第一章植物的水分生理

1、劉劉 美美 QQ: 281073653C1-320沒(méi)有水就沒(méi)有生命沒(méi)有水就沒(méi)有生命!有收無(wú)收有收無(wú)收在于水在于水! 植物的水分代謝（植物的水分代謝（water metabolism）水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的利用水分的散失第一章第一章 植物的水分植物的水分生理生理 第一節(jié)：植物對(duì)水分的需要第一節(jié)：植物對(duì)水分的需要 第二節(jié)：植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收第二節(jié)：植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收 第三節(jié)：根系吸水和水分向上運(yùn)輸?shù)谌?jié)：根系吸水和水分向上運(yùn)輸 第四節(jié)：蒸騰作用第四節(jié)：蒸騰作用 第五節(jié)：合理灌溉的生理基礎(chǔ)第五節(jié)：合理灌溉的生理基礎(chǔ)【學(xué)習(xí)目的】 了解水分對(duì)植物生命活動(dòng)及其生長(zhǎng)發(fā)育的重要作用，植物根系對(duì)土壤中水

2、分的吸收利用及其體內(nèi)運(yùn)輸，各種因素對(duì)植物吸收利用水分的影響。在了解植物需水規(guī)律的基礎(chǔ)上，力爭(zhēng)做到合理灌溉 。【難點(diǎn)】 根系吸水的動(dòng)力，蒸騰的部位、作用，蒸騰作用，植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸。【重點(diǎn)】 植物細(xì)胞的滲透性吸水，水分的運(yùn)輸，水分的散失。第一節(jié)第一節(jié) 植物對(duì)水分的需要植物對(duì)水分的需要2 2 水分在植物生命活動(dòng)中的作用水分在植物生命活動(dòng)中的作用 1. 植物體內(nèi)的含水量植物體內(nèi)的含水量植物種類：一般植物含水量為70%90%；水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量可低至6%。植物組織和器官：幼嫩部分含水量高，為60%90%；莖桿：40%50%；休眠芽：40%；風(fēng)干種子：9%14%。環(huán)境條件：陰蔽

3、、潮濕環(huán)境中，含水量高；向陽(yáng)、干燥環(huán)境中，含水量低。南美的瓶子樹(shù)：可儲(chǔ)水南美的瓶子樹(shù)：可儲(chǔ)水4噸以上噸以上。它的樹(shù)干兩頭細(xì)中間粗，最。它的樹(shù)干兩頭細(xì)中間粗，最粗的地方直徑達(dá)粗的地方直徑達(dá)5米。遠(yuǎn)遠(yuǎn)看去米。遠(yuǎn)遠(yuǎn)看去，這種樹(shù)又象一個(gè)插著枝條的，這種樹(shù)又象一個(gè)插著枝條的花瓶，因此又叫瓶子樹(shù)。旱季花瓶，因此又叫瓶子樹(shù)。旱季時(shí)，人們?？晨眉忓N樹(shù)作為飲時(shí)，人們?？晨眉忓N樹(shù)作為飲水的來(lái)源。若以每人平均每天水的來(lái)源。若以每人平均每天飲水飲水6斤計(jì)算，砍一棵紡錘樹(shù)至斤計(jì)算，砍一棵紡錘樹(shù)至少可供四口之家飲用半年。少可供四口之家飲用半年。 1 1）自由水（）自由水（free waterfree water）：距離膠

4、粒較遠(yuǎn)而）：距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動(dòng)的水分。可以自由流動(dòng)的水分。不被膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸引或吸引力很小，可以自由移動(dòng)的水分。2 2）束縛水（）束縛水（bound waterbound water）：靠近膠粒而）：靠近膠粒而被膠粒束縛不易流動(dòng)的水分。被膠粒束縛不易流動(dòng)的水分。被植物細(xì)胞的膠體顆粒或滲透物質(zhì)吸附不能自由移動(dòng)的水分。植物某些細(xì)胞和植物某些細(xì)胞和器官主要含束縛水時(shí)，則代謝活動(dòng)非常微弱，如越冬植器官主要含束縛水時(shí)，則代謝活動(dòng)非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動(dòng)，物的休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動(dòng)，但抗性卻明顯增強(qiáng)，能度過(guò)不良的逆境條件；但抗性卻明

