòu)。雙螺旋結(jié)構(gòu)。 這樣形成的新分子稱(chēng)為雜交這樣形成的新分子稱(chēng)為雜交DNADNA分子。分子。DNADNA單鏈與互補(bǔ)的單鏈與互補(bǔ)的RNARNA鏈之間也可以發(fā)生雜交。鏈之間也可以發(fā)生雜交。 核酸的雜交在分子生物學(xué)和遺傳學(xué)的研究核酸的雜交在分子生物學(xué)和遺傳學(xué)的研究中具有重要意義中具有重要意義。第三節(jié)第三節(jié) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 一、蛋白質(zhì)的基本構(gòu)成單位一、蛋白質(zhì)的基本構(gòu)成單位氨基酸氨基酸 蛋白質(zhì)是一類(lèi)含氮有機(jī)化合物蛋白質(zhì)是一類(lèi)含氮有機(jī)化合物，由

29、氨基酸，由氨基酸組成。組成。 氨基酸含有氨基酸含有C、H、O、S、P、Fe、Cu、Mn、Zn等。等。 N含量約為含量約為16%，蛋白質(zhì)的含量可用氮的含，蛋白質(zhì)的含量可用氮的含量乘以量乘以6.25(100/16)計(jì)算出來(lái)，稱(chēng)為粗蛋計(jì)算出來(lái)，稱(chēng)為粗蛋白含量。白含量。 除甘氨酸和脯氨酸外，其他均具有如下結(jié)構(gòu)通除甘氨酸和脯氨酸外，其他均具有如下結(jié)構(gòu)通式。式。各種氨基酸的區(qū)別在于側(cè)鏈各種氨基酸的區(qū)別在于側(cè)鏈R R基的不同?；牟煌?020種基種基本氨基酸按本氨基酸按R R的極性可分為的極性可分為非極性氨基酸、極性非極性氨基酸、極性氨基酸、酸性氨基酸和堿性氨基酸。氨基酸、酸性氨基酸和堿性氨基酸。 - -

30、NHNH2 2寫(xiě)在寫(xiě)在左邊的為左邊的為L(zhǎng)型，型，NHNH2 2寫(xiě)在右邊的為寫(xiě)在右邊的為D型。型。COOHCHH2NR -氨基酸氨基酸可變部可變部分分不變部不變部分分COOHCHH2NR（一）氨基酸的結(jié)構(gòu)通式 組成元素有C、H、O、N，有的還有S和少量P。 每個(gè)氨基酸都含有一個(gè)氨基氨基與羧基羧基和一個(gè)側(cè)鏈側(cè)鏈（R）（二）氨基酸的分類(lèi)（二）氨基酸的分類(lèi)氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu)甘氨酸甘氨酸 Glycine 脂肪族氨基酸脂肪族氨基酸H2N CHCHOHOH2NCH CHOHO H2NCH CHOHO氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 脂肪族氨基酸脂肪族氨基酸H2NCH CCH3OHO 丙氨酸丙氨酸 Alanin

31、e氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 纈氨酸纈氨酸 Valine 脂肪族氨基酸脂肪族氨基酸H2NCH CCHOHOCH3CH3氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 亮氨酸亮氨酸 Leucine 脂肪族氨基酸脂肪族氨基酸H2NCH CCH2OHOCH CH3CH3氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 異亮氨酸異亮氨酸 Ileucine 脂肪族氨基酸脂肪族氨基酸H2NCH CCHOHOCH3CH2CH3氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 脯氨酸脯氨酸 Proline 亞亞氨基酸氨基酸HNCOHO氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 甲硫氨酸甲硫氨酸 Methionine 含硫氨基酸含硫氨基酸H2NCHCCH2OHOCH2SCH3氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu)

32、 半胱氨酸半胱氨酸 Cysteine 含硫氨基酸含硫氨基酸H2NCH CCH2OHOSH氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 芳香族氨基酸芳香族氨基酸苯丙氨酸苯丙氨酸PhenylalanineH2NCHCCH2OHO氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 芳香族氨基酸芳香族氨基酸酪氨酸酪氨酸TyrosineH2NCHCCH2OHOOH氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 芳香族氨基酸芳香族氨基酸色氨酸色氨酸 TrytophanH2NCHCCH2OHOHN氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 堿性堿性氨基酸氨基酸精氨酸精氨酸 ArginineH2NCHCCH2OHOCH2CH2NHCNH2NH氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 堿性堿性氨基酸氨基酸賴(lài)氨酸

