生物膜第1節(jié)生物膜的組成和結構

1、生物膜第1節(jié)生物膜的組成和結構第一節(jié) 生物膜的組成和結構 概念 化學組成 生物膜的分子結構模型 生 物 膜 的 特 性一、 概念 生物膜結構使細胞區(qū)域化，各個細胞器既各自具有恒定動態(tài)的內環(huán)境，又相互聯(lián)系和制約，從而使整個細胞活動有條不紊的進行。生物膜是構成細胞所有膜的總稱，包括圍在細胞質外圍的質膜(plasma membrane)和細胞器的內膜系統(tǒng)(endomembrane system)。無 機 鹽金 屬 離 子水 脂類蛋白質糖 類二、生物膜的化學組成不同的生物膜其蛋白質和脂類的含量有很大差別蛋白質 / 脂類生物膜 蛋白質/脂類髓鞘 0.23線粒體外膜 1.08人紅細胞膜 1.14內質網(wǎng)膜

2、2.03線粒體內膜 3.171. 膜 脂(membrane lipid)(1) 磷 脂（主要）(2) 糖 脂(3) 硫 脂(4) 甾 醇 磷 脂 主要為甘油磷脂，還有鞘磷脂等 甘油磷脂是兩性分子，較短的磷脂?；糠譃轭^部，呈親水性，兩條較長的碳氫脂酰鏈為尾部，呈親脂性。磷脂酸磷脂酰膽堿（卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸由磷脂形成的雙層脂膜的示意圖 在含水的環(huán)境中，磷脂分子親水的頭部與水接觸，并通過疏水鍵和范德華力使疏水的尾部盡可能靠近，以脂雙層的形式存在。（2）糖脂含一個或多個糖殘基的脂類單半乳糖基二酰甘油雙半乳糖基二酰甘油(3) 硫 脂6-亞硫酸-6-脫氧-葡萄糖甘油二酯(硫酯)

3、（4）甾 醇又名固醇動物膜甾醇主要是膽固醇植物膜甾醇含量較動物少，主要有谷甾醇、豆甾醇等。膽固醇 Cholesterol2. 膜蛋白(membrane protein) 內 在 蛋 白(integral protein) 外 周 蛋 白(peripheral protein)有的全部埋于脂雙層的疏水區(qū)，有的部分嵌在脂雙層中，有的橫跨全膜.主要靠疏水作用通過某些非極性氨基酸殘基與膜脂疏水部分相結合。這類蛋白不易分離，也不易溶于水，用較劇烈的條件（去垢劑、有機溶劑、超聲波）才能把它們溶解下來，同時，膜結構也破壞了。（1）內在蛋白真核生物有些內在蛋白本身并沒有進入膜內，他們通過以共價鍵與脂質、脂酰鏈

4、或異戊二烯鏈結合，再通過他們的疏水部分插入膜內，而這些內在蛋白則被錨定在膜上，這種形式的內在蛋白稱為膜錨蛋白。 膜錨蛋白（2）外 周 蛋 白分布于膜的脂雙層內外表面，通過極性氨基酸殘基以離子鍵、氫鍵、范德華力等次級鍵與膜脂極性頭部或與內在蛋白的親水部分結合。比較易于分離，大都能溶于水，可在不破壞膜結構的情況下，通過溫和方法（改變離子強度、pH、加入金屬螯合劑）分離提取。3. 糖類生物膜中的糖類大多與膜蛋白結合 糖蛋白(glycoprotein)少數(shù)與膜脂結合 糖脂(glycolipid)糖類在膜上的分布非對稱的，全部分布在膜的非細胞質一側。質膜上的糖細胞內膜的糖三、 生物膜的分子結構模型與過去

5、模型的主要差別 突出了膜的流動性 顯示了膜蛋白分布的不對稱性流體鑲嵌模型(fluid mosaic model) 1972年美國Singer和Nicolson提出，認為生物膜是一種流動的、嵌有各種蛋白質的脂質雙分子層結構，其中蛋白質猶如一座座冰山漂移在流動脂質的海洋中。四、生 物 膜 的 特 性 膜分子結構的不對稱性 膜分子結構的流動性(一）膜分子結構的不對稱性1、膜脂的分布不對稱，即膜脂雙分子層內外兩側的脂種類、含量不同，如人紅細胞質膜：膜的外層卵磷脂、鞘磷脂較多膜的內層腦磷脂、磷脂酰絲氨酸較多2、膜蛋白在膜兩側的數(shù)量、種類有差異 如線粒體內膜中的NADH電子傳遞鏈各組分：Cyt氧化酶 、琥

6、珀酸脫氫酶在線粒體內膜內側Cytc在線粒體內膜外側3、糖蛋白和糖脂中的多糖只 分布在膜的非細胞質一側線粒體（二）膜分子結構的流動性膜的流動性主要是指膜脂及膜蛋白流動性。合適的流動性對生物膜表現(xiàn)其正常功能十分重要。 膜脂的流動性膜脂的流動性主要決定于磷脂分子。在生理條件下,磷脂大多呈流動的液晶態(tài),磷脂在膜內可作旋轉運動,翻轉運動,側向運動等。膜脂的流動性的大小與磷脂分子中脂肪酸鏈的長短及不飽和程度密切相關： 鏈越短,不飽和程度越高,流動性越大。流動性還受環(huán)境溫度影響 在一定限度內,溫度升高,膜脂流動性增強;溫度降低,流動性減弱。當溫度降至一定值時,膜脂從流動的液晶態(tài)轉變?yōu)轭愃凭w的凝膠態(tài),這個溫

