第1節(jié)孟德?tīng)柕耐愣闺s交實(shí)驗(yàn)

1、第1 節(jié) 孟德?tīng)柕耐愣闺s交實(shí)驗(yàn)（一）一、教學(xué)目標(biāo)1. 闡明孟德?tīng)柕囊粚?duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)及分離定律。2. 體驗(yàn)孟德?tīng)栠z傳實(shí)驗(yàn)的科學(xué)方法和創(chuàng)新思維。3. 運(yùn)用分離定律解釋一些遺傳現(xiàn)象。二、教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)1. 教學(xué)重點(diǎn)（1）對(duì)分離現(xiàn)象的解釋?zhuān)U明分離定律。（2）以孟德?tīng)柕倪z傳實(shí)驗(yàn)為素材進(jìn)行科學(xué)方法教育。（3）運(yùn)用分離定律解釋一些遺傳現(xiàn)象。2. 教學(xué)難點(diǎn)（1）對(duì)分離現(xiàn)象的解釋。（2）假說(shuō)演繹法。三、教學(xué)策略本節(jié)內(nèi)容是按科學(xué)發(fā)現(xiàn)史的線索編寫(xiě)的，利于教師以分離定律的發(fā)現(xiàn)過(guò)程為載體，對(duì)學(xué)生進(jìn)行科學(xué) 方法的教育。依據(jù)課程標(biāo)準(zhǔn)的要求，分析孟德?tīng)柕目茖W(xué)研究方法，提高學(xué)生的科學(xué)素養(yǎng)也是本節(jié)教學(xué)的主 要目標(biāo)之一。教

2、師在教學(xué)中應(yīng)結(jié)合課標(biāo)的要求、教材的特點(diǎn)和學(xué)生的認(rèn)知情況開(kāi)展教學(xué)活動(dòng)。1. 以問(wèn)題為線索，引導(dǎo)學(xué)生通過(guò)質(zhì)疑和推理來(lái)學(xué)習(xí)本節(jié)內(nèi)容。教師可以結(jié)合教材中提出的環(huán)環(huán)相扣 的問(wèn)題引導(dǎo)學(xué)生展開(kāi)思考與討論。首先利用“問(wèn)題探討”引導(dǎo)學(xué)生觀察、分析身邊的生物遺傳現(xiàn)象，提出 問(wèn)題，展開(kāi)討論，激發(fā)探究欲望。其次引導(dǎo)學(xué)生模擬參與到孟德?tīng)柕倪z傳實(shí)驗(yàn)中，分析雜交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果， 由表及里地提出問(wèn)題，如生物性狀的遺傳為什么會(huì)出現(xiàn)分離現(xiàn)象？如果不應(yīng)用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)的方法分析實(shí)驗(yàn)結(jié) 果，會(huì)發(fā)現(xiàn)3：1的性狀分離結(jié)果嗎？在規(guī)律性的遺傳結(jié)果中蘊(yùn)含的遺傳本質(zhì)是什么？使學(xué)生在模擬科學(xué)家 發(fā)現(xiàn)問(wèn)題推理假設(shè)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證的活動(dòng)中完成教學(xué)任務(wù)。2. 遵循“學(xué)習(xí)

3、實(shí)踐創(chuàng)新”的思路，簡(jiǎn)介孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律的過(guò)程，使學(xué)生明確孟德?tīng)柕某晒?離不開(kāi)堅(jiān)實(shí)的知識(shí)基礎(chǔ)、持之以恒的實(shí)驗(yàn)探究以及科學(xué)創(chuàng)新的實(shí)驗(yàn)方法，也就是說(shuō)孟德?tīng)柕目茖W(xué)發(fā)現(xiàn)不是 偶然的。由于孟德?tīng)柧哂辛素S富的自學(xué)科學(xué)和數(shù)學(xué)知識(shí)，才有雜交可改變生物性狀的進(jìn)化思想，才有運(yùn)用 數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法分析遺傳實(shí)驗(yàn)結(jié)果的意識(shí)；由于連續(xù)8 年的雜交實(shí)驗(yàn)的積累，才使孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)結(jié)果中蘊(yùn)含的規(guī)律性本質(zhì)； 由于實(shí)驗(yàn)方法和思維方法的創(chuàng)新， 才使孟德?tīng)枦_破原有的觀念， 提出顆粒性遺傳的假說(shuō)， 并設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證自己的假說(shuō)。通過(guò)這些思維活動(dòng)，幫助學(xué)生確立嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)態(tài)度和勇于創(chuàng)新的精神。3. 用科學(xué)方法教育統(tǒng)領(lǐng)教學(xué)的全過(guò)程。教材中關(guān)于分離定律

4、發(fā)現(xiàn)過(guò)程的寫(xiě)法，體現(xiàn)了“觀察實(shí)驗(yàn)、 發(fā)現(xiàn)問(wèn)題分析問(wèn)題、提出假設(shè)設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)、驗(yàn)證假說(shuō)歸納綜合、總結(jié)規(guī)律”的科學(xué)研究一般過(guò)程。教 師可以結(jié)合教材中提供的思路，引領(lǐng)學(xué)生分析孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn)的科學(xué)方法。其中發(fā)現(xiàn)問(wèn)題環(huán)節(jié)，應(yīng)突 出孟德?tīng)栠\(yùn)用的數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法和堅(jiān)持不懈地追求科學(xué)真諦的執(zhí)著精神；提出假設(shè)環(huán)節(jié)，突出孟德?tīng)柎竽懴?像、嚴(yán)謹(jǐn)推理和敢于質(zhì)疑、敢于沖破原有觀念的創(chuàng)新精神；驗(yàn)證假設(shè)環(huán)節(jié)，突出首創(chuàng)測(cè)交實(shí)驗(yàn)，用全新的 科學(xué)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)證明自己觀點(diǎn)的創(chuàng)新思維。4. 將模擬實(shí)驗(yàn)與孟德?tīng)柕耐愣闺s交實(shí)驗(yàn)有機(jī)結(jié)合，突破教學(xué)中的難點(diǎn)。性狀分離比模擬實(shí)驗(yàn)的目的 是使學(xué)生在親身活動(dòng)中，探討遺傳因子分離、配子隨機(jī)結(jié)合與遺傳結(jié)果的關(guān)

