精品課件：第八章_半知菌亞門

1、一、概述一、概述一）半知菌的含義一）半知菌的含義 由于不同的交配系發(fā)生的時間或空間可能不由于不同的交配系發(fā)生的時間或空間可能不同而難于相遇，有性生殖在自然條件下很少見，同而難于相遇，有性生殖在自然條件下很少見，或者有些已經(jīng)喪失有性生殖的能力，或者有些有或者有些已經(jīng)喪失有性生殖的能力，或者有些有性生殖已被準性生殖所代替。對于這些真菌人們性生殖已被準性生殖所代替。對于這些真菌人們只找到無性階段而沒有發(fā)現(xiàn)有性時期，從而只了只找到無性階段而沒有發(fā)現(xiàn)有性時期，從而只了解生活史的一半，所以通常稱這類真菌為半知菌解生活史的一半，所以通常稱這類真菌為半知菌或不完全菌或不完全菌(fungi imperfecti

2、)。 已經(jīng)證明半知菌的有性階段大多數(shù)屬于已經(jīng)證明半知菌的有性階段大多數(shù)屬于子囊菌，少數(shù)屬于擔子菌。鞭毛菌、接合菌子囊菌，少數(shù)屬于擔子菌。鞭毛菌、接合菌和擔子菌中的銹菌和黑粉菌的一些種，也僅和擔子菌中的銹菌和黑粉菌的一些種，也僅發(fā)現(xiàn)其無性階段，但他們都具有易于鑒別的發(fā)現(xiàn)其無性階段，但他們都具有易于鑒別的穩(wěn)定特征，在傳統(tǒng)上不置于半知菌亞門中。穩(wěn)定特征，在傳統(tǒng)上不置于半知菌亞門中。二）形態(tài)特征二）形態(tài)特征（一）營養(yǎng)體（一）營養(yǎng)體 多數(shù)種類為具有隔膜的菌絲體，菌絲體多數(shù)種類為具有隔膜的菌絲體，菌絲體發(fā)達。菌絲無隔膜的不屬于半知菌。發(fā)達。菌絲無隔膜的不屬于半知菌。（二）無性繁殖（二）無性繁殖 基本方式是

3、從營養(yǎng)菌絲上分化出分生孢子梗，基本方式是從營養(yǎng)菌絲上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。在分生孢子梗上形成分生孢子。 1、分生孢子：產(chǎn)生于分生孢子梗頂端或側(cè)面的無、分生孢子：產(chǎn)生于分生孢子梗頂端或側(cè)面的無性孢子。除無孢目外，所有半知菌都產(chǎn)生分生孢性孢子。除無孢目外，所有半知菌都產(chǎn)生分生孢子。分生孢子成熟后脫落，隨風或雨飛散，或由子。分生孢子成熟后脫落，隨風或雨飛散，或由動物傳播，在適宜的條件下萌發(fā)形成菌絲體。一動物傳播，在適宜的條件下萌發(fā)形成菌絲體。一般都是單倍體階段。有些半知菌還產(chǎn)生其他的無般都是單倍體階段。有些半知菌還產(chǎn)生其他的無性孢子類型；如小型分生孢子、芽孢子和節(jié)孢子。性孢子

4、類型；如小型分生孢子、芽孢子和節(jié)孢子。l 2、載孢體的類型、載孢體的類型 載孢體（載孢體（conidiomata）是指一種由多根）是指一種由多根菌絲特化承載孢子的結(jié)構(gòu)。主要有六種類型。菌絲特化承載孢子的結(jié)構(gòu)。主要有六種類型。 分生孢子梗（分生孢子梗（conidiophore）：由菌絲特化能）：由菌絲特化能產(chǎn)生分生孢子的一種絲狀結(jié)構(gòu)。分生孢子梗產(chǎn)生分生孢子的一種絲狀結(jié)構(gòu)。分生孢子梗單生或叢生，無色或有色，分枝或不分枝，單生或叢生，無色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗頂端膨大，上面產(chǎn)生分生孢有的分生孢子梗頂端膨大，上面產(chǎn)生分生孢子。有的半知菌無分生孢子梗。子。有的半知菌無分生孢子梗。 孢梗束孢