7、度稱為相變溫度。凝膠狀態(tài)也可再熔解為液晶態(tài). 各種膜脂由于組分不同而具有各自的相變溫度哺乳動物中膽固醇對膜脂流動性有一定的調控作用： 在生理條件下增加膽固醇的含量會降低膜的流動性，因為膽固醇的閉合環(huán)狀結構干擾了脂肪酸的側向運動。膜脂的流動性是不均勻的,在一定溫度下,有的膜脂處于凝膠態(tài),有的則呈液晶態(tài),處于液晶態(tài)的各膜脂的流動性也不完全相同。 膜蛋白的流動性膜蛋白只能做側向擴散和旋轉擴散,其速度平均比膜脂小10-100倍。第二節(jié) 生物膜的功能一 物 質 運 輸二 能 量 轉 換三 信 息 識 別 與 傳 遞一、 物 質 運 輸攝取所需要的營養(yǎng)物質排出代謝產(chǎn)物和廢物細胞與外界環(huán)境之間要不斷進行物質

8、交換 離子、小分子物質的運輸 生物大分子的跨膜運輸 離子、小分子物質的運輸被 動 運 輸主 動 運 輸1.被動運輸Passive transport被動運輸指物質順濃度梯度，不需要消耗代謝能的運輸方式。簡單擴散(simple diffusion) 物質順濃度梯度的單純的擴散作用，不需借助載體。只有疏水分子及不帶電的極性小分子以此方式過膜。疏水分子不帶電的極性小分子協(xié)助擴散(facilitated diffusion) 物質順濃度梯度，需借助特定的載體蛋白的物質運輸。不帶電荷的較大的極性分子以及一些離子以此方式運輸。不帶電荷的較大的極性分子如紅細胞吸收葡萄糖協(xié)助擴散紅細胞葡萄糖轉運蛋白是相對分子

9、量45kD的內在膜蛋白。葡萄糖結合轉運蛋白構象變化,形成一個中間圓孔葡萄糖擴散到胞質溶膠胞外胞內葡萄糖葡萄糖轉運蛋白質膜轉運蛋白構象恢復載體蛋白通過構象改變運送物質 簡單擴散與協(xié)助擴散的區(qū)別 2、主動運輸Active transport被動運輸指物質順濃度梯度，不需要消耗代謝能。主動運輸指物質逆濃度梯度，需消耗代謝能，并需專一性的載體蛋白。 ATP驅動的主動運輸 離子梯度驅動的主動運輸主動運輸 Na+ 、K+的跨膜運輸（1）ATP驅動的主動運輸高Na+高K+胞內胞外通過膜上的專一的載體Na+、K+-泵被運輸不論是動、植物細胞還是細菌，細胞內外都存在Na+ 、K+濃度梯度。Na+、K+-泵Na+

10、、K+-泵又稱Na+、K+-ATP酶，是分子量約為270kD的四聚體（22）， 其中亞基跨膜，上有Na+、K+、ATP的結合位點。它通過水解ATP提供的能量主動向外運輸Na+，向內運輸K+，每水解1分子ATP向膜外泵出3個Na+，向膜內泵入2個K+。Na+、K+-泵的作用機制，人們普遍接受的是構象變化假說。 Na+、K+-泵有兩種構象狀態(tài)E1和E2。磷酸化時呈E2狀態(tài),脫磷酸化時呈E1狀態(tài)E1與Na+親和力高， E2與K+親和力高。Na+可發(fā)動磷酸化， K+可發(fā)動脫磷酸化。E1E2Na+、K+-泵維持胞內較高的K+濃度是很重要的。因為細胞內丙酮酸激酶的活性需要K+來維持，而該酶是糖酵解和蛋白質

11、生物合成時必需的 。 不靠ATP水解放能推動，靠離子梯度形式貯存的能量。在動物中，形成這種梯度的離子通常是Na+如氨基酸進入小腸上皮細胞。（2）離子梯度驅動的主動運輸再由 Na+、 K+ -泵將Na+泵出以保持膜兩側的Na+ 梯度。氨基酸進入小腸上皮細胞胞外Na+高，內Na+低，本身有從胞外回到胞內的趨勢，貯存了一定的能量。Na+順濃度梯度流向胞內，釋放的能量推動氨基酸被膜上專一的載體運送，伴隨Na+一起進入細胞。Na+離子梯度驅動的主動運輸質膜對大分子化合物或顆粒不能通透，它們在細胞內運轉時都由膜包圍，形成細胞質小泡，故稱膜泡運輸。 胞吞（endocytosis) 胞吐(exocytosis

12、)（二）生物大分子的跨膜運輸（膜泡運輸）胞 吞細胞從外界攝入大分子或顆粒。物質先逐漸被質膜的一小部分包圍而內陷，隨后從質膜上脫落下來形成含有攝入物質的細胞內囊泡的過程。如高等動物免疫系統(tǒng)的巨噬細胞內吞入侵的細菌。胞 吐是細胞向外排出大分子物質或顆粒。物質在細胞內先被囊泡裹入形成分泌泡，逐漸移至細胞表面，最后與質膜接觸、融合并向外排除，如胰島素的分泌。胞吐胞吞都是需能的主動運輸一、 物 質 運 輸 離子、小分子物質的運輸被動運輸(簡單擴散,協(xié)助擴散)主動運輸 生物大分子的跨膜運輸 胞吞 胞吐小 結二、 能量轉換氧化磷酸化：化學能 生物能線粒體內膜（真核）；質膜（原核）光合作用：光能 化學能葉綠體類囊體膜三、信息識別與傳遞細胞能感受外界環(huán)境刺激，并做出相應的生理反應。 如：當動物受到驚嚇刺激，肌肉細胞內糖原的分解激活，合成抑制。外界刺激是通過質