5、系，為進(jìn)一步理解孟德?tīng)柕耐?豆雜交實(shí)驗(yàn)打基礎(chǔ)。在指導(dǎo)學(xué)生做模擬實(shí)驗(yàn)時(shí)，必須使學(xué)生明確實(shí)驗(yàn)過(guò)程中每一步驟的意義，引導(dǎo)學(xué)生明 確不同彩球與遺傳因子之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系；隨機(jī)抓取彩球與雌、雄配子隨機(jī)結(jié)合的關(guān)系，進(jìn)而理解生物在有 性生殖時(shí)，由于遺傳因子分離以及受精作用，結(jié)果導(dǎo)致一對(duì)相對(duì)性狀的遺傳結(jié)果。5. 適時(shí)地進(jìn)行技能訓(xùn)練和課堂練習(xí)，夯實(shí)基礎(chǔ)，注重能力。通過(guò)本節(jié)課的教學(xué)活動(dòng)應(yīng)使學(xué)生闡明孟 德?tīng)柕倪z傳規(guī)律和相關(guān)概念。在教學(xué)中教師可結(jié)合技能訓(xùn)練和課后練習(xí)，強(qiáng)調(diào)學(xué)生對(duì)概念的理解，辨析相 關(guān)概念和遺傳學(xué)術(shù)語(yǔ)之間的區(qū)別與聯(lián)系，建立概念圖（詳見(jiàn)本章“教學(xué)設(shè)計(jì)與案例”）。結(jié)合生活或生產(chǎn) 中的生物遺傳實(shí)例，訓(xùn)練學(xué)生運(yùn)用遺

6、傳學(xué)原理分析、解決問(wèn)題的能力。關(guān)于“性狀分離比的模擬”實(shí)驗(yàn)的教學(xué)，提出以下教學(xué)建議。性狀分離比模擬實(shí)驗(yàn)是對(duì)孟德?tīng)柤僬f(shuō)的間接的具體的體驗(yàn)。孟德?tīng)栠z傳實(shí)驗(yàn)需要滿足以下條件：（1）子一代個(gè)體形成的配子數(shù)目相等且生活力相同；（2）雌、雄配子結(jié)合的機(jī)會(huì)相等；、（3）子二代不同基因型的個(gè)體存活率相等；（4）遺傳因子間的顯隱性關(guān)系完全相等；（5）觀察的子代樣本數(shù)目足夠多。模擬實(shí)驗(yàn)的條件與實(shí)際的實(shí)驗(yàn)條件越接近，其結(jié)果越能準(zhǔn)確地體 現(xiàn)實(shí)際實(shí)驗(yàn)的結(jié)果。所以性狀分離比模擬實(shí)驗(yàn)亦應(yīng)滿足上述條件，如確保兩個(gè)桶內(nèi)的彩球數(shù)量相等，即模 擬了子一代個(gè)體形成的配子數(shù)目相等且生活力相同；選擇形狀、大小、質(zhì)量等同的彩球，其意義是保

7、證學(xué) 生抓取彩球的隨機(jī)性，模擬雌、雄配子結(jié)合的機(jī)會(huì)相等；重復(fù)一定次數(shù)地抓取彩球，進(jìn)行組合，記錄結(jié)果， 即滿足了實(shí)驗(yàn)樣本數(shù)目足夠大的條件。四、答案和提示（一）問(wèn)題探討1. 粉色。因?yàn)榘凑杖诤线z傳的觀點(diǎn)，雙親遺傳物質(zhì)在子代體內(nèi)混合，子代呈現(xiàn)雙親的中介性狀，即 紅色和白色的混合色粉色。2. 提示：此問(wèn)題是開(kāi)放性問(wèn)題，目的是引導(dǎo)學(xué)生觀察、分析身邊的生物遺傳現(xiàn)象，學(xué)生通過(guò)對(duì)遺傳 實(shí)例的分析，辨析融合遺傳觀點(diǎn)是否正確。有些學(xué)生可能舉出的實(shí)例是多個(gè)遺傳因子控制生物性狀的現(xiàn)象（如人體的高度等），從而產(chǎn)生諸多疑惑，教師對(duì)此可以不做過(guò)多的解釋。只要引導(dǎo)學(xué)生能認(rèn)真思索，積 極探討，投入學(xué)習(xí)狀態(tài)即可。（二）實(shí)驗(yàn)1.

8、與每個(gè)小組的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相比，全班實(shí)驗(yàn)的總結(jié)果更接近預(yù)期的結(jié)果，即彩球組合類(lèi)型數(shù)量比DD： Dd： dd=1 ： 2 ： 1，彩球代表的顯性與隱性類(lèi)型的數(shù)值比為3 ： 1。因?yàn)閷?shí)驗(yàn)個(gè)體數(shù)量越大，越接近統(tǒng)計(jì)規(guī)律。如果孟德?tīng)柈?dāng)時(shí)只統(tǒng)計(jì) 10 株豌豆雜交的結(jié)果，則很難正確地解釋性狀分離現(xiàn)象，因?yàn)閷?shí)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)的樣 本數(shù)目足夠多， 是孟德?tīng)柲軌蛘_分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果的前提條件之一。 當(dāng)對(duì) 10株豌豆的個(gè)體做統(tǒng)計(jì)時(shí)， 會(huì)出現(xiàn) 較大的誤差。2. 模擬實(shí)驗(yàn)的結(jié)果與孟德?tīng)柕募僬f(shuō)是相吻合的。因?yàn)榧?、乙小桶?nèi)的彩球代表孟德?tīng)枌?shí)驗(yàn)中的雌、 雄配子，從兩個(gè)桶內(nèi)分別隨機(jī)抓取一個(gè)彩球進(jìn)行組合，實(shí)際上模擬雌、雄配子的隨機(jī)組合，統(tǒng)計(jì)的數(shù)量也

