《普通生物學(xué)》課件27_宏觀進(jìn)化與系統(tǒng)發(fā)育

1、27 宏觀進(jìn)化與系統(tǒng)發(fā)育 27.1研究宏觀進(jìn)化依據(jù)的科學(xué)材料 1.化石的形成和年代測定 化石(fossil)是先前生活的生物被保存在地層中的遺留物或者它的印跡。生物體的有機(jī)物質(zhì)通常會迅速地腐爛，而比較堅硬的部分，如動物的骨骼和牙齒、軟件動物的殼、植物的樹干都可能成為化石。北京猿人頭蓋骨化石及頭部復(fù)原像 劍龍化石恐龍蛋化石黃河古象化石古蕨類化石 2. 分子生物學(xué)是研究生物宏觀進(jìn)化的有力工具 生物界既存在著巨大的多樣性，又存在著高度的統(tǒng)一性。將任何兩個物種進(jìn)行比較，都可以找到一些性狀是它們所共有的，一些性狀是各自獨(dú)有的。用經(jīng)典的形態(tài)解剖學(xué)的方法對兩個物種的表型特征進(jìn)行分析來做到這一點(diǎn)；也可用分子生

2、物學(xué)的方法對二者的生物特征進(jìn)行分析來判定其親緣關(guān)系。 中性突變與蛋白質(zhì)的比較 用分子生物學(xué)方法研究不同物種的生化特征，不可避免地會涉及到生命活動的基本代謝過程。這些過程，作為生命活動的核心機(jī)制，在不同的生物中往往具有高度的一致性。 它們往往是高度保守的，與之有關(guān)的基因及其產(chǎn)物也是高度保守的。學(xué)者將同源蛋白上這些很少或沒有對存活和生殖發(fā)生影響的變異稱為中性突變(neutral mutation)。 分子進(jìn)化的保守性 生物大分子在進(jìn)化過程中結(jié)構(gòu)上的變化速度較慢；生物大分子內(nèi)部功能區(qū)結(jié)構(gòu)變化較慢，功能越重要的區(qū)域變化速度越慢；蛋白質(zhì)中某些氨基酸變化速度較慢，越重要的氨基酸變化越慢；結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)相近

3、的氨基酸之間的替換，比結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)不同的氨基酸之間的替換更容易發(fā)生。 中性突變理論的本質(zhì)：分子突變從嚴(yán)格的意義上講是中性的，即對生物本身既無利也無害，它的命運(yùn)取決于遺傳上的隨機(jī)固定；在分子進(jìn)化的過程中，突變壓和隨機(jī)固定起著重要作用。只有進(jìn)一步導(dǎo)致形態(tài)和生理上的差異后自然選擇才能發(fā)揮作用。大猩猩各種動物與人血紅蛋白質(zhì)鏈氨基酸組成差異數(shù)動物差異數(shù)長臂猿羅 猴狗牛白 鼠 袋 鼠蛙七鰓鰻1125281525372746家兔對人血清的抗血清與動物血清的滴定比值以對人血清的滴定值為100動物比值黑猩猩大猩猩長臂猿狒狒蜘蛛猴狐猴食蟻獸豬979279755837178生化與分子生物學(xué)的比較 DNA的比較 生

4、物的特征是編碼于DNA中的遺傳信息決定的，也就是由DNA中核苷酸序列決定的。如對人和多種靈長類動物為碳酸酐酶編碼的DNA進(jìn)行了測序和比較，以人為標(biāo)準(zhǔn)，黑猩猩核苷酸置換數(shù)為l，猩猩為4，獼猴為6，狒狒為7，人類與這些高等靈長類之間的進(jìn)化距離清晰可見。 分子鐘 據(jù)有關(guān)資料，高度保守的基因及其產(chǎn)物蛋白質(zhì)，中性突變的速率是恒定的。如對不同物種的同源基因或其產(chǎn)物進(jìn)行測序，兩相比較，得知其DNA中核酸或蛋白質(zhì)中氨基酸置換的數(shù)目，再從化石記錄中得知兩個相關(guān)譜系從共同祖先產(chǎn)生分歧的時期，就可以計算出中性突變的速率，即每置換一個核苷酸或氨基酸所需要的時間。 分子鐘是利用已知的分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)和古生物數(shù)據(jù)建立的表示

