臨床課件匯總生理版5第五章呼吸

1、第五章 呼吸機(jī)體與外界環(huán)境之間的氣體交換過程,稱為呼吸(respiration)。呼吸的全過程由三個環(huán)節(jié)組成：外呼吸，包括肺通氣和肺換氣；氣體；內(nèi)呼吸，即組織換氣，有時也將細(xì)胞內(nèi)的氧化過程包括在內(nèi)。第一節(jié) 肺通氣一、肺通氣的原理氣體進(jìn)出肺取決于推動氣體的動力和氣體的阻力的相互作用，動力必須克服阻力，才能實(shí)現(xiàn)肺通氣。1.肺通氣的動力：肺泡與外界環(huán)境之間的壓力差是肺通氣的直接動力，而呼吸運(yùn)動則是肺通氣的原動力。 （掌握）（1）呼吸運(yùn)動：指呼吸肌的收縮和舒張引起的胸廓節(jié)律性擴(kuò)大和縮小的過程。它包括吸氣運(yùn)動和呼氣運(yùn)動。1）呼吸運(yùn)動的過程：吸氣過程 (平靜)吸氣時，膈肌、肋間外肌收縮胸廓擴(kuò)大肺容積擴(kuò)大肺

2、內(nèi)壓降低（大氣壓）氣體進(jìn)入肺完成吸氣。用力吸氣時，輔助吸氣肌也參與收縮。呼氣過程(平靜)呼氣時，膈肌、肋間外肌舒張肺彈性回縮，容積減小并牽引使胸廓縮小肺內(nèi)壓增加（大氣壓） 氣體排出肺完成呼氣。 用力呼氣時，呼氣肌也收縮胸廓進(jìn)一步縮小肺內(nèi)壓進(jìn)一步增加氣體排出肺。2）呼吸運(yùn)動的型式：腹式呼吸和胸式呼吸：膈肌的收縮和舒張可引起腹腔內(nèi)位移，造成腹部的起伏，這種以膈肌舒縮活動為主的呼吸運(yùn)動稱為腹式呼吸。肋間外肌收縮和舒張時主要表現(xiàn)為胸部的起伏，這種以肋間外肌舒縮活動為主的呼吸運(yùn)動稱為胸式呼吸。一般情況下，成年人的呼吸運(yùn)動呈胸式和腹式混合式呼吸。平靜呼吸和用力呼吸：安靜狀態(tài)下的呼吸運(yùn)動稱為平靜呼吸，呼吸頻

3、率為每分鐘 1218 次。當(dāng)機(jī)體運(yùn)動或吸入氣中 CO2 含量增加而 O2 含量減少或肺通氣阻力增大時，呼吸運(yùn)動將加深加快，這種呼吸運(yùn)動稱為用力呼吸或深呼吸。在缺氧、CO2 增多或肺通氣阻力較嚴(yán)重的情況下，可出現(xiàn)呼吸。(2)肺內(nèi)壓：指肺泡內(nèi)的壓力。在呼吸過程中，肺內(nèi)壓呈周期性波動。吸氣時，肺內(nèi)壓下降，低于大氣壓，氣體入肺