9、 足夠大，出現(xiàn)了 3：1的結(jié)果。但證明某一假說(shuō)還需實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。（三）技能訓(xùn)練 提示：將獲得的紫色花連續(xù)幾代自交，即將每次自交后代的紫色花選育再進(jìn)行自交，直至自交后代 不再出現(xiàn)白色花為止。（四）旁欄思考題 不會(huì)。因?yàn)闈M足孟德?tīng)枌?shí)驗(yàn)條件之一是雌、雄配子結(jié)合機(jī)會(huì)相等，即任何一個(gè)雄配子（或雌配子） 與任何一個(gè)雌配子（或雄配子）的結(jié)合機(jī)會(huì)相等，這樣才能出現(xiàn) 3：1的性狀分離比。（五）練習(xí)基礎(chǔ)題1. B 。2. B。3. （1）在R水稻細(xì)胞中含有一個(gè)控制合成支鏈淀粉的遺傳因子和一個(gè)控制合成直鏈淀粉的遺傳因子。在Fi形成配子時(shí)，兩個(gè)遺傳因子分離，分別進(jìn)入不同配子中，含支鏈淀粉遺傳因子的配子合成支鏈淀粉， 遇碘

10、變橙紅色；含直鏈淀粉遺傳因子的配子合成直鏈淀粉，遇碘變藍(lán)黑色，其比例為1： 1。（2）孟德?tīng)柕姆蛛x定律。即在 Fi形成配子時(shí)，成對(duì)的遺傳因子發(fā)生分離，分離后的遺傳因子分別進(jìn) 入不同的配子中。（ 3） 2。4. （ 1 ）白色；黑色2）性狀分離；白毛羊?yàn)殡s合子，雜合子在自交時(shí)會(huì)產(chǎn)生性狀分離現(xiàn)象。拓展題1. （1）將被鑒定的栗色公馬與多匹白色母馬配種，這樣可在一個(gè)季節(jié)里產(chǎn)生多匹雜交后代。（2）雜交后代可能有兩種結(jié)果：一是雜交后代全部為栗色馬，此結(jié)果說(shuō)明被鑒定的栗色公馬很可能 是純合子；二是雜交后代中既有白色馬，又有栗色馬，此結(jié)果說(shuō)明被鑒定的栗色公馬為雜合子。2. 提示：選擇適宜的實(shí)驗(yàn)材料是確保實(shí)驗(yàn)

11、成功的條件之一。孟德?tīng)栐谶z傳雜交實(shí)驗(yàn)中，曾使用多種 植物如豌豆、玉米、山柳菊做雜交實(shí)驗(yàn)，其中豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)最為成功，因此發(fā)現(xiàn)了遺傳的基本規(guī)律。這 是因?yàn)橥愣咕哂羞m于研究雜交實(shí)驗(yàn)的特點(diǎn)，例如，豌豆嚴(yán)格自花受粉，在自然狀態(tài)下是純種，這樣確保了 通過(guò)雜交實(shí)驗(yàn)可以獲得真正的雜種；豌豆花大，易于做人工雜交實(shí)驗(yàn)；豌豆具有穩(wěn)定的可以區(qū)分的性狀， 易于區(qū)分、統(tǒng)計(jì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果。3. 提示：凱庫(kù)勒提出苯分子的環(huán)狀結(jié)構(gòu)、原子核中含有中子和質(zhì)子的發(fā)現(xiàn)過(guò)程等，都是通過(guò)假說(shuō) 演繹法得出結(jié)論的。 19 世紀(jì)以前科學(xué)家對(duì)遺傳學(xué)的研究，多采用從實(shí)驗(yàn)結(jié)果出發(fā)提出某種理論或?qū)W說(shuō)。而 假說(shuō)演繹法，是從客觀現(xiàn)象或?qū)嶒?yàn)結(jié)果出發(fā)，提出問(wèn)題，作

12、出假設(shè)，然后設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證假說(shuō)的研究方法， 這種方法的運(yùn)用促進(jìn)了生物科學(xué)的研究，使遺傳學(xué)由描述性研究進(jìn)入理性推導(dǎo)和實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證的研究階段。五、參考資料1. 孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律的背景資料（1）當(dāng)時(shí)研究生物遺傳的狀況18世紀(jì)末 19 世紀(jì)初，美國(guó)及歐洲各國(guó)的植物育種學(xué)家為了提高作物產(chǎn)量，進(jìn)行了大量的雜交實(shí)驗(yàn)。 一些國(guó)家的科學(xué)院甚至公開(kāi)懸賞征求研究課題。荷蘭科學(xué)院的題目是：“一種花用另一種花的花粉進(jìn)行人 工授精而產(chǎn)生新的種和品種，這個(gè)經(jīng)驗(yàn)說(shuō)明了什么？用這種方法可以產(chǎn)生和繁育什么樣的經(jīng)濟(jì)作物和觀賞 植物？”巴黎科學(xué)院出題： “從雜種的可育性及其性狀的持久性和非持久性的觀點(diǎn)出發(fā)來(lái)研究植物雜種。 一些學(xué)者的研究

13、取得了重要的進(jìn)展，并提出了還未認(rèn)識(shí)到的遺傳學(xué)理論上的關(guān)鍵問(wèn)題。例如，奈特選用豌 豆做雜交實(shí)驗(yàn)，認(rèn)識(shí)到用豌豆作為實(shí)驗(yàn)材料有許多優(yōu)點(diǎn)。豌豆有許多性狀區(qū)分明顯的品種，是嚴(yán)格的自花 受粉物種，在子代中性狀的表現(xiàn)很容易區(qū)分等。特別是奈特第一次發(fā)現(xiàn)豌豆種子灰色對(duì)白色是顯性，用雜 交種子和白色種子回交，子代中有灰色和白色兩種子粒。可惜的是他沒(méi)有計(jì)算兩種種子的數(shù)量比?？藸柫_伊特（ J.G.Koelreuter ， 17331806）是第一個(gè)從事植物系統(tǒng)雜交研究的科學(xué)家。他成功地 用黃花煙草與另外一種煙草雜交，得到了中間類(lèi)型的雜種。他還提出用雜種與某一親本反復(fù)回交，雜種可 “轉(zhuǎn)化”為該親本。蓋爾特納（ Gart