5、顯增強(qiáng)，能度過(guò)不良的逆境條件； Bound WaterFree Water 自由水/束縛水比值較高時(shí)，植物代謝活躍，但抗逆性差；反之，代謝不活躍，但抗逆性較強(qiáng)。 例如，休眠種子和越冬植物體內(nèi)的自由水/束縛水比例低。 水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分（水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分（含水量一般達(dá)含水量一般達(dá)70-90）；）；水分是代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)和產(chǎn)物（水分是代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)和產(chǎn)物（光合、呼吸等光合、呼吸等）；）；細(xì)胞分裂及生長(zhǎng)都需要水分；細(xì)胞分裂及生長(zhǎng)都需要水分；水分是植物對(duì)物質(zhì)水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收吸收和和運(yùn)輸運(yùn)輸及生化反應(yīng)的及生化反應(yīng)的溶劑溶劑；水分能使植物保持固有的姿態(tài)（水分能使植物保持固有的姿態(tài)（維持細(xì)胞

6、緊張度維持細(xì)胞緊張度）；）；調(diào)節(jié)植物體溫、生態(tài)環(huán)境（大氣濕度、溫度等）調(diào)節(jié)植物體溫、生態(tài)環(huán)境（大氣濕度、溫度等）（蒸騰失水蒸騰失水）。）。 水具有特殊的理化性質(zhì)（1）高比熱利于體溫穩(wěn)定（2）高氣化熱避免高溫傷害（3）具極性原生質(zhì)膠體穩(wěn)定（4）表面張力大利于吸附和運(yùn)輸（5）透光性好利于光合 水水 + + 二氧化碳二氧化碳 - - 碳水化碳水化合物合物 + + 氧氧 水分在植物細(xì)胞里膨脹，提供一種支撐水分在植物細(xì)胞里膨脹，提供一種支撐植物由于缺水而枯萎第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收 1.1 擴(kuò)散（擴(kuò)散（diffusion） 通過(guò)膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞； 順順濃度梯度濃度

7、梯度 1.2 集流（集流（mass flow） 水分子通過(guò)質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道進(jìn)入細(xì)胞 生物膜上對(duì)水分具有高通透性的膜內(nèi)在蛋白稱為水孔蛋白(aquaporin)/水通道蛋白(water channel proteins) 水孔蛋白的功能： 水分在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸； 水分長(zhǎng)距離的運(yùn)輸； 調(diào)整細(xì)胞內(nèi)的S膜脂雙分子層水通道水通道 1.3 滲透作用（滲透作用（osmosis） 即水分從即水分從水勢(shì)水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)進(jìn)行吸水移動(dòng)進(jìn)行吸水（最主要方式）（最主要方式）。2.1 自由能與化學(xué)勢(shì)自由能與化學(xué)勢(shì) 熱力學(xué)原理 化學(xué)勢(shì)(chemical pote

8、ntial) ：描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。即每摩爾體積某物質(zhì)的自由能。束縛能束縛能(bond energy)：不能用不能用于做有用功的能量；于做有用功的能量；自由能自由能(free energy)：能做有用能做有用功的那部分能量。功的那部分能量?？偰芰靠偰芰?.2 水的化學(xué)勢(shì)與水勢(shì)水的化學(xué)勢(shì)與水勢(shì) 水的化學(xué)勢(shì)水的化學(xué)勢(shì)(W)：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時(shí)，體系中1 mol的水分的自由能 水勢(shì)（water potential，w）-某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)與處于相同溫度和壓力某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)與處于相同溫度和壓力的純水的化學(xué)勢(shì)之差，除以水的偏摩爾體積所得的純水的