33、賴(lài)氨酸 LysineH2NCH CCH2OHOCH2CH2CH2NH2氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 堿性堿性氨基酸氨基酸組氨酸組氨酸 HistidineH2NCH CCH2OHONNH氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 天冬氨酸天冬氨酸 Aspartate 酸性氨基酸酸性氨基酸H2NCH CCH2OHOCOHO氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 谷氨酸谷氨酸 Glutamate 酸性氨基酸酸性氨基酸H2NCH CCH2OHOCH2COHO氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 絲氨酸絲氨酸 Serine 含羥基含羥基氨基酸氨基酸H2NCH CCH2OHOOH氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 蘇氨酸蘇氨酸 Threonine 含羥基含羥基氨

34、基酸氨基酸H2NCH CCHOHOOHCH3氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 天冬酰胺天冬酰胺 Asparagine 含酰胺氨基酸含酰胺氨基酸H2NCH CCH2OHOCNH2O氨基酸的結(jié)構(gòu)氨基酸的結(jié)構(gòu) 谷酰胺谷酰胺 Glutamine 含酰胺氨基酸含酰胺氨基酸H2NCHCCH2OHOCH2CNH2O（三）氨基酸的性質(zhì)（三）氨基酸的性質(zhì) 1.一般物理性質(zhì)一般物理性質(zhì) 無(wú)色晶體，熔點(diǎn)極高，一般在無(wú)色晶體，熔點(diǎn)極高，一般在200-300。溶于稀堿、稀酸，通常不溶于乙醚或乙醇溶于稀堿、稀酸，通常不溶于乙醚或乙醇。2.2.氨基酸的紫外光吸收氨基酸的紫外光吸收 構(gòu)成蛋白質(zhì)的構(gòu)成蛋白質(zhì)的2020種氨基酸在可見(jiàn)光區(qū)

35、都沒(méi)有光種氨基酸在可見(jiàn)光區(qū)都沒(méi)有光吸收，但在遠(yuǎn)紫外區(qū)吸收，但在遠(yuǎn)紫外區(qū)(220nm)(220nm)均有光吸收。均有光吸收。 在近紫外區(qū)在近紫外區(qū)(220-300nm)(220-300nm)只有酪氨酸、苯丙氨只有酪氨酸、苯丙氨酸和色氨酸有吸收光的能力。酸和色氨酸有吸收光的能力。 酪氨酸的酪氨酸的 maxmax275nm;275nm; 苯丙氨酸的苯丙氨酸的 maxmax257nm;257nm; 色氨酸的色氨酸的 maxmax280nm;280nm;3. 3. 氨基酸的離解性質(zhì)與等電點(diǎn)氨基酸的離解性質(zhì)與等電點(diǎn) 氨基酸在結(jié)晶形態(tài)或在水溶液中，并不是以游離的羧基或氨基酸在結(jié)晶形態(tài)或在水溶液中，并不是以游

36、離的羧基或氨基形式存在，而是離解成兩性離子。在兩性離子中，氨氨基形式存在，而是離解成兩性離子。在兩性離子中，氨基是以質(zhì)子基是以質(zhì)子化化(-NH(-NH3 3+ +) )形式存在，羧基是以離解狀態(tài)形式存在，羧基是以離解狀態(tài)(-COO(-COO- -) )存在。存在。 在不同的在不同的pHpH條件下，兩性離子的狀態(tài)也隨之發(fā)生變化。條件下，兩性離子的狀態(tài)也隨之發(fā)生變化。COO-CHH3N+R-pK1+H+H+COOHCHH3N+RH+H+pK2-COO-CHH2NRPH 1 7 10凈電荷凈電荷 +1 0 -1 正離子正離子 兩性離子兩性離子 負(fù)離子負(fù)離子 等電點(diǎn)等電點(diǎn)PI 氨基酸的等電點(diǎn)氨基酸的等