14、ner ，1772 1850 ）分析了 9 000 多個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，得出用混合花粉授粉，子代中不會(huì) 出現(xiàn)性狀混合的結(jié)論。他認(rèn)為受精的只有一種花粉，每一花粉粒都各自獨(dú)立地起作用。同一胚珠里不會(huì)形 成兩種不同類(lèi)型的胚胎。薩葉里（ 17631851）用西葫蘆做雜交實(shí)驗(yàn)時(shí)，第一次把兩個(gè)親本的性狀排列成一組組相對(duì)性狀。 雜交后得到的雜種，性狀既不混合，也不是中間型，表現(xiàn)與親本之一完全相同。雜種的每一個(gè)性狀對(duì)另一 個(gè)性狀來(lái)說(shuō)是顯性的。他認(rèn)為雜種之所以像它的雙親，并不在于每個(gè)親本各種性狀的直接融合，而是這些 性狀均勻或不均勻地分配；自然界使它的產(chǎn)物具有無(wú)限多樣性和避免單調(diào)的方法很簡(jiǎn)單，就是以不同方式 組合起來(lái)

15、的性狀的結(jié)合和分配，由此就能產(chǎn)生無(wú)數(shù)個(gè)變種。薩葉里的貢獻(xiàn)在于進(jìn)一步明確一個(gè)性狀對(duì)另一 個(gè)性狀的顯性關(guān)系以及性狀的獨(dú)立分配。遺憾的是他沒(méi)有用雜交后代做進(jìn)一步的研究，因此沒(méi)能說(shuō)明性狀 在后代中的分配情況。上述的科研工作和進(jìn)展，為孟德?tīng)柕难芯抗ぷ鞯於嘶A(chǔ)。在這樣的歷史背景下，孟德?tīng)栔纸鉀Q 植物的形態(tài)和花的顏色等是遵循什么規(guī)律傳給子代的問(wèn)題。(2)當(dāng)時(shí)的主要觀點(diǎn)當(dāng)時(shí)對(duì)遺傳與變異現(xiàn)象本質(zhì)的認(rèn)識(shí)主要有兩種觀點(diǎn)：一種是泛生論，另一種是種質(zhì)論。泛生論是在科學(xué)地闡明遺傳變異現(xiàn)象以前盛行了許多世紀(jì)的一種學(xué)說(shuō)。這種學(xué)說(shuō)認(rèn)為，精液是在全 身各個(gè)部分中形成的，匯集后在血管中流動(dòng)，通過(guò)睪丸而進(jìn)入陰莖。精液中含有能夠傳

16、遞特性的粒子，可 以形成胚胎的各個(gè)器官。由于這些粒子的相似性，所以能產(chǎn)生同一物種的個(gè)體；父母雙方中哪一方的粒子 較多，吸引力較大，則多半會(huì)產(chǎn)生類(lèi)似那一方的特性；形成粒子的場(chǎng)所就是個(gè)體的每一個(gè)器官。這樣個(gè)體 的特性就遺傳給下一代。達(dá)爾文( C.R.Darwin ，18091882)在 1868 年提出“暫定的泛生說(shuō)”認(rèn)為，每一個(gè)能夠各自獨(dú)立變 化的性狀是由同一種物質(zhì)載體芽球聯(lián)結(jié)在一起的。發(fā)育中的生物體的每一個(gè)細(xì)胞都能產(chǎn)生出無(wú)數(shù)個(gè)細(xì) 小的芽球，它們彼此相同，負(fù)責(zé)每一種性狀和器官的形成。這些芽球能以不同的強(qiáng)度進(jìn)行繁殖，每當(dāng)細(xì)胞 分裂時(shí)，它們就進(jìn)入子細(xì)胞并能在身體里自由流動(dòng)，進(jìn)入了生殖細(xì)胞就保證把它們

17、傳遞給子代。變異取決 于芽球的兩個(gè)過(guò)程。第一個(gè)過(guò)程是現(xiàn)有芽球的相對(duì)百分?jǐn)?shù)的變化，芽球的丟失和數(shù)目恢復(fù)都能影響到性狀 的變化。第二個(gè)過(guò)程是芽球本身性質(zhì)的變化。拉馬克( J.B.Lamark ，17441829)在泛生論的基礎(chǔ)上進(jìn)一步提出，“用進(jìn)廢退”使身體各個(gè)部分 發(fā)生了變化，這些變化可通過(guò)形成的精液傳給子代；通過(guò)許多世代，這種“獲得性狀”積累的結(jié)果就成為 生物進(jìn)化的機(jī)制。種質(zhì)論是魏斯曼( A.Weismann， 18341914)針對(duì)泛生論和“用進(jìn)廢退”、“獲得性遺傳”而提出 的。魏斯曼提出的“種質(zhì)”學(xué)說(shuō)把“種質(zhì)”和“體質(zhì)”加以區(qū)別。他認(rèn)為種質(zhì)是指性細(xì)胞和產(chǎn)生性細(xì)胞 的那些細(xì)胞。 體質(zhì)是保護(hù)和

18、幫助種質(zhì)繁殖自身的一種手段， 是指構(gòu)成除種質(zhì)以外的身體所有其余部分細(xì)胞。 種質(zhì)負(fù)責(zé)傳遞保持物種種性所需的全部遺傳因子，在世代繁衍過(guò)程中，種質(zhì)自身永世長(zhǎng)存，在世代間連續(xù) 傳播。體質(zhì)則是來(lái)自種質(zhì)的分解，只含有種質(zhì)的零星殘片。種質(zhì)細(xì)胞系完全獨(dú)立于體質(zhì)細(xì)胞系，體質(zhì)細(xì)胞 發(fā)生的變化(也就是獲得的性狀)不影響種質(zhì)細(xì)胞，因而獲得的性狀不會(huì)遺傳給下一代。但是，物種生活 在其中的環(huán)境所產(chǎn)生的種種外界影響，凡在種質(zhì)中引起的變異，則是持久的、遺傳的變異。關(guān)于種質(zhì)位于 何處，魏斯曼于 1885 年時(shí)宣稱：“只有細(xì)胞核物質(zhì)才是遺傳傾向的載體?！狈N質(zhì)學(xué)說(shuō)包含了科學(xué)合理的內(nèi) 容，對(duì)以后的遺傳學(xué)的發(fā)展有著相當(dāng)大的影響。3)孟