9、化學(xué)勢(shì)之差，除以水的偏摩爾體積所得的商的商。它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。 偏摩爾體積(VW,M) : 是指在恒溫恒壓、其它組分濃度不變情況下，混合體系中l(wèi) mol物質(zhì)所占據(jù)的有效體積. 純水的水勢(shì)最高，并定為零，其他溶液的水勢(shì)皆為負(fù)值 水勢(shì)的基本單位：帕(Pascle，Pa) 過(guò)去曾用大氣壓(atm)或巴(bar)作為水勢(shì)單位 換算關(guān)系： 1 bar=0.1 MPa=0.987 atm， 或1 atm=1.013105 Pa=1.013 bar。溶液溶液w /MPa純水純水0海水海水-2.691molL-1 KCl-4.50Hoagland營(yíng)養(yǎng)液營(yíng)養(yǎng)液-0.05 2

10、.3 植物細(xì)胞的滲透性吸水 2.3.1 植物細(xì)胞構(gòu)成的滲透系統(tǒng) 半透膜：只允許水等小分子物質(zhì)透過(guò)，其它溶質(zhì)分子或離子則不易透過(guò)的膜。如質(zhì)膜和液泡膜v水分從水勢(shì)高的系水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，稱為稱為滲透作用滲透作用v(osmosis)一個(gè)成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置原生質(zhì)層具有選擇透過(guò)性，近似于半透膜細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原細(xì)胞壁原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞空腔細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì) 當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時(shí)當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時(shí)(高滲溶液

11、），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。高滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。 質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離(plasmolysis): 植物細(xì)胞由于液泡失水而使植物細(xì)胞由于液泡失水而使 原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象 當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時(shí)（低滲溶液），細(xì)胞發(fā)當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時(shí)（低滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。生質(zhì)壁分離復(fù)原。 發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞吸水后發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞吸水后使整個(gè)原生質(zhì)體恢復(fù)原狀的現(xiàn)象，使整個(gè)原生質(zhì)體恢復(fù)原狀的現(xiàn)象，稱為稱為質(zhì)壁分離復(fù)原質(zhì)壁分離復(fù)原或或去質(zhì)壁分離去質(zhì)壁分離(deplasmolysis) 質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決如下幾個(gè)問(wèn)題：1.確定細(xì)胞的死活確定細(xì)胞的死活

12、 己發(fā)生膜破壞的死細(xì)胞，膜半透性喪失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象。2. 測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì) 使細(xì)胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)的溶液水勢(shì)值與該細(xì)胞的滲透勢(shì)相等。3.測(cè)定原生質(zhì)層對(duì)物質(zhì)的透性測(cè)定原生質(zhì)層對(duì)物質(zhì)的透性 利用質(zhì)壁分離復(fù)原的速度來(lái)判斷物質(zhì)透過(guò)細(xì)胞的速率。同時(shí)可以比較原生質(zhì)粘度大小。 對(duì)于一個(gè)典型的植物細(xì)胞，其水勢(shì)由對(duì)于一個(gè)典型的植物細(xì)胞，其水勢(shì)由3個(gè)勢(shì)組成，即：個(gè)勢(shì)組成，即： 水勢(shì)（水勢(shì)（ w）= 滲透勢(shì)滲透勢(shì)( s s ) +壓力勢(shì)壓力勢(shì)( p ) +襯質(zhì)襯質(zhì)勢(shì)勢(shì)( ( m) +重力勢(shì)重力勢(shì)( g) 形成液泡前植物細(xì)胞的水勢(shì)：水勢(shì)形成液泡前植物細(xì)胞的水勢(shì)：水勢(shì)=襯質(zhì)勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)細(xì)胞吸水飽和

13、時(shí)水勢(shì)為細(xì)胞吸水飽和時(shí)水勢(shì)為0。滲透勢(shì)（滲透勢(shì)（osmotic potential， s）：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢(shì)：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢(shì)降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢(shì)（降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢(shì)（ s）。）。 壓力勢(shì)（壓力勢(shì)（pressure potential， p）：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢(shì)：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢(shì)值。一般為正值。初始質(zhì)壁分離時(shí)，值。一般為正值。初始質(zhì)壁分離時(shí)， p為為0，劇烈蒸騰時(shí)，劇烈蒸騰時(shí)， p會(huì)呈負(fù)值。會(huì)呈負(fù)值。襯質(zhì)勢(shì)（襯質(zhì)勢(shì)（matric potential,m)：細(xì)胞中的親水襯質(zhì)對(duì)自由水的束縛而引起細(xì)胞中的親水襯質(zhì)對(duì)自