5、分子進(jìn)化變化量與進(jìn)化時間之間關(guān)系的通用曲線。 曲線確定之后可以用它推測未知生物的進(jìn)化歷程，尤其是不同生物之間的分歧時間。大多數(shù)的生物大分子都可用來建立分子鐘。分子鐘建立程序1、確定生物大分子和物種;2、從古生物學(xué)確定各物種分歧的時間;3、比較各物種之間該生物大分子之間的差異;4、通過上述曲線可以找出未知生物的分歧時間. 利用DNA的比較和生物鐘可以幫助解決分類學(xué)中的一些困難問題大熊貓的體型和熊相似，在分布地區(qū)和喜食竹子方面又同小熊貓相似。大熊貓是同熊的關(guān)系更密切一些，還是同小熊貓更密切呢？DNA-DNA雜交研究表明，這3種動物從 4000萬年前的共同祖先進(jìn)化而來，在4 000萬年前分歧成為兩支

6、。 一支最終形成今日的浣熊和小熊貓，另一支是熊的譜系。后者在2000萬年至1 500萬年之間又分出一支形成今日的大熊貓，它們的進(jìn)化道路與其他熊類動物不同，它們僅僅以竹子為食物，在200萬年以前熊的譜系陸續(xù)分歧產(chǎn)生今日的棕熊、北極熊、黑熊、馬來熊等等。分子鐘顯示，大熊貓更接近熊而小是更接近小熊貓。 27.2 生物的宏觀進(jìn)化1.地層中的化石記錄了生物進(jìn)化的歷程地球的歷史約45億年，地質(zhì)學(xué)家將地質(zhì)史劃分為6個代：4638億年冥古代，地殼形成，生命起源的化學(xué)演化；3825億年太古代，藍(lán)藻和細(xì)菌已經(jīng)出現(xiàn)；255.7億年元古代，真核細(xì)胞出現(xiàn)，原生生物繁盛；5.72.3億年古生代，動、植物大分化，生物登陸成

7、功，蕨類、魚類、兩棲類繁盛；2.30.67億年中生代，爬行動物、昆蟲和高等植物大發(fā)展的時期。0.67億年現(xiàn)在新生代，現(xiàn)代被子植物和哺乳動物繁盛的時代，后期出現(xiàn)了人類。 太古宙的生命印記 冥古宙是地球歷史的第一個大的地質(zhì)階段。這個階段地球演變的主要事件是地球的形成、地殼的形成以及生命起源的化學(xué)進(jìn)化。隨著細(xì)胞形態(tài)的生命的出現(xiàn)，地球進(jìn)入了太古宙。這個階段距今已經(jīng)長達(dá)38億年至25億之久。 在漫長而無情的時間長河里，沉積巖連帶其中的生命痕跡，時而深埋于地下，時而被推出地面，多次經(jīng)歷了高溫高壓煉獄般的環(huán)境條件，在這里已經(jīng)很少能留下作為化石的細(xì)胞?？茖W(xué)家轉(zhuǎn)而去尋找其他形式的生命遺跡，即所謂生命印記(bio

8、signature)。 藍(lán)細(xì)菌在元古宙走向繁盛 在元古宙的疊層石和燧石中常常能找到藍(lán)細(xì)菌的微體化石。藍(lán)細(xì)菌的群體和群落有時可以原地原位地保存在硅化的疊層石中，這表明藍(lán)細(xì)菌是這時期疊層石的主要造礁生物。研究證明，底棲的由藍(lán)細(xì)菌及其他細(xì)菌組成的席狀細(xì)菌群落層層疊加，在其中沉淀大量CO32-和Ca2+、Mg2+等沉淀物，逐漸形成層積巖，即為疊層石。疊層石圖疊層石圖20世紀(jì)70-80年代，澳大利亞西部地區(qū)發(fā)現(xiàn)距今35億年的疊層石,其中含有絲狀藍(lán)綠藻微化石。 2.生物進(jìn)化是在移動的板塊上進(jìn)行的 大陸漂移學(xué)說解決了許多化石物種和現(xiàn)生生物分布的難題。澳大利亞動物區(qū)系是現(xiàn)今所有動物區(qū)系中最古老的區(qū)系，保存著原