19、德?tīng)柡?jiǎn)介孟德?tīng)枌⑺芯康慕Y(jié)果整理成實(shí)驗(yàn)研究論文“ Experiment in plant hybridization”（譯為植物的雜交實(shí)驗(yàn)）于 1865 年 2 月 8 日和 3 月 8 日在布隆博物學(xué)會(huì)上，分兩次做了報(bào)告。并于 1866 年在學(xué)會(huì)會(huì)刊 上發(fā)表，同時(shí)將論文的單印本分送到 134 個(gè)科學(xué)機(jī)構(gòu)的圖書(shū)館，但都未引起任何反響。孟德?tīng)枺?G.J.Mendel ， 18221884）出生在奧地利的名叫海因策多夫的小村中。父親是個(gè)農(nóng)民，擅 長(zhǎng)嫁接。母親是個(gè)園林工人。由于家庭的影響，孟德?tīng)栕孕】釔?ài)自然科學(xué)。他上過(guò)小學(xué)和中學(xué)，但因家庭 經(jīng)濟(jì)困難，不得不中途輟學(xué)。 1843 年到布隆的奧古斯汀修道

20、院當(dāng)修道士， 1847 年被任命為神父， 1849 年 起在附近的策奈姆中學(xué)任代課教師。 1850 年參加正式教師考試，因生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的分?jǐn)?shù)低而失敗。 1851 年去維也納大學(xué)學(xué)習(xí)自然科學(xué)， 1853 年又回到修道院， 1854 年應(yīng)聘到布隆高等技術(shù)學(xué)校任代課教師，講授 物理學(xué)和博物學(xué)。 1856 年再度參加自然科學(xué)教師考試，因中途病倒而落選。這樣他一直以代課教師身份教 學(xué)到 1868 年當(dāng)選為修道院院長(zhǎng)為止。孟德?tīng)柌粌H在數(shù)學(xué)和物理學(xué)方面有很好的基礎(chǔ)，而且對(duì)農(nóng)業(yè)的各個(gè)學(xué)科有著廣泛的興趣。他既是遺 傳學(xué)家，又是園藝學(xué)家和氣象學(xué)家。他培育的一個(gè)倒掛金鐘被命名為“孟德?tīng)柕箳旖痃姟?。?1856 年

21、起， 他還致力于氣象學(xué)的研究， 1863 年至 1869 年間曾發(fā)表過(guò)多篇?dú)庀髮W(xué)的論文，但孟德?tīng)栕钭吭降某删褪怯?關(guān)植物的雜交實(shí)驗(yàn)， 這一工作從 1856 年至 1872年共持續(xù)了 17 年之久，其中豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)成績(jī)最為突出。豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)從 1856 年至 1864 年共進(jìn)行了 8 年。孟德?tīng)枌⑵溲芯康慕Y(jié)果整理成論文發(fā)表，但未 引起任何反響。其原因有三個(gè)。第一，在孟德?tīng)栒撐陌l(fā)表前 7年（ 1859 年），達(dá)爾文的名著物種起源出版了。這部著作引起了 科學(xué)界的興趣，幾乎全部的生物學(xué)家轉(zhuǎn)向生物進(jìn)化的討論。這一點(diǎn)也許對(duì)孟德?tīng)栒撐牡拿\(yùn)起了決定性的 作用。第二，當(dāng)時(shí)的科學(xué)界缺乏理解孟德?tīng)柖傻乃枷牖?/p>

22、礎(chǔ)。首先那個(gè)時(shí)代的科學(xué)思想還沒(méi)有包含孟德?tīng)?論文所提出的命題：遺傳的不是一個(gè)個(gè)體的全貌，而是一個(gè)個(gè)性狀。其次，孟德?tīng)栒撐牡谋磉_(dá)方式是全新 的，他把生物學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)、數(shù)學(xué)結(jié)合了起來(lái)，使得同時(shí)代的博物學(xué)家很難理解論文的真正含義。第三，有的權(quán)威出于偏見(jiàn)或不理解，把孟德?tīng)柕难芯恳暈橐话愕碾s交實(shí)驗(yàn)，和別人做的沒(méi)有多大差 別。（4）孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)過(guò)程孟德?tīng)栐趯?shí)驗(yàn)工作中貫徹了從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的原則。他所用的兩個(gè)親本（父本和母本）都只相差一個(gè) 性狀，事實(shí)上不管這兩個(gè)親本有多少種性狀差別，他只注意研究一對(duì)性狀的遺傳規(guī)律。孟德?tīng)柵c那些早期 研究者相比，他獲得成功主要有以下四個(gè)原因。精心選擇實(shí)驗(yàn)材料孟德?tīng)枏亩箍浦参镏羞x擇了

23、自花傳粉而且是閉花受粉的豌豆作為雜交實(shí)驗(yàn)的材 料。從市場(chǎng)買(mǎi)來(lái)的豌豆種子可以說(shuō)都是純種。雜交實(shí)驗(yàn)從純種出發(fā)，是他實(shí)驗(yàn)成功的保證，只有這樣才能 得到真正的雜種。豌豆花的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，使得人工方法去雄和進(jìn)行異花授粉很方便。此外，他對(duì)豌豆材料進(jìn) 行了品種和性狀的選擇，挑選的有差異的性狀既明顯而又穩(wěn)定。精心設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)方法實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)是科學(xué)方法學(xué)的重要組成部分。孟德?tīng)柕某晒€歸因于采取單因子分析 法，即分別地觀察和分析在一個(gè)時(shí)期內(nèi)的一對(duì)性狀的差異，最大限度地排除各種復(fù)雜因素的干擾。他首先 發(fā)現(xiàn)了“分離定律”，然后在這個(gè)基礎(chǔ)上，再把個(gè)別性狀綜合起來(lái)，又發(fā)現(xiàn)了“自由組合定律”。精確的統(tǒng)計(jì)分析對(duì)雜交實(shí)驗(yàn)的子代中岀現(xiàn)的性狀