37、電點(diǎn) 當(dāng)溶液濃度為某一當(dāng)溶液濃度為某一pHpH值時(shí)，氨基酸分子中所含的值時(shí)，氨基酸分子中所含的- -NHNH3 3+ +和和-COO-COO- -數(shù)目正好相等，凈電荷為數(shù)目正好相等，凈電荷為0 0。這一。這一pHpH值即為值即為氨基酸的等電點(diǎn)，簡(jiǎn)稱(chēng)氨基酸的等電點(diǎn)，簡(jiǎn)稱(chēng)p pI I。在等電點(diǎn)時(shí)，氨基酸既不向。在等電點(diǎn)時(shí)，氨基酸既不向正極也不向負(fù)極移動(dòng)，即氨基酸處于兩性離子狀態(tài)。正極也不向負(fù)極移動(dòng)，即氨基酸處于兩性離子狀態(tài)。 側(cè)鏈不含離解基團(tuán)的中性氨基酸，其等電點(diǎn)是它的側(cè)鏈不含離解基團(tuán)的中性氨基酸，其等電點(diǎn)是它的p pK K1 1和和p pK K2 2的算術(shù)平均值：的算術(shù)平均值：p pI I =

38、(p = (pK K1 1 + p + pK K2 2 )/2 )/2 同樣，對(duì)于側(cè)鏈含有可解離基團(tuán)的氨基酸，其同樣，對(duì)于側(cè)鏈含有可解離基團(tuán)的氨基酸，其p pI I值值也決定于兩性離子兩邊的也決定于兩性離子兩邊的p pK K值的算術(shù)平均值。值的算術(shù)平均值。 酸性氨基酸：酸性氨基酸：p pI I = (p = (pK K1 1 + p + pK KR R-COO-COO- - )/2 )/2 堿性氨基酸：堿性氨基酸：p pI I = (p = (pK K2 2 + p + pK KR-NH2 R-NH2 )/2 )/2 4.4.氨基酸的化學(xué)性質(zhì)氨基酸的化學(xué)性質(zhì)1 1用途用途：常用于氨基酸的定性或

39、定量分析。常用于氨基酸的定性或定量分析。CCCOOO茚三茚三酮酮CCCOOOHOHH2OH2O水合茚三酮水合茚三酮CO2NH2RCHO+CCCOOHOHH2NCHCOOHRCCCOOOHOH+2NH3CCCOOCCCOO-NH4+NH2O2+CCCOOOCCCOOHHO二、蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)二、蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu) （一）（一）肽鍵肽鍵與肽與肽 肽鍵：由一個(gè)氨基酸的（肽鍵：由一個(gè)氨基酸的（-COOH）羧基與）羧基與另一個(gè)氨基酸的（另一個(gè)氨基酸的（-NH2）氨基脫水縮合形）氨基脫水縮合形成酰胺鍵。成酰胺鍵。 肽：氨基酸通過(guò)肽鍵相連形成的化合物。肽：氨基酸通過(guò)肽鍵相連形成的化合物。 兩個(gè)氨基酸通過(guò)肽鍵相連形成的

40、肽叫二肽。兩個(gè)氨基酸通過(guò)肽鍵相連形成的肽叫二肽。 三個(gè)氨基酸通過(guò)肽鍵相連形成的肽叫三肽。三個(gè)氨基酸通過(guò)肽鍵相連形成的肽叫三肽。 多個(gè)氨基酸通過(guò)肽鍵相連形成的肽叫多肽多個(gè)氨基酸通過(guò)肽鍵相連形成的肽叫多肽。 多肽多肽 一個(gè)氨基酸的氨基與另一個(gè)氨基酸的羧基之間失水形一個(gè)氨基酸的氨基與另一個(gè)氨基酸的羧基之間失水形成的酰胺鍵稱(chēng)為肽鍵，所形成的化合物稱(chēng)為肽成的酰胺鍵稱(chēng)為肽鍵，所形成的化合物稱(chēng)為肽。H2NCHCOOHR1+ H2NCHCOOHR2NCHCOOHR2HH2NCHCR1O肽鍵二肽l由兩個(gè)氨基酸組成的肽稱(chēng)為二肽，由多個(gè)氨基酸組成的由兩個(gè)氨基酸組成的肽稱(chēng)為二肽，由多個(gè)氨基酸組成的肽則稱(chēng)為多肽。組成多