14、由水的束縛而引起水勢(shì)的降低值水勢(shì)的降低值 重力勢(shì)（重力勢(shì)（gravity potential， g）：因重力下移與相反力量相等時(shí)的力量，：因重力下移與相反力量相等時(shí)的力量，增加細(xì)胞水分自由能，提高水勢(shì)值。以正值表示。常忽略不計(jì)。增加細(xì)胞水分自由能，提高水勢(shì)值。以正值表示。常忽略不計(jì)。 環(huán)境狀況體積細(xì)胞狀態(tài)pw等滲溶液V1松弛狀態(tài)，臨界質(zhì)壁分離p0ws低滲溶液V1膨脹狀態(tài)，細(xì)胞吸水p增大ws+p純水中V最大飽和狀態(tài)，充分膨脹p-sw0高滲溶液V1萎蔫狀態(tài)，失水，質(zhì)壁分離p0w下降 壓力勢(shì)與細(xì)胞的含水量關(guān)系極為密切滲透勢(shì)滲透勢(shì)(s)一般葉組織一般葉組織-1.0 2.0 MPa旱生植物葉片旱生植物葉

15、片-10.0 MPa草本植物草本植物壓力勢(shì)壓力勢(shì)(p )白天白天0.3 0.5 MPa晚上晚上1.5 Mpa相對(duì)體積相對(duì)體積細(xì)胞水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)細(xì)胞水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)/MPa(1) 初始質(zhì)壁分離時(shí)初始質(zhì)壁分離時(shí)V=1.0， p =0w =S =-2.0MPa(2) 充分膨脹時(shí)，充分膨脹時(shí)，V=1.5， p =- Sw = S + p =0(3) 劇烈蒸騰或質(zhì)壁劇烈蒸騰或質(zhì)壁分離時(shí)，分離時(shí)，V1.0， p 0w 淀粉纖維素 s=0 p=0，所以w = m，即襯質(zhì)勢(shì)等于水勢(shì) 干燥種子、根尖、莖尖分生細(xì)胞、果實(shí)和種子形成過(guò)程干燥種子、根尖、莖尖分生細(xì)胞、果實(shí)和種子形成過(guò)程中靠中靠吸脹吸水吸脹吸

16、水 1) 吸漲性吸水主要發(fā)生在細(xì)胞形成液泡之前吸漲性吸水主要發(fā)生在細(xì)胞形成液泡之前（如（如干種子干種子和和分生細(xì)胞分生細(xì)胞等）；等）；2) 2) 由于蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素三者的親水性由于蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素三者的親水性依次遞減，故含蛋白質(zhì)較多的依次遞減，故含蛋白質(zhì)較多的豆類種子豆類種子吸吸漲現(xiàn)象最為顯著。漲現(xiàn)象最為顯著。 4 .植物細(xì)胞的代謝性吸水植物細(xì)胞的代謝性吸水 細(xì)胞利用呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程稱代謝性吸水(matabolic absorption of water) 當(dāng)通氣良好，細(xì)胞呼吸加劇時(shí)，細(xì)胞吸水便增強(qiáng)；相反，細(xì)胞呼吸速率降低時(shí)，細(xì)胞吸水也就減少第三節(jié)第三節(jié)