24、進(jìn)行分類(lèi)、計(jì)數(shù)和數(shù)學(xué)的歸納。由于孟德?tīng)栍袛?shù)學(xué) 和統(tǒng)計(jì)學(xué)家的頭腦和訓(xùn)練，他從一個(gè)簡(jiǎn)單的二項(xiàng)式展開(kāi)式的各項(xiàng)系數(shù)中，找到了豌豆雜交實(shí)驗(yàn)顯示岀來(lái)的 規(guī)律性，并深刻地認(rèn)識(shí)到 1 ： 1、3：1數(shù)字中所隱藏著的深刻意義和規(guī)律。首創(chuàng)了測(cè)交方法孟德?tīng)柷擅畹卦O(shè)計(jì)了測(cè)交方法，令人信服地證明了他的因子分離假設(shè)的正確性。實(shí) 踐證明這種以雜交子一代個(gè)體再與其隱性純合親本進(jìn)行測(cè)交的方法，完美而巧妙地成為遺傳學(xué)分析的經(jīng)典 方法。孟德?tīng)柍晒Φ匕l(fā)現(xiàn)了遺傳規(guī)律也存在“巧合”的因素?，F(xiàn)在已知豌豆體細(xì)胞中存在不同的7對(duì)同源染色體，配子中有7條染色體。孟德?tīng)栄芯康?7對(duì)性狀的遺傳因子并不正好分布在 7對(duì)不同的同源染色體 上，而只是分布

25、在4對(duì)同源染色體上。其中第一對(duì)同源染色體上坐落兩對(duì)基因（子葉黃綠和種皮的灰白， 圖距單位為204）。第四對(duì)同源染色體坐落三對(duì)等位基因（植株高矮、豆莢形狀等）。第七對(duì)同源染色體 上坐落一對(duì)等位基因（豆粒圓皺）。由于交換值具有相對(duì)的穩(wěn)定性，所以通常以交換值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離，或稱 為遺傳學(xué)圖上的圖距。圖距小于50出現(xiàn)連鎖現(xiàn)象。孟德?tīng)柕亩蜃雍腿蜃与s交實(shí)驗(yàn)所涉及的性狀不是由非同源染色體上基因決定的，就是由同源染 色體上基因決定，但兩對(duì)基因的圖距非常大，以致這兩對(duì)基因表現(xiàn)出自由組合。2.正交、反交、雜交、自交的實(shí)驗(yàn)方法的介紹孟德?tīng)柕碾s交實(shí)驗(yàn)實(shí)際上包含了兩種交配方式：一種交配方式稱為

26、雜交，另一種交配方式稱為自交。雜交一般指兩個(gè)具有不同基因型品種或類(lèi)型的個(gè)體間雌雄配子的結(jié)合。自交是指同一個(gè)體或不同個(gè) 體但為同一基因型的個(gè)體間雌雄配子的結(jié)合；此定義比植物學(xué)的定義廣，植物學(xué)自交特指自花受粉。植物 學(xué)的自花受粉即遺傳學(xué)上的自交；但植物學(xué)的異花受粉包含遺傳學(xué)上的雜交和自交。在植物有性雜交中，把接受花粉的植株叫做母本，用符號(hào)“早”表示；供給花粉的植株稱為父本，用“倉(cāng)”表示。父母本統(tǒng)稱為親本，用“ P'表示，雜交符號(hào)用“X”表示，自交符號(hào)用“”表示，雜種一代用“F 1”表示，雜種二代用“F 2”表示，依此類(lèi)推。如果在做雜交時(shí)，父母本相互交換，這在遺傳學(xué)上稱為互交。例如，現(xiàn)有兩個(gè)

27、親本，用Pl和P2表示第一個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)早P 1 XP2令，第二個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)3PlXP2?，即第一個(gè)雜交實(shí)驗(yàn) Pl為母本，而P2為父本；第二 個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)Pl卻作為父本，而P2卻作為母本，前一個(gè)雜交組合稱為正交，后一個(gè)雜交組合稱為反交，兩個(gè) 雜交組合就叫互交?；ソ粚?shí)驗(yàn)結(jié)果是否一致可以推斷控制性狀的基因是細(xì)胞質(zhì)基因還是細(xì)胞核基因。正反 交結(jié)果一致說(shuō)明控制性狀的基因是核基因；不一致說(shuō)明控制性狀的基因是細(xì)胞質(zhì)基因。當(dāng)核基因分為常染 色體基因（位于常染色體上的基因）和性染色體基因（位于性染色體上的基因）時(shí)，兩種基因控制的性狀 也可以通過(guò)互交實(shí)驗(yàn)加以區(qū)別?；ソ唤Y(jié)果一致說(shuō)明控制性狀的基因是常染色體基因；不一致說(shuō)明

28、基因?yàn)樾?染色體基因。雜交親本一般應(yīng)選用純合子，即基因型純合的個(gè)體。玉米屬于異花受粉作物，一般情況下都是雜合 子。為了獲得純合的個(gè)體，讓玉米植株通過(guò)多次自交，就可得到幾乎是基因型純合的個(gè)體，我們稱為自交 系，它可作為配制雜種的親本。自交方法基本同雜交方法。不同的是：雜交是兩個(gè)不同自交系間個(gè)體的交配，而自交是同一自交系 內(nèi)個(gè)體（包括同一個(gè)體）的交配；雜交的目的是獲得雜合的個(gè)體，而自交的目的是獲得純合的個(gè)體；雜合 個(gè)體可產(chǎn)生多種不同的配子，后代中出現(xiàn)分離現(xiàn)象，純合個(gè)體只產(chǎn)生一種配子，后代中只有一種基因型， 后代中不出現(xiàn)分離現(xiàn)象，且表現(xiàn)型與基因型相同。3. 孟德?tīng)栐O(shè)計(jì)測(cè)交實(shí)驗(yàn)的目的孟德?tīng)柕囊粚?duì)相對(duì)性