5、梗束(synnema)：是一束基部排列較緊密、：是一束基部排列較緊密、頂部分散的分生孢子梗，頂端或側(cè)面產(chǎn)生分生孢頂部分散的分生孢子梗，頂端或側(cè)面產(chǎn)生分生孢子。子。 分生孢子座分生孢子座(sporodochium)：由多根菌絲特：由多根菌絲特化的墊狀結(jié)構(gòu)，表面形成分生孢子梗?；膲|狀結(jié)構(gòu)，表面形成分生孢子梗。 分生孢子器分生孢子器(pycnidium)：由多根菌絲特化成近球：由多根菌絲特化成近球形的結(jié)構(gòu)，其內(nèi)形成分生孢子梗及分生孢子。典型的形的結(jié)構(gòu)，其內(nèi)形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的內(nèi)壁上產(chǎn)生分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的內(nèi)壁上產(chǎn)生分生孢子梗，其頂端著

6、生分生孢子。有的分生孢子直分生孢子梗，其頂端著生分生孢子。有的分生孢子直接從內(nèi)壁的細胞產(chǎn)生。分生孢子器內(nèi)產(chǎn)生大量的分生接從內(nèi)壁的細胞產(chǎn)生。分生孢子器內(nèi)產(chǎn)生大量的分生孢子，孢子間常有膠質(zhì)，膠質(zhì)吸水后膨脹，可以使孢孢子，孢子間常有膠質(zhì)，膠質(zhì)吸水后膨脹，可以使孢子成條地從孔口擠出。子成條地從孔口擠出。 分生孢子盤分生孢子盤(acervulus)：由多根菌絲特化成：由多根菌絲特化成的盤狀結(jié)構(gòu)，上面著生成排的短分生孢子梗及分的盤狀結(jié)構(gòu)，上面著生成排的短分生孢子梗及分生孢子。有時分生孢子盤的四周或中央有深褐色生孢子。有時分生孢子盤的四周或中央有深褐色的剛毛。寄生性真菌的分生孢子盤往往產(chǎn)生在寄的剛毛。寄生性

7、真菌的分生孢子盤往往產(chǎn)生在寄主角質(zhì)層表皮的下面，成熟后才露出表面。主角質(zhì)層表皮的下面，成熟后才露出表面。 子座狀載孢體子座狀載孢體(stromatic conidiomata)：由多根菌絲特化成的墊狀保護結(jié)構(gòu)，內(nèi)生分由多根菌絲特化成的墊狀保護結(jié)構(gòu)，內(nèi)生分生孢子梗及分生孢子。生孢子梗及分生孢子。 3、分生孢子的形成方式、分生孢子的形成方式 體生式體生式(thallic)：分生孢子由產(chǎn)孢細胞整個：分生孢子由產(chǎn)孢細胞整個轉(zhuǎn)化而來，即產(chǎn)孢細胞先形成隔膜，隔膜上的轉(zhuǎn)化而來，即產(chǎn)孢細胞先形成隔膜，隔膜上的細胞膨大成孢子。細胞膨大成孢子。 芽生式芽生式(blastic)：分生孢子由產(chǎn)孢細胞的一：分生孢子由產(chǎn)

8、孢細胞的一部分發(fā)育而成，即產(chǎn)孢細胞上端膨大形成孢子部分發(fā)育而成，即產(chǎn)孢細胞上端膨大形成孢子雛形，而后出現(xiàn)隔膜，再形成孢子。雛形，而后出現(xiàn)隔膜，再形成孢子。 根據(jù)產(chǎn)孢細胞各層壁是否都參與孢根據(jù)產(chǎn)孢細胞各層壁是否都參與孢子形成可分為全壁式及內(nèi)壁式。各層壁子形成可分為全壁式及內(nèi)壁式。各層壁都參與孢子形成的為全璧式，僅內(nèi)壁參都參與孢子形成的為全璧式，僅內(nèi)壁參與孢子形成的為內(nèi)壁式。與孢子形成的為內(nèi)壁式。 分生孢子發(fā)育方式共有四類分生孢子發(fā)育方式共有四類 1 1）全壁體生式：）全壁體生式： 全壁節(jié)孢子全壁節(jié)孢子(anhriconidia)(anhriconidia)：產(chǎn)孢菌絲產(chǎn)生隔膜后即斷：產(chǎn)孢菌絲產(chǎn)生隔

9、膜后即斷裂成孢子；裂成孢子； 分生節(jié)孢子分生節(jié)孢子(meristemarthric conidia）：）： 產(chǎn)孢菌絲頂端隨孢子的依次產(chǎn)生而繼續(xù)產(chǎn)孢菌絲頂端隨孢子的依次產(chǎn)生而繼續(xù)延伸，并產(chǎn)生隔膜，形成串生的向基性的分延伸，并產(chǎn)生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。生孢子。2）內(nèi)壁體生式：產(chǎn)孢菌絲外壁不參與孢子）內(nèi)壁體生式：產(chǎn)孢菌絲外壁不參與孢子形成，孢子是在產(chǎn)孢細胞內(nèi)形成的。形成，孢子是在產(chǎn)孢細胞內(nèi)形成的。3）全壁芽生式）全壁芽生式(holoblastic)： 環(huán)痕式環(huán)痕式(annellidic)是隨著孢子的產(chǎn)生產(chǎn)孢細胞逐次是隨著孢子的產(chǎn)生產(chǎn)孢細胞逐次以內(nèi)部層出方式延伸，在梗端形成許多環(huán)痕。以內(nèi)部