17、 根系吸水和水分向上運(yùn)輸根系吸水和水分向上運(yùn)輸幾個(gè)相關(guān)的概念質(zhì)外體質(zhì)外體：是一個(gè)開(kāi)放性的連續(xù)自由空間，包括：是一個(gè)開(kāi)放性的連續(xù)自由空間，包括細(xì)胞壁、胞間隙及導(dǎo)管等。細(xì)胞壁、胞間隙及導(dǎo)管等。共質(zhì)體共質(zhì)體：是通過(guò)胞間連絲把無(wú)數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系：是通過(guò)胞間連絲把無(wú)數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系起來(lái)形成的一個(gè)連續(xù)的整體。起來(lái)形成的一個(gè)連續(xù)的整體。 胞間連絲胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。 胞間連絲胞間連絲根尖根尖根的最先端到著生根毛的部位，一般長(zhǎng)根的最先端到著生根毛的部位，一般長(zhǎng)0.51cm。 根根 冠冠分生區(qū)分生區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)伸長(zhǎng)

18、區(qū)根毛區(qū)（成熟區(qū)）根毛區(qū)（成熟區(qū)）根尖分區(qū)及其生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)自頂端起依次自頂端起依次植物的吸水器官植物的吸水器官：根系根系的吸水部位根系的吸水部位：根尖根尖的吸水區(qū)域根尖的吸水區(qū)域：根毛區(qū)根毛區(qū)為吸水的主要區(qū)域原因何在？根毛區(qū)為吸水的主要區(qū)域原因何在？（1）根毛多，吸收面積大；（2）細(xì)胞壁由果膠物質(zhì)組成，親水性強(qiáng)；（3）疏導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。其他區(qū)域：其他區(qū)域：細(xì)胞質(zhì)濃厚，疏導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)，對(duì)水阻力大。向上運(yùn)輸水分：軸向運(yùn)輸根系吸水：徑向運(yùn)輸質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移動(dòng)，不穿越膜，移動(dòng)快動(dòng)，不穿越膜，移動(dòng)快 2 2）共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑：水分依次從一個(gè)細(xì)胞經(jīng)過(guò)：水分依

19、次從一個(gè)細(xì)胞經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞 3 3）跨膜途徑跨膜途徑：水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一：水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。個(gè)細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。 跨膜途徑跨膜途徑2.1水分運(yùn)輸?shù)耐緩剿诌\(yùn)輸?shù)耐緩?土壤土壤根毛根毛皮層皮層中柱（木質(zhì)部導(dǎo)管和中柱（木質(zhì)部導(dǎo)管和管胞）管胞） 莖的木質(zhì)部莖的木質(zhì)部葉柄葉柄的木質(zhì)部的木質(zhì)部葉葉脈木質(zhì)部末端脈木質(zhì)部末端葉肉葉肉細(xì)胞細(xì)胞細(xì)胞間隙細(xì)胞間隙氣氣孔下腔孔下腔 氣孔氣孔2.2水分運(yùn)輸?shù)乃俣人诌\(yùn)輸?shù)乃俣?水分在導(dǎo)管的運(yùn)輸速度一般水分在導(dǎo)管的運(yùn)輸速度一般為為3-45 cm/h。 蒸騰蒸騰-內(nèi)聚力內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)張力學(xué)說(shuō)（transpir

20、ation-cohesion-tension theory），又簡(jiǎn)稱為），又簡(jiǎn)稱為內(nèi)內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)聚力學(xué)說(shuō)： 由由H. H. DixonH. H. Dixon提出。提出。 主要論點(diǎn)：主要論點(diǎn)：葉片因蒸騰失水而從導(dǎo)管或管胞吸水，葉片因蒸騰失水而從導(dǎo)管或管胞吸水，使導(dǎo)管或管胞的水柱產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚力使導(dǎo)管或管胞的水柱產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚力大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不斷上升。大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不斷上升。 3.1 植物根部的生理活動(dòng)植物根部的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力（主動(dòng)吸水）。使液流從根部上升的壓力（主動(dòng)吸水）。 (一般為-0.1 MPa左右) 證據(jù)：證據(jù)：傷流和吐

21、水傷流和吐水。 傷流（bleeding）：從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。如溫暖、濕潤(rùn)的早晨或傍晚，植物葉尖或邊緣掛的水珠。 吐水（guttation）：從未受傷的葉片的尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。由于蒸騰作用產(chǎn)生的一由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量，為系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量，為主要?jiǎng)恿Α?大氣葉片氣孔下腔下腔葉肉細(xì)胞旁邊細(xì)胞導(dǎo)管根土壤4 4 影響根系吸水的因素影響根系吸水的因素4.1 根系自身的因素根系密度根系密度(root density)：根系密度越大，吸水能力根系密度越大，吸水能力強(qiáng)；強(qiáng)；根表面的透性：根表面的透性：新生根的表新生根的表面