29、狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)2代中顯隱性比例接近 3：1,在所有實(shí)驗(yàn)中沒(méi)有中間類(lèi)型出現(xiàn)。他指出F2中的顯性性狀有兩種含義：親本類(lèi)型的顯性和雜種類(lèi)型的顯性。前者指性狀穩(wěn)定地傳給所有 后代，后者指在后代中繼續(xù)表現(xiàn)分離，這從孟德?tīng)栐贔3中的結(jié)果可以得到證實(shí)。在全部 7對(duì)性狀的F2中,具有顯性性狀的類(lèi)型中，2/3是具有雜種性狀的顯性，1/3則是具有親本性狀的顯性。因此，在F2中，顯隱性 3：1的比例可分解為 1： 2：1的比例。這種比例對(duì)以后各代都適用。 即雜種后代中， 每一代都以 1： 2：1 的比例分為雜種類(lèi)型和兩種穩(wěn)定類(lèi)型。孟德?tīng)枮榱舜_定幾對(duì)相對(duì)性狀由于雜交而結(jié)合于雜種中時(shí)，是否也能應(yīng)用上述一對(duì)相對(duì)性狀的

30、規(guī)律，他做了兩對(duì)相對(duì)性狀和三對(duì)相對(duì)性狀的雜交，證明這個(gè)規(guī)律同樣有效。例如：圓粒黃色（AABB X皺粒綠色（ aabb ，F(xiàn)i全部為圓粒黃色，F(xiàn)2有4種表現(xiàn)型:315個(gè)圓黃、 108個(gè)圓綠、 101 個(gè)皺黃、32 個(gè)皺綠，比例接近 9：3：3： 1。將F2的種子全部種下去，得到9類(lèi)植株，這9 類(lèi)植株的分離情況，按所結(jié)種子性狀歸類(lèi)得到如下結(jié)果：138株全部圓黃種子和親本一樣保持穩(wěn)定AABB135株全部圓綠種子和親本一樣保持穩(wěn)定AAbb128株全部皺黃種子和親本一樣保持穩(wěn)定aaBB130株全部皺綠種子和親本一樣保持穩(wěn)定aabb265株有圓黃和圓綠分離只有一對(duì)性狀分離AABb268株有皺黃和皺綠分離只

31、有一對(duì)性狀分離aaBb260株有圓黃和皺黃分離只有一對(duì)性狀分離AaBB267株有圓綠和皺綠分離只有一對(duì)性狀分離Aabb4 138株分離出圓黃、圓綠、皺黃、皺綠二對(duì)性狀都分離AaBb孟德?tīng)栆云涿翡J的數(shù)學(xué)頭腦從上列各類(lèi)比例中看出：這是組合系列中的各項(xiàng)式比值，把A與a和B與b這兩對(duì)性狀各自的分離比例（AA+2Aa+aa和（BB+2Bb+bb組合起來(lái)就可得到上述的比例。孟德?tīng)柕?到了兩對(duì)性狀的組合規(guī)律后，自然地得到三對(duì)性狀的組合規(guī)律。實(shí)驗(yàn)結(jié)果和他的預(yù)期比例完全相符。孟德?tīng)枮榱私忉屔鲜鰧?shí)驗(yàn)的結(jié)果，進(jìn)一步分析了雜種中生殖（卵 細(xì)胞和花粉細(xì)胞的性質(zhì)。他推論 在雜交后代中出現(xiàn)穩(wěn)定類(lèi)型，說(shuō)明受精的卵細(xì)胞和花粉細(xì)

32、胞中必然具有相同的因子，而且一株雜種植株或一朵花中就能產(chǎn)生穩(wěn)定的后代，可見(jiàn)雜種的子房和花藥中形成不止一種性細(xì)胞。子房和花藥中有多少種性 細(xì)胞，就會(huì)有多少種穩(wěn)定類(lèi)型。如果雜種產(chǎn)生的各類(lèi)卵細(xì)胞以及各類(lèi)花粉細(xì)胞數(shù)目相等，就可解釋各個(gè)雜 種中的后代分離表現(xiàn)。這樣孟德?tīng)栐O(shè)計(jì)了自己首創(chuàng)的測(cè)交實(shí)驗(yàn)。例如，圓粒黃色與皺粒綠色雜交，F(xiàn)1 與皺粒綠色進(jìn)行正反交，預(yù)期結(jié)果為：（1）雜種卵細(xì)胞 AB，Ab，aB，ab 與花粉細(xì)胞 ab 雜交得到AaBb： Aabb： aaBb： aabb=1 ： 1 ： 1 ：1（2）雜種花粉細(xì)胞 AE, Ab, aB, ab與卵細(xì)胞ab雜交得到AaBb： Aabb： aaBb： a

33、abb=1： 1： 1：1實(shí)驗(yàn)結(jié)果和他的理論預(yù)期結(jié)果幾乎完全一致。正交實(shí)驗(yàn)結(jié)果： 31 粒圓黃, 26 粒圓綠, 27 粒皺黃, 26 粒皺綠。反交實(shí)驗(yàn)結(jié)果： 24粒圓黃, 25粒圓綠, 22粒皺黃, 27粒皺綠。由于隱性親本性狀不能遮蓋顯性性狀,并能顯出純隱性性狀,這樣的測(cè)交結(jié)果就能直接反映出F1 雜種所產(chǎn)生配子的類(lèi)型和數(shù)目,因而從測(cè)交子代的表現(xiàn)型可以直接判斷雜合子的基因組成,這也是測(cè)交的作 用。孟德?tīng)栐诮忉屔鲜霈F(xiàn)象時(shí)指出：哪一種花粉細(xì)胞和卵細(xì)胞結(jié)合,全出于偶然。就一對(duì)性狀而言,雜種Aa產(chǎn)生相等數(shù)量的 A和a卵細(xì)胞以及相等數(shù)量的 A和a花粉細(xì)胞。任一 A或a花粉細(xì)胞和A或a卵細(xì)胞 結(jié)合的機(jī)會(huì)