10、層出方式延伸，在梗端形成許多環(huán)痕。 合軸式合軸式(sympodia)是產(chǎn)孢細胞產(chǎn)生孢子后，隨是產(chǎn)孢細胞產(chǎn)生孢子后，隨著產(chǎn)孢點側(cè)向延伸，再產(chǎn)生第二個孢子，如著產(chǎn)孢點側(cè)向延伸，再產(chǎn)生第二個孢子，如此不斷產(chǎn)孢，不斷延伸。此不斷產(chǎn)孢，不斷延伸。倒縮式：產(chǎn)孢梗隨著產(chǎn)孢而逐漸縮短，以倒退的向基序列產(chǎn)生孢子4）內(nèi)壁芽生式）內(nèi)壁芽生式(enteroblastic) 瓶體式的產(chǎn)孢細胞呈瓶狀，頂端有孔口，瓶體式的產(chǎn)孢細胞呈瓶狀，頂端有孔口，孢子從瓶口逐個產(chǎn)生，產(chǎn)孢細胞長度不變，其孢子從瓶口逐個產(chǎn)生，產(chǎn)孢細胞長度不變，其產(chǎn)孢細胞稱為產(chǎn)孢瓶體，形成的孢子稱為瓶梗產(chǎn)孢細胞稱為產(chǎn)孢瓶體，形成的孢子稱為瓶梗孢子。孢子。 孔

11、出式的產(chǎn)孢細胞上面有小孔，孢子由小孔中孔出式的產(chǎn)孢細胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，稱為孔出孢子。生出，稱為孔出孢子。三）分類三）分類（一）半知菌分類的現(xiàn)狀（一）半知菌分類的現(xiàn)狀 真菌的自然分類系統(tǒng)主要以有性生殖器官真菌的自然分類系統(tǒng)主要以有性生殖器官和有性孢子為依據(jù)，半知菌卻不具備這種特點。和有性孢子為依據(jù)，半知菌卻不具備這種特點。半知菌的分類完全是人為的，純粹是為應用的半知菌的分類完全是人為的，純粹是為應用的方便，而不反映它們之間的親緣關(guān)系。方便，而不反映它們之間的親緣關(guān)系?！靶问叫问骄V綱”、“形式目形式目”“”“形式屬形式屬”等。等。 1、 Saccardo(1899)的系統(tǒng)。這個系統(tǒng)至

12、今仍的系統(tǒng)。這個系統(tǒng)至今仍被采用。該系統(tǒng)根據(jù)分生孢子在自然情況下的特被采用。該系統(tǒng)根據(jù)分生孢子在自然情況下的特點把半知菌分為點把半知菌分為 4目，即叢梗孢目、黑盤孢目、目，即叢梗孢目、黑盤孢目、球殼孢目和無孢菌目。分生孢子的分隔、形狀和球殼孢目和無孢菌目。分生孢子的分隔、形狀和色澤分為色澤分為7類類(圖圖)： 單胞類：孢子單孢，圓形，卵圓形，或圓筒形。單胞類：孢子單孢，圓形，卵圓形，或圓筒形。雙胞類：孢子雙細胞，卵圓形到長橢圓形。雙胞類：孢子雙細胞，卵圓形到長橢圓形。多胞類：孢子多胞類：孢子3個細胞以上，具有個細胞以上，具有2個或多個橫隔。個或多個橫隔。磚格胞類：孢子具有縱橫分隔。磚格胞類：孢

13、子具有縱橫分隔。線狀孢子類：孢子線狀到蠕蟲狀；單胞到多胞；線狀孢子類：孢子線狀到蠕蟲狀；單胞到多胞；無色到有色。無色到有色。螺旋孢子類：孢子圓筒形，螺旋式卷曲，單胞或螺旋孢子類：孢子圓筒形，螺旋式卷曲，單胞或多胞；無色或有色。多胞；無色或有色。星狀孢子類：孢子星狀星狀孢子類：孢子星狀(放射狀放射狀)；單胞或多胞；無；單胞或多胞；無色或有色。色或有色。 2 近代分類系統(tǒng)，可歸納為三類。近代分類系統(tǒng)，可歸納為三類。以分生孢子形成方式為基礎的分類系統(tǒng)。以分生孢子形成方式為基礎的分類系統(tǒng)。從無性態(tài)和有性態(tài)的整體考慮，即所謂從無性態(tài)和有性態(tài)的整體考慮，即所謂“全型全型真菌真菌”(The whole fu