41、肽的氨基酸單元稱(chēng)為氨基酸殘基。肽則稱(chēng)為多肽。組成多肽的氨基酸單元稱(chēng)為氨基酸殘基。（二）（二） 蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)是由一條或多條多肽蛋白質(zhì)是由一條或多條多肽( (polypeptide) )鏈以特鏈以特殊方式結(jié)合而成的生物大分子。殊方式結(jié)合而成的生物大分子。 蛋白質(zhì)與多肽并無(wú)嚴(yán)格的界線(xiàn)，通常是將分子量蛋白質(zhì)與多肽并無(wú)嚴(yán)格的界線(xiàn)，通常是將分子量在在60006000道爾頓以上的多肽稱(chēng)為蛋白質(zhì)。道爾頓以上的多肽稱(chēng)為蛋白質(zhì)。 蛋白質(zhì)分子量變化范圍很大蛋白質(zhì)分子量變化范圍很大, , 從大約從大約60006000到到10000001000000道爾頓甚至更大。道爾頓甚至更大。 多肽鏈內(nèi)

42、氨基酸殘基從多肽鏈內(nèi)氨基酸殘基從N-N-末端到末端到C-C-末端的排列順末端的排列順序或氨基酸序列為序或氨基酸序列為一級(jí)結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu)。（三）蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)（空間結(jié)構(gòu)（三）蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)（空間結(jié)構(gòu)） 蛋白質(zhì)的二級(jí)蛋白質(zhì)的二級(jí)(Secondary)(Secondary)結(jié)結(jié)構(gòu)是指肽鏈的主鏈在空間的排構(gòu)是指肽鏈的主鏈在空間的排列列, ,或規(guī)則的幾何走向、旋轉(zhuǎn)或規(guī)則的幾何走向、旋轉(zhuǎn)及折疊。它只涉及肽鏈主鏈的及折疊。它只涉及肽鏈主鏈的構(gòu)象及鏈內(nèi)或鏈間形成的氫鍵。構(gòu)象及鏈內(nèi)或鏈間形成的氫鍵。 主要有主要有 - -螺旋、螺旋、 - -折疊、折疊、 - -轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)角。角。 多肽鏈中的各個(gè)肽平面圍繞多肽鏈中的各

43、個(gè)肽平面圍繞同一軸旋轉(zhuǎn)，形成螺旋結(jié)構(gòu)，同一軸旋轉(zhuǎn)，形成螺旋結(jié)構(gòu)，螺旋一周，沿軸上升的距離螺旋一周，沿軸上升的距離即螺距為即螺距為0.54nm,0.54nm,含含3.63.6個(gè)氨個(gè)氨基酸殘基；兩個(gè)氨基酸之間基酸殘基；兩個(gè)氨基酸之間的距離為的距離為0.15nm;0.15nm; 肽鏈內(nèi)形成氫鍵，氫鍵的取肽鏈內(nèi)形成氫鍵，氫鍵的取向幾乎與軸平行，第一個(gè)氨向幾乎與軸平行，第一個(gè)氨基酸殘基的酰胺基團(tuán)的基酸殘基的酰胺基團(tuán)的-CO-CO基與第四個(gè)氨基酸殘基酰胺基與第四個(gè)氨基酸殘基酰胺基團(tuán)的基團(tuán)的-NH-NH基形成氫鍵。基形成氫鍵。 蛋白質(zhì)分子為右手蛋白質(zhì)分子為右手 - -螺旋。螺旋。（1 1） - -螺旋螺旋（