22、透性大，次生根的透性小面透性大，次生根的透性小或喪失。土壤干旱時(shí)易引起或喪失。土壤干旱時(shí)易引起根老化。根老化。根系的有效性根系的有效性4.2 外部條件外部條件1. 土壤水分狀況土壤水分狀況 上壤可用水分的水勢(shì)范圍：-0.45 Mpa -0.3 Mpa 上壤可用水分：永久萎蔫系數(shù)以外多余的水分。 永久萎蔫系數(shù)永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficioent）：植物葉片剛顯示萎蔫之后，轉(zhuǎn)到陰濕之處仍不能恢復(fù)原狀，此時(shí)的土壤含水量與土壤干重的百分率（引起植物萎蔫不能因蒸騰的減弱而恢復(fù)的土壤最高百分含水量）。 土壤水分的分類土壤水分的分類：重力水、毛毛細(xì)細(xì)管水管水和束縛水2.

23、 土壤通氣狀況土壤通氣狀況 土壤通氣良好，根系吸水性強(qiáng) 土壤通氣不良，根系吸水困難： 根際缺O(jiān)2， CO2積累，呼吸受抑；(2)長(zhǎng)時(shí)期缺氧時(shí)根進(jìn)行無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生并積累乙醇，毒害根系；(3) 土壤處于還原狀態(tài)，加之土壤微生物的活動(dòng)，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，對(duì)根系生長(zhǎng)和吸收都不利 中耕耘田、排水曬田 增加土壤通氣3. 土壤溫度 溫度過(guò)高或過(guò)低，對(duì)根系吸水均不利 低溫： (1) 原生質(zhì)粘性增大，對(duì)水的阻力增大，水不易透過(guò)生活組織，植物吸水減弱 (2) 水分子運(yùn)動(dòng)減漫，滲透作用降低 (3) 根系生長(zhǎng)受抑，吸收面積減少 (4) 根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根系吸水 高溫：加速根系老化過(guò)程，收面積減少4

24、. 土壤溶液濃度 土壤溶液濃度過(guò)高，水勢(shì)低，根系吸水困難 施肥過(guò)多或過(guò)于集中時(shí)，可使根部土壤溶液濃度急速升高，阻礙了根系吸水，引起“燒苗” 鹽堿地土壤溶液濃度太高，植物吸水困難，形成一種生理干旱。第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用 1 1 蒸騰作用的概念及意義蒸騰作用的概念及意義 2 2 蒸騰作用的部位及生理指標(biāo)蒸騰作用的部位及生理指標(biāo)1、 蒸騰作用的概念及生理意義 植物散失水分的方式： 一種是以液態(tài)逸出體外-吐水； 以氣態(tài)逸出體外-蒸騰作用 1.1. 蒸騰作用(transpiration)指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過(guò)程 蒸騰作用是植物失水的主要方式，達(dá)植物吸水量的99%1

25、.2.蒸騰的生理意義： (1) 水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?(2) 降低植物體和葉片溫度 (3) 促進(jìn)無(wú)機(jī)離子的吸收及根中合成的有機(jī)物的向上運(yùn)輸 (4) 有利于CO2的吸收(蒸騰作用正常進(jìn)行時(shí)，氣孔是開(kāi)放的)2、 蒸騰部位及蒸騰作用的生理指標(biāo)2.1 蒸騰部位 植物幼嫩的表面；木本植物莖枝上的皮孔(皮孔蒸騰，lenticuler transpiration；只占全蒸騰量的0.1%)；葉片(主要的蒸騰部位)葉片蒸騰的方式: 1)角質(zhì)蒸騰(cuticular transpiration)：通過(guò)角質(zhì)層的孔隙蒸騰，成熟葉片中占總蒸騰量的5%10% 2)氣孔蒸騰(stomatal transpiration