14、ngus)概念為基礎的分類體概念為基礎的分類體系。系。 在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)基礎上，吸收有關(guān)分生孢子和在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)基礎上，吸收有關(guān)分生孢子和產(chǎn)孢細胞發(fā)育類型而形成的分類系統(tǒng)，其中最產(chǎn)孢細胞發(fā)育類型而形成的分類系統(tǒng)，其中最有代表性的是安斯沃思有代表性的是安斯沃思1973年的分類系統(tǒng)和霍年的分類系統(tǒng)和霍克斯沃思克斯沃思(Hawksworth)1983年的分類系統(tǒng)。年的分類系統(tǒng)。 3、 1995年出版的第八版年出版的第八版真菌字典真菌字典中，中，提出了有絲分裂孢子真菌（提出了有絲分裂孢子真菌（mitosporic fungi）的概念。）的概念。 （二）分類（二）分類 霍克斯沃思（霍克斯沃思（Hawksw

15、orth）1983年的分類系統(tǒng)。年的分類系統(tǒng)。絲孢綱絲孢綱 （Hyphymyestes） 無孢目（無孢目（Agonomycetes） 絲孢目（絲孢目（Hyphymycetes） 束梗孢目（束梗孢目（Stibellales） 瘤座孢目（瘤座孢目（Tuberculariales）腔孢綱（腔孢綱（Coelomycetes） 黑盤孢目（黑盤孢目（Melanconiales） 球殼孢目（球殼孢目（Sphaeropsidales） 盾座孢目（盾座孢目（Pycnothyriales） 分生孢子著生分生孢子?；蚓z上，外表分生孢子著生分生孢子梗或菌絲上，外表無保護結(jié)構(gòu)，有的不產(chǎn)生分生孢子。無保護結(jié)構(gòu)，有的不產(chǎn)

16、生分生孢子。 根據(jù)分生孢子的有無和分生孢子梗集合根據(jù)分生孢子的有無和分生孢子梗集合成載孢體的類型分為成載孢體的類型分為4目。目。 一）無孢目（一）無孢目（Agonomycetales） 無性態(tài)不產(chǎn)生分生孢子而以有隔菌絲繁殖無性態(tài)不產(chǎn)生分生孢子而以有隔菌絲繁殖的一類真菌。有時形成菌絲變態(tài)結(jié)構(gòu)，如厚垣的一類真菌。有時形成菌絲變態(tài)結(jié)構(gòu)，如厚垣孢子、菌核等。孢子、菌核等。 絲核菌屬（絲核菌屬（Rhizoctonia）菌核著生菌絲間，菌絲彼）菌核著生菌絲間，菌絲彼此相連。菌核褐色或黑色，表面粗糙，內(nèi)外層顏色此相連。菌核褐色或黑色，表面粗糙，內(nèi)外層顏色一致，結(jié)構(gòu)較疏松。菌絲褐色，近分枝處形成隔膜，一致，結(jié)

17、構(gòu)較疏松。菌絲褐色，近分枝處形成隔膜，呈縊縮狀，多為直角分枝。呈縊縮狀，多為直角分枝。 立枯絲核菌（立枯絲核菌（R. solani Kuhn）：引起多種植物）：引起多種植物立枯病和紋枯病。這個種可分為立枯病和紋枯病。這個種可分為9個菌絲融合個菌絲融合群（群（AG-1 AG-9）, 中國的棉花立枯病菌屬中國的棉花立枯病菌屬于于AG-4，水稻紋枯病菌屬于，水稻紋枯病菌屬于AG-1. 二）絲孢目二）絲孢目 分生孢子著生裸露的散生或叢生的分生分生孢子著生裸露的散生或叢生的分生孢子梗上或直接著生菌絲上的一類真菌。分孢子梗上或直接著生菌絲上的一類真菌。分生孢子?；坎宦?lián)合成孢梗束或不形成分生生孢子?；坎?/p>