44、2 2） - -折疊折疊 - -折疊是由兩條或多條幾乎完全伸展的肽折疊是由兩條或多條幾乎完全伸展的肽鏈平行排列，通過(guò)鏈間的氫鍵交聯(lián)而形成的。鏈平行排列，通過(guò)鏈間的氫鍵交聯(lián)而形成的。肽鏈的主鏈呈鋸齒樁折疊構(gòu)象肽鏈的主鏈呈鋸齒樁折疊構(gòu)象. . 在在 - -折疊中，折疊中， - -碳原子總是處于折疊的角碳原子總是處于折疊的角上，氨基酸上，氨基酸的的R R基團(tuán)處于折疊的棱角上并與基團(tuán)處于折疊的棱角上并與棱角垂直，兩個(gè)氨基酸之間的軸心距為棱角垂直，兩個(gè)氨基酸之間的軸心距為0.350.35nmnm； - -折疊結(jié)構(gòu)的氫鍵主要是由兩條肽鏈之間形成的；折疊結(jié)構(gòu)的氫鍵主要是由兩條肽鏈之間形成的；也可以在同一肽鏈

45、的不同部分之間形成。幾乎所也可以在同一肽鏈的不同部分之間形成。幾乎所有肽鍵都參與鏈內(nèi)氫鍵的交聯(lián)，氫鍵與鏈的長(zhǎng)軸有肽鍵都參與鏈內(nèi)氫鍵的交聯(lián)，氫鍵與鏈的長(zhǎng)軸接近垂直。接近垂直。 - -折疊有兩種類(lèi)型。一種為平行式，即所有肽鏈折疊有兩種類(lèi)型。一種為平行式，即所有肽鏈的的N-N-端都在同一邊。另一種為反平行式，即相鄰端都在同一邊。另一種為反平行式，即相鄰兩條肽鏈的方向相反。兩條肽鏈的方向相反。（2 2） - -折疊折疊（3 3） - -轉(zhuǎn)角轉(zhuǎn)角 -turn-turn 在在 - -轉(zhuǎn)角部分，由四個(gè)氨基酸殘基組成轉(zhuǎn)角部分，由四個(gè)氨基酸殘基組成; ; 彎曲處的第一個(gè)氨基酸殘基的彎曲處的第一個(gè)氨基酸殘基的 -

46、C=O -C=O 和和第四個(gè)殘基的第四個(gè)殘基的 N-H N-H 之間形成氫鍵，形之間形成氫鍵，形成一個(gè)不很穩(wěn)定的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。成一個(gè)不很穩(wěn)定的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。 這類(lèi)結(jié)構(gòu)主要存在于球狀蛋白分子中。這類(lèi)結(jié)構(gòu)主要存在于球狀蛋白分子中。二級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu) 在一級(jí)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上形成螺旋和折疊，構(gòu)成了蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)，是通過(guò)多肽主鏈上的NH和C=O之間的相互作用形成的。 a螺旋螺旋 -折疊折疊2 2蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)( (Tertiary Structure) )是指在二級(jí)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上，肽鏈的不同區(qū)是指在二級(jí)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上，肽鏈的不同區(qū)段的側(cè)鏈基團(tuán)相互作用在空間進(jìn)一步盤(pán)段

47、的側(cè)鏈基團(tuán)相互作用在空間進(jìn)一步盤(pán)繞、折疊形成的包括主鏈和側(cè)鏈構(gòu)象在繞、折疊形成的包括主鏈和側(cè)鏈構(gòu)象在內(nèi)的特征三維結(jié)構(gòu)。內(nèi)的特征三維結(jié)構(gòu)。 維系這種特定結(jié)構(gòu)的力主要有氫鍵、疏維系這種特定結(jié)構(gòu)的力主要有氫鍵、疏水鍵、離子鍵和范德華力等。尤其是疏水鍵、離子鍵和范德華力等。尤其是疏水鍵，在蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)中起著重要作水鍵，在蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)中起著重要作用用。三級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu) 在二級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，螺旋結(jié)構(gòu)再盤(pán)繞、折疊成復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu)（三維結(jié)構(gòu)），構(gòu)成蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)三級(jí)結(jié)構(gòu)構(gòu)。結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域3.3.蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)(Quaternary Structure)是指