26、)：是植物葉片蒸騰的主要形式2 .2蒸騰作用的生理指標(biāo) 蒸騰速率(transpiration rate)：植物在單位時(shí)間內(nèi)，單位葉面積上通過(guò)蒸騰作用散失的水量稱為蒸騰速率，又稱蒸騰強(qiáng)度，常用單位:H2Ogm-2h-1。蒸騰比率蒸騰比率（transpirational ratiotranspirational ratio）：）：植物蒸騰作用喪失水分與光合作用同化二氧化碳的物質(zhì)的量比值。水分利用效率（水分利用效率（water use efficiencywater use efficiency）：蒸騰比率的倒數(shù)。3、 氣孔的蒸騰作用3.1 氣孔的大小、數(shù)目、分布與氣孔蒸騰 禾谷類：上、下表面氣孔數(shù)

27、目較為接近，如麥類、玉米、水稻等 雙子葉：下表面氣孔較多，如棉花、向日葵、馬鈴薯、蠶豆、番茄等 有些木本植物：如桃、蘋果、桑等，只是下表面有氣孔 有些水生植物：氣孔只分布在上表面 氣孔的數(shù)目：多，但直徑很小，一般不超過(guò)葉面積的1%，完全打開(kāi)時(shí)也不超過(guò)1%-2% 蒸騰量相當(dāng)于同等葉面積的自由水面蒸發(fā)量的15%-50%，甚至100% 為什么氣孔蒸騰的速率比自由水面蒸發(fā)速率快幾十到一百倍? 小孔擴(kuò)散律(small pore diffusion law)：氣體通過(guò)多孔表面的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比氣孔蒸騰中水蒸氣的擴(kuò)散途徑氣孔蒸騰中水蒸氣的擴(kuò)散途徑3.2 氣孔運(yùn)動(dòng) 保衛(wèi)細(xì)胞的特

28、點(diǎn)：外壁薄，內(nèi)壁的中間厚，兩端薄。且細(xì)胞壁中有徑向排列輻射狀微纖束 3 .3氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理 3.3.1淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō) 但在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)并未檢測(cè)到糖的累積？75 保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹后，較薄的外壁和內(nèi)壁兩端膨脹快，細(xì)胞向外彎曲，致使氣孔打開(kāi)；細(xì)胞失水后，體積減小，較厚的內(nèi)壁拉直，使保衛(wèi)細(xì)胞間的間隙消失(氣孔關(guān)閉) 氣孔運(yùn)動(dòng)的實(shí)質(zhì)：由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)水分得失引起的體積或形狀變化而引起的 氣孔運(yùn)動(dòng)的規(guī)律：一般晝開(kāi)夜關(guān)(景天等CAM植物的則與此相反) 3.3.2 K+積累學(xué)說(shuō) 保衛(wèi)細(xì)胞通過(guò)光合磷酸化合成ATP，使保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的H+-ATP酶在光下被活化，水解ATP，將K+泵入保衛(wèi)細(xì)胞中，Cl-伴隨K+進(jìn)入胞

29、內(nèi)，同時(shí)將H+泵出胞外，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹，氣孔張開(kāi) 在黑暗中，K+從保衛(wèi)細(xì)胞擴(kuò)散出去，細(xì)胞水勢(shì)升高，失水收縮，氣孔關(guān)閉 在氣孔開(kāi)放期間，保衛(wèi)細(xì)胞的液泡內(nèi)可積累高濃度的K+(0.5mo1 L-1)，導(dǎo)致滲透勢(shì)降低2.OMPa。氣孔關(guān)閉后，其K+濃度下降w下降，下降，吸水吸水ATP酶光活化光活化K+H+K+Cl-Cl-質(zhì)膜質(zhì)膜K+積累學(xué)說(shuō)積累學(xué)說(shuō) 3.3.3蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)(malate metabolism theory) 3.4 氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)因素 氣孔運(yùn)動(dòng)非常復(fù)雜，本身具有內(nèi)生近似晝夜節(jié)律(endogenous circadian rhythms)：即隨一