18、聯(lián)合成孢梗束或不形成分生孢子座。孢子座。 輪枝孢屬輪枝孢屬(Verticillium) 分生孢子梗無色，分生孢子梗無色，直立，分枝輪生、對生或互生，分枝末端及直立，分枝輪生、對生或互生，分枝末端及主枝頂端有瓶狀產(chǎn)孢細胞；分生孢子著生瓶主枝頂端有瓶狀產(chǎn)孢細胞；分生孢子著生瓶體端部，無色或淡色，橢圓形或梭形，單胞，體端部，無色或淡色，橢圓形或梭形，單胞，常聚集成孢子球。常聚集成孢子球。 大麗花輪枝孢大麗花輪枝孢(V. dahliae Kleb)和黃萎輪枝孢和黃萎輪枝孢(V. albo-atrum Reinke et Berthold)引起棉、麻、引起棉、麻、茄子等多種植物黃萎病。茄子等多種植物黃萎

19、病。 鏈格孢屬鏈格孢屬(Alternaria) 又稱交鏈孢屬。分生孢又稱交鏈孢屬。分生孢子梗淡褐至褐色子梗淡褐至褐色,彎或屈曲孔出式產(chǎn)孢，合軸式彎或屈曲孔出式產(chǎn)孢，合軸式延伸或不延伸，孢痕明顯；分生孢子串生或單延伸或不延伸，孢痕明顯；分生孢子串生或單生，磚隔狀，淡褐至深褐色，卵圓形或倒棍棒生，磚隔狀，淡褐至深褐色，卵圓形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，頂端常具喙狀細胞。形，表面光滑或有疵，頂端常具喙狀細胞。 細鏈格孢細鏈格孢(A.tenuis C.G. Nees) 通常腐生，有時弱寄生于糧食、通常腐生，有時弱寄生于糧食、棉麻、油料等數(shù)十種植物，引起棉麻、油料等數(shù)十種植物，引起黑斑病。黑斑病。 彎孢

20、屬彎孢屬(Curvularia) 分生孢子梗，直或彎曲，分生孢子梗，直或彎曲，合軸式延伸；分生孢子，常彎曲，棍棒形至倒合軸式延伸；分生孢子，常彎曲，棍棒形至倒卵形，多數(shù)卵形，多數(shù)3個隔膜，中間個隔膜，中間1一一2個細胞常不成個細胞常不成比例膨大，兩端細胞顏色較淺，常彎曲。比例膨大，兩端細胞顏色較淺，常彎曲。 新月彎孢新月彎孢C. lunata 引起引起玉米的葉斑病，水稻、谷子、玉米的葉斑病，水稻、谷子、高粱的米粒變色。高粱的米粒變色。 德氏霉屬德氏霉屬(Drechslera) 分生孢子梗褐色，產(chǎn)孢細分生孢子梗褐色，產(chǎn)孢細胞多芽生，合軸式延伸；分出孢子淡色至暗色，胞多芽生，合軸式延伸；分出孢子淡

21、色至暗色，單生，圓筒形，多細胞，正直，臍點凹陷在基單生，圓筒形，多細胞，正直，臍點凹陷在基部細胞輪廓線內(nèi)。有性態(tài)是核腔菌屬部細胞輪廓線內(nèi)。有性態(tài)是核腔菌屬(Pyrenophora)離蠕孢屬離蠕孢屬(Bipolaris)德氏霉屬相近屬，分生孢子德氏霉屬相近屬，分生孢子梭形，正直或彎曲，臍點稍突出，平截狀。有梭形，正直或彎曲，臍點稍突出，平截狀。有性態(tài)是旋孢腔菌屬（性態(tài)是旋孢腔菌屬（Cochliobolus）。）。突臍孢屬突臍孢屬(Exserohilum)德氏霉屬的相近屬，分德氏霉屬的相近屬，分生孢子梭形、圓筒形或倒棍棒形，直或彎曲，生孢子梭形、圓筒形或倒棍棒形，直或彎曲，臍點明顯突出。有性態(tài)是毛球腔菌屬臍點明顯突出。有性態(tài)是毛球腔菌屬(Setosphaeria)。 三）瘤座孢目三）瘤座孢目 分生孢子梗集生在分生孢子座上的一類分生孢子梗集生在分生孢子座上的一類真菌。分生孢子座由菌絲體糾結(jié)而成，墊狀真菌。分生孢子座由菌絲體糾結(jié)而成，墊狀至瘤狀，膠質(zhì)或蠟質(zhì)，鮮色至暗色。至瘤狀，膠質(zhì)或蠟質(zhì)，鮮色至暗色。 鐮孢屬鐮孢屬(Fusarium)又稱鐮刀菌屬。分生孢子有又稱鐮刀菌屬。分生孢子有二種類型：大型分生孢子橢圓形至鐮刀型，二種類型：大型分生孢子橢圓形至鐮刀型，有明顯突起的足胞；小型分生孢子單胞至雙有明顯突起的足胞；小型分生孢子單胞