48、是指由多條各自具有一、二、三級(jí)結(jié)構(gòu)的肽鏈通過(guò)由多條各自具有一、二、三級(jí)結(jié)構(gòu)的肽鏈通過(guò)非共價(jià)鍵連接起來(lái)的結(jié)構(gòu)形式；各個(gè)亞基在這非共價(jià)鍵連接起來(lái)的結(jié)構(gòu)形式；各個(gè)亞基在這些蛋白質(zhì)中的空間排列方式及亞基之間的相互些蛋白質(zhì)中的空間排列方式及亞基之間的相互作用關(guān)系。作用關(guān)系。 這種蛋白質(zhì)分子中，最小的單位通常稱(chēng)為亞基這種蛋白質(zhì)分子中，最小的單位通常稱(chēng)為亞基或亞單位或亞單位Subunit，它一般由一條肽鏈構(gòu)成，它一般由一條肽鏈構(gòu)成，無(wú)生理活性；無(wú)生理活性； 維持亞基之間的化學(xué)鍵主要是疏水力。維持亞基之間的化學(xué)鍵主要是疏水力。 由多個(gè)亞基聚集而成的蛋白質(zhì)常常稱(chēng)為寡聚蛋由多個(gè)亞基聚集而成的蛋白質(zhì)常常稱(chēng)為寡聚蛋白

49、；白； 蛋白質(zhì)通常有一條以上的多肽鏈，每條多肽鏈稱(chēng)為一個(gè)亞基。幾個(gè)亞基聚合成蛋白質(zhì)大分子，構(gòu)成蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)。 四級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)三、三、 蛋白質(zhì)的性質(zhì)蛋白質(zhì)的性質(zhì) 由于蛋白質(zhì)的分子量很大，它在水中能由于蛋白質(zhì)的分子量很大，它在水中能夠形成膠體溶液。蛋白質(zhì)溶液具有膠體夠形成膠體溶液。蛋白質(zhì)溶液具有膠體溶液的典型性質(zhì)，如丁達(dá)爾現(xiàn)象、布郎溶液的典型性質(zhì)，如丁達(dá)爾現(xiàn)象、布郎運(yùn)動(dòng)等。運(yùn)動(dòng)等。 由于膠體溶液中的蛋白質(zhì)不能通過(guò)半透由于膠體溶液中的蛋白質(zhì)不能通過(guò)半透膜，因此可以應(yīng)用透析法將非蛋白的小膜，因此可以應(yīng)用透析法將非蛋白的小分子雜質(zhì)除去。分子雜質(zhì)除去。三、三、 蛋白質(zhì)的性質(zhì)蛋白質(zhì)的性質(zhì) 蛋白

50、質(zhì)與多肽一樣，能夠發(fā)生兩性離解，也有蛋白質(zhì)與多肽一樣，能夠發(fā)生兩性離解，也有等電點(diǎn)。在等電點(diǎn)時(shí)等電點(diǎn)。在等電點(diǎn)時(shí)(Isoelectric point pI(Isoelectric point pI) )，蛋白質(zhì)的溶解度最小，在電場(chǎng)中不移動(dòng)。蛋白質(zhì)的溶解度最小，在電場(chǎng)中不移動(dòng)。 在不同的在不同的pHpH環(huán)境下，蛋白質(zhì)的電學(xué)性質(zhì)不同。環(huán)境下，蛋白質(zhì)的電學(xué)性質(zhì)不同。在等電點(diǎn)偏酸性溶液中，蛋白質(zhì)粒子帶負(fù)電荷，在等電點(diǎn)偏酸性溶液中，蛋白質(zhì)粒子帶負(fù)電荷，在電場(chǎng)中向正極移動(dòng)；在等電點(diǎn)偏堿性溶液中，在電場(chǎng)中向正極移動(dòng)；在等電點(diǎn)偏堿性溶液中，蛋白質(zhì)粒子帶正電荷，在電場(chǎng)中向負(fù)極移動(dòng)。蛋白質(zhì)粒子帶正電荷，在電場(chǎng)中向