30、天的晝夜交替而開(kāi)閉 影響氣孔運(yùn)動(dòng)的外部因子： CO2：葉內(nèi)CO2濃度低可促使氣孔張開(kāi)，CO2濃度高則促使氣孔關(guān)閉。 光：一般光照促使氣孔開(kāi)放(藍(lán)光和紅光最有效)，黑暗促使氣孔關(guān)閉，即晝開(kāi)夜關(guān)。 景天、落地生根和仙人掌類等植物的氣孔則是晝關(guān)夜開(kāi)。 溫度：氣孔開(kāi)度一般隨溫度的升高而增大。在25以上，氣孔開(kāi)度達(dá)最大，但過(guò)高(30-35)或過(guò)低溫度會(huì)引起氣孔開(kāi)度減小。 水分：葉片的水勢(shì)對(duì)氣孔開(kāi)張有著強(qiáng)烈的控制作用。 缺水直接引起氣孔關(guān)閉；葉片被水飽和時(shí)，表皮細(xì)胞相互擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，也引起氣孔關(guān)閉。 氣孔開(kāi)始關(guān)閉的水勢(shì)稱為臨界水勢(shì)(critical water potential，g)。一般，植物的g低，

31、則耐旱性強(qiáng)。 風(fēng)：微風(fēng)有利于蒸騰而促使氣孔開(kāi)放；強(qiáng)風(fēng)則引起氣孔關(guān)閉。 植物激素: 細(xì)胞分裂素(CTK, cytokinin)促進(jìn)氣孔張開(kāi)；脫落酸(ABA, abscisic acid)促進(jìn)氣孔關(guān)閉。 當(dāng)土壤缺水時(shí)，根系合成大量的ABA并作為信號(hào)物質(zhì)脫運(yùn)往地上部，迅速引起氣孔關(guān)閉。影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素（1）光照為其主要因素，它促進(jìn)糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。（2）溫度影響氣孔開(kāi)度（3）二氧化碳濃度低濃度促進(jìn)氣孔開(kāi)放，高濃度促進(jìn)氣孔關(guān)閉（4）葉片含水量4、 影響蒸騰的因素 CL：氣孔下腔中水蒸汽分壓； Ca：大氣水蒸汽分壓； rL：葉中阻力(以氣孔阻力(rS)為主)； r

32、A：界面層阻力(葉表層滯留的水蒸汽分子層產(chǎn)生的阻力)ALaLrrCC擴(kuò)散阻力擴(kuò)散力蒸騰騰速4.1 內(nèi)部因素內(nèi)部因素1.氣孔頻度2.氣孔大小3.氣孔開(kāi)度4.氣孔下腔大小氣孔下腔體積大，內(nèi)蒸發(fā)面積大，氣孔下腔相對(duì)濕度較高，擴(kuò)散力提高，蒸騰較快5.氣孔的特殊構(gòu)造6.葉片內(nèi)部面積4.2外界條件對(duì)蒸騰作用的影響外界條件對(duì)蒸騰作用的影響1.光照：最主要條件2.大氣的相對(duì)濕度3.溫度4.外界空氣流動(dòng)速率5.晝夜變化4.3 減慢蒸騰速率的途徑1.減少葉面積2.應(yīng)用抗蒸騰劑 （1）抗蒸騰劑（antitranspiration）：能阻礙蒸騰作用而對(duì)光合作用和生長(zhǎng)影響不大的物質(zhì)。 （2）抗蒸騰劑種類：代謝型:薄膜型:反射型:3.遮光遮風(fēng)處理第五節(jié)第五節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉的生理基礎(chǔ)1. 植物的水分平衡 植物吸水、用水、失水三者的和諧動(dòng)態(tài)關(guān)系叫做水分平衡(water balance) 維持植物水分平衡措施：增加吸水和減少蒸騰2. 作物的需水規(guī)律不同作物或同一作物不同時(shí)期需水量不同不同作物或同一作物不同時(shí)期需水量不同（