9、始的哺乳類原獸亞綱和后獸亞綱。 到了晚白堊紀(jì)，澳大利亞仍然和南極洲相連，但已經(jīng)和其他大陸分離。在這以后，在歐亞大陸，非洲等地進(jìn)化產(chǎn)生了更為進(jìn)步的真獸亞綱。由于海洋阻隔，它們不能到達(dá)澳大利亞和南極洲。到了第三紀(jì)，南極洲和澳大利亞分離，南極洲上的哺乳動物滅絕，澳大利亞向北漂移。澳大利亞作為一個隔離的進(jìn)化區(qū)域，一直是原獸和后獸動物的家園. 3.集群性滅絕掀開生命史新的一頁 環(huán)境發(fā)生變化時，原有物種或者朝著適應(yīng)新的環(huán)境條件方向進(jìn)化，形成新的物種，或者走向滅絕。地球上可利用資源是有限的，物種數(shù)量不可能無限地增長。常規(guī)性的滅絕以一定規(guī)模經(jīng)常地發(fā)生著。在一個相對短的時間里，有大批物種滅絕，稱之為集群性滅絕(

10、mass extinction)。 1980年Luis Alvarez和他的兒子在意大利發(fā)現(xiàn)某些地區(qū)黏土層中銥的含量很高。他們推測，這是一顆直徑l014 km的小行星撞擊地球，產(chǎn)生猛烈爆炸后的沉降物。更奇怪的是該黏土層恰好形成于地球上發(fā)生恐龍集群性滅絕的時候。即一次小行星對地球的撞擊使恐龍在地球上的統(tǒng)治結(jié)束了。 4.進(jìn)化趨勢是如何產(chǎn)生的 在物種譜系的進(jìn)化中，化石記錄常常顯示出某種趨勢。例如，在人屬進(jìn)化中，腦容量越來越大而牙齒卻越來越小。能人的腦容量為660 cm。，直立人的為935 cm。，而智人的則為l 400 cm。能人的前臼齒嚼面為109 mm。，直立人為993 mm。，而智人的只有69

11、mm。趨同進(jìn)化 化石爬行類翼龍哺乳類蝙蝠； 三角龍犀牛； 霸王龍獅； 魚龍海豚； 趨異進(jìn)化:棕熊主群中分出北極熊； 平行進(jìn)化 澳大利亞有袋類與其他大陸真獸類： 澳大利亞的袋狼大陸的狼 袋飛鼠鼯鼠 食蟻袋獸食蟻獸 袋鼴鼴鼠 小袋鼠老鼠袋食蟻獸食蟻獸 5.真核細(xì)胞的內(nèi)共生起源是一種進(jìn)化機(jī)制 真核細(xì)胞的線粒體、葉綠體、運(yùn)動器來源于共生的真細(xì)菌，最早被原始的真核細(xì)胞吞噬進(jìn)細(xì)胞內(nèi)，與宿主長期共生，逐漸演化為重要的細(xì)胞器。 這一假說有許多膜形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)方面的證據(jù)支持。 6、同源異型基因和宏觀進(jìn)化中的形態(tài)變化 一百多年前，人們就在果蠅中發(fā)現(xiàn)了器官異位表達(dá)的怪異現(xiàn)象。觸角足突變就是這樣一種器官異位表達(dá)的突變?正常果蠅頭部正面兩眼的內(nèi)側(cè)有兩個疣狀的觸角，而在這種突變體頭部，原先長觸角的地方卻長出了兩條腿。 雙胸突變體也是這類突變體。正常果蠅的第三胸節(jié)有兩個平衡棍，而突變體第三胸節(jié)的平衡棍為翅所取代，兩翅的