51、負(fù)極移動(dòng)。這種現(xiàn)象稱(chēng)為蛋白質(zhì)電泳這種現(xiàn)象稱(chēng)為蛋白質(zhì)電泳( (ElectrophoresisElectrophoresis) )。蛋白質(zhì)在等電點(diǎn)蛋白質(zhì)在等電點(diǎn)pHpH條件下，不發(fā)生電泳現(xiàn)象。條件下，不發(fā)生電泳現(xiàn)象。利用蛋白質(zhì)的電泳現(xiàn)象，可以將蛋白質(zhì)進(jìn)行分利用蛋白質(zhì)的電泳現(xiàn)象，可以將蛋白質(zhì)進(jìn)行分離純化。離純化。三、蛋白質(zhì)的性質(zhì)三、蛋白質(zhì)的性質(zhì) 蛋白質(zhì)膠體溶液的穩(wěn)定性與它的分子量蛋白質(zhì)膠體溶液的穩(wěn)定性與它的分子量大小、所帶的電荷和水化作用有關(guān)。大小、所帶的電荷和水化作用有關(guān)。 改變?nèi)芤旱臈l件，將影響蛋白質(zhì)的溶解改變?nèi)芤旱臈l件，將影響蛋白質(zhì)的溶解性質(zhì)性質(zhì) 在適當(dāng)?shù)臈l件下，蛋白質(zhì)能夠從溶液中在適當(dāng)?shù)臈l件

52、下，蛋白質(zhì)能夠從溶液中沉淀出來(lái)。沉淀出來(lái)。三、三、 蛋白質(zhì)的性質(zhì)蛋白質(zhì)的性質(zhì) 在溫和條件下，通過(guò)改變?nèi)芤旱脑跍睾蜅l件下，通過(guò)改變?nèi)芤旱膒HpH或電或電荷狀況，使蛋白質(zhì)從膠體溶液中沉淀分荷狀況，使蛋白質(zhì)從膠體溶液中沉淀分離。離。 在沉淀過(guò)程中，結(jié)構(gòu)和性質(zhì)都沒(méi)有發(fā)生在沉淀過(guò)程中，結(jié)構(gòu)和性質(zhì)都沒(méi)有發(fā)生變化，在適當(dāng)?shù)臈l件下，可以重新溶解變化，在適當(dāng)?shù)臈l件下，可以重新溶解形成溶液，所以這種沉淀又稱(chēng)為非變性形成溶液，所以這種沉淀又稱(chēng)為非變性沉淀。沉淀。 可逆沉淀是分離和純化蛋白質(zhì)的基本方可逆沉淀是分離和純化蛋白質(zhì)的基本方法，如等電點(diǎn)沉淀法、鹽析法和有機(jī)溶法，如等電點(diǎn)沉淀法、鹽析法和有機(jī)溶劑沉淀法劑沉淀法等

53、。等。三、蛋白質(zhì)的性質(zhì)三、蛋白質(zhì)的性質(zhì) 在強(qiáng)烈沉淀?xiàng)l件下，不僅破壞了蛋白質(zhì)在強(qiáng)烈沉淀?xiàng)l件下，不僅破壞了蛋白質(zhì)膠體溶液的穩(wěn)定性，而且也破壞了蛋白膠體溶液的穩(wěn)定性，而且也破壞了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，產(chǎn)生的蛋白質(zhì)沉淀不質(zhì)的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，產(chǎn)生的蛋白質(zhì)沉淀不可能再重新溶解于水?？赡茉僦匦氯芙庥谒?。 由于沉淀過(guò)程發(fā)生了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和性由于沉淀過(guò)程發(fā)生了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)的變化，所以又稱(chēng)為變性沉淀。質(zhì)的變化，所以又稱(chēng)為變性沉淀。 如加熱沉淀、強(qiáng)酸堿沉淀、重金屬鹽沉如加熱沉淀、強(qiáng)酸堿沉淀、重金屬鹽沉淀和生物堿沉淀等都屬于不可逆沉淀。淀和生物堿沉淀等都屬于不可逆沉淀。三、三、 蛋白質(zhì)的性質(zhì)蛋白質(zhì)的性質(zhì) 蛋白質(zhì)的性質(zhì)