34、相同。受精結(jié)果，就會(huì)得到組合AA+2Aa+aa進(jìn)一步得到多對(duì)性狀的組合。通過(guò)測(cè)交實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以引申出以下結(jié)論。（ 1）成對(duì)的遺傳因子在雜合狀態(tài)互不污染，保持其獨(dú)立性，形成配子時(shí)相互分離，分別進(jìn)入不同的 配子中（即分離定律）。（2）不同相對(duì)性狀的遺傳因子在 F!雜合狀態(tài)時(shí)，雖同處一體，但互不混淆，各自保持其獨(dú)立性。形 成配子時(shí)，同一對(duì)遺傳因子各自獨(dú)立地分離；不同對(duì)的遺傳因子則自由組合（即自由組合定律）。孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)的兩個(gè)遺傳基本規(guī)律，解釋了他的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，他所創(chuàng)造的測(cè)交實(shí)驗(yàn)證實(shí)了他發(fā)現(xiàn)的兩個(gè) 規(guī)律是正確的。4. 顯性的相對(duì)性在談到性狀的顯隱性時(shí)，一般是指性狀的表現(xiàn)只受一對(duì)等位基因的控制。孟德?tīng)栄芯窟^(guò)的

35、豌豆7 對(duì)性狀表現(xiàn)完全顯性。但后來(lái)發(fā)現(xiàn)由一對(duì)等位基因決定的相對(duì)性狀中，顯性有的是不完全的，或是出現(xiàn)其他 的遺傳現(xiàn)象。但這并不有悖于孟德?tīng)柖?，而是其進(jìn)一步的發(fā)展和擴(kuò)充，現(xiàn)介紹幾種。（1）不完全顯性（incomplete dominance ）把紫茉莉開(kāi)紅花（CC）的品種與開(kāi)白花（cc）的品種雜交，F(xiàn)i雜合子（Cc）的花為粉紅色，是雙親的中間型。這似乎違背了孟德?tīng)栴w粒遺傳原理。事實(shí)卻不 然，當(dāng)Fi雜合子間自交時(shí)，F(xiàn)2中有1/4紅花，2/4粉紅花，1/4白花。白花基因c在雜合子中沒(méi)有被“污染”， 保持其純潔性，在F2又按原樣分離岀來(lái)。Fi的中間型是C基因?qū)τ赾基因不完全顯性所造成的。F2的表現(xiàn)型及

36、基因型之比均為1 ： 2： 1,即當(dāng)相對(duì)性狀為不完全顯性時(shí)，表現(xiàn)型和其基因型的比例是一致的。人的天然卷發(fā)也是由一對(duì)不完全顯性基因決定的，其中卷發(fā)基因W對(duì)直發(fā)基因w是不完全顯性。純合子WV的頭發(fā)十分卷曲，雜合子 WW勺頭發(fā)卷曲程度中等，ww則是直發(fā)。(2)共顯性(codominance )一對(duì)等位基因的兩個(gè)成員在雜合子中都表達(dá)的遺傳現(xiàn)象叫共顯性。人類(lèi)的MN血型是繼ABO血型后被檢出的第二種血型，首先由Landsteiner和Levine發(fā)現(xiàn)。由于MN血型是使用免疫血清檢出的， 故取M和N兩個(gè)字母作為MN血型的符號(hào)。它的遺傳是由一對(duì)等位基因決定的，為紀(jì)念上述兩位科學(xué)家，故以 Lm、Ln表示這一對(duì)等

37、位基因。MN血型分為M型、MN型和N型3種表現(xiàn)型。M型個(gè)體的紅細(xì)胞表面有 M抗原，由LM基因決定，N型有N抗原，由Ln基因決定，MN型既有M抗原又有N抗原， LM和Ln基因并存，它們互不遮蓋。3種表現(xiàn)型的基因型分別為 LtM、LnLn和LmLno MN血型表明Lm和Ln這一對(duì)等位基因的兩個(gè)成員分別控制不同的抗原物質(zhì)，這兩種物質(zhì)在雜合子中同時(shí)表現(xiàn)出來(lái)。就這種血型而言，在人類(lèi)中可能有6種婚配方式。下表表示系譜分析后不同婚配方式和其子女的血型分布(表5)o MN血型遺傳同樣說(shuō)明分離定律的普遍性。表5 MN血型遺傳表現(xiàn)型基因型家庭數(shù)實(shí)得子女?dāng)?shù)理論比M MN NM MN NMKMlmLmxlmLm249

38、8-1 - -NXNLnLnXLnLn6-27- 1MKNlmLmxlnln30-43- 1 -MXMNM MM NL L XL L86183196-1/2 1/2 -NXMNlnlnxlV71-156167-1/2 1/2MNKMNL 69 J71141631/4/ 2/4 /1/4鐮刀型細(xì)胞貧血癥也是共顯性的一個(gè)例子。正常人紅細(xì)胞呈碟形，鐮刀型細(xì)胞貧血癥患者的紅細(xì)胞 呈鐮刀形。正常人與鐮刀型細(xì)胞貧血癥患者結(jié)婚所生子女，紅細(xì)胞既有正常碟形的，又有鐮刀形的，平時(shí) 并不表現(xiàn)嚴(yán)重的病癥，只有在缺氧條件下才發(fā)病。(3) 鑲嵌顯性(mosaic dominance )在F個(gè)體上，雙親的性狀在不同部位鑲嵌存在，稱為鑲嵌顯性。這是我國(guó)著名遺傳學(xué)家談家楨教授于1946年在研究異色瓢蟲(chóng)鞘翅色斑的遺傳時(shí)發(fā)現(xiàn)的。異色瓢蟲(chóng)有很多鞘翅色斑的變異。鞘翅底色為黃色，不同的類(lèi)型在底色上呈現(xiàn)不同的黑色斑紋。黑緣型鞘翅的前緣呈黑色，均色型的后緣呈黑色。純種黑緣型與純種均色型個(gè)體雜交，F(xiàn)1個(gè)體上既不表現(xiàn)黑緣型，也不表現(xiàn)均色型，而岀現(xiàn)了一種新的色斑類(lèi)型，好像雙親的鞘翅疊起來(lái)了，其黑色部分都表現(xiàn)岀來(lái)，呈鑲嵌現(xiàn)象。當(dāng)把子一代個(gè)體再相互交配，F(xiàn)2中1/4是黑緣型，2/4新類(lèi)型即鑲嵌型，1/4均色型(圖6)異色瓢蟲(chóng)鑲嵌顯性的實(shí)質(zhì)是：在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，一對(duì)基因的表達(dá)時(shí)間不同，