54、與它們的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。蛋白質(zhì)的性質(zhì)與它們的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。某些物理或化學(xué)因素，能夠破壞蛋白質(zhì)某些物理或化學(xué)因素，能夠破壞蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)狀態(tài)，引起蛋白質(zhì)理化性質(zhì)改變的結(jié)構(gòu)狀態(tài)，引起蛋白質(zhì)理化性質(zhì)改變并導(dǎo)致其生理活性喪失。這種現(xiàn)象稱(chēng)為并導(dǎo)致其生理活性喪失。這種現(xiàn)象稱(chēng)為蛋白質(zhì)的變性蛋白質(zhì)的變性( (denaturation)。 變性蛋白質(zhì)通常都是固體狀態(tài)物質(zhì)，不變性蛋白質(zhì)通常都是固體狀態(tài)物質(zhì)，不溶于水和其它溶劑，也不可能恢復(fù)原有溶于水和其它溶劑，也不可能恢復(fù)原有蛋白質(zhì)所具有的性質(zhì)。所以，蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)所具有的性質(zhì)。所以，蛋白質(zhì)的變性通常都伴隨著不可逆沉淀。引起變變性通常都伴隨著不可逆沉淀。引起變性的主要

55、因素是熱、紫外光、激烈的攪性的主要因素是熱、紫外光、激烈的攪拌以及強(qiáng)酸和強(qiáng)堿等。拌以及強(qiáng)酸和強(qiáng)堿等。第四節(jié)第四節(jié) 糖類(lèi)糖類(lèi) 一、糖類(lèi)的生物學(xué)功能一、糖類(lèi)的生物學(xué)功能 糖類(lèi)由碳、氫、氧元素組成的多羥基醛糖類(lèi)由碳、氫、氧元素組成的多羥基醛類(lèi)或多羥基酮類(lèi)。類(lèi)或多羥基酮類(lèi)。 主要功能：主要功能： 構(gòu)成植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)；為一切生物體提供生構(gòu)成植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)；為一切生物體提供生命活動(dòng)所需能量來(lái)源；作為合成其它生命命活動(dòng)所需能量來(lái)源；作為合成其它生命必需物質(zhì)的原料必需物質(zhì)的原料。二、植物體內(nèi)的糖二、植物體內(nèi)的糖 糖類(lèi)物質(zhì)可以根據(jù)其水解情況分為：?jiǎn)翁穷?lèi)物質(zhì)可以根據(jù)其水解情況分為：?jiǎn)翁?、寡糖和多糖；糖、寡糖和多糖?

56、在生物體內(nèi)，糖類(lèi)物質(zhì)主要以均一多糖、在生物體內(nèi)，糖類(lèi)物質(zhì)主要以均一多糖、雜多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在雜多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。（一）單糖（一）單糖 單糖是最簡(jiǎn)單的糖，不能再被水解成更小的糖單糖是最簡(jiǎn)單的糖，不能再被水解成更小的糖單位。單位。 重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。露糖等。OO HHHHOHO HHO HHO HOO HHHOHHO HHO HHO H -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖OOHOHHHOHOHHHHOHOOHHOHOHHHOHOH -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖

57、（二）寡糖（二糖（二）寡糖（二糖） 寡糖是由寡糖是由2-10個(gè)單糖分子組成的聚合體。個(gè)單糖分子組成的聚合體。蔗糖蔗糖 葡萄糖葡萄糖- ， （12）果糖苷）果糖苷OCH2OHOHOHOHCH2OHOHOHCH2OH乳乳 糖糖CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH葡萄糖葡萄糖- - （1 14 4）半乳糖苷）半乳糖苷（三）多糖（三）多糖 多糖是一類(lèi)天然高分子化合物，是由多個(gè)單糖分多糖是一類(lèi)天然高分子化合物，是由多個(gè)單糖分子縮合而成的高聚體。子縮合而成的高聚體。 1 1，淀粉，淀粉（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉）（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉） 直鏈淀粉分子量約直鏈淀粉分子量約1 1萬(wàn)萬(wàn)-200-200萬(wàn)，萬(wàn)，250-260250-260個(gè)葡萄糖個(gè)葡萄糖分子，以分子，以 - -（1 14 4）糖苷鍵）糖苷鍵聚合而成。呈螺旋聚合而成。呈螺旋結(jié)構(gòu)，遇碘顯紫藍(lán)色。結(jié)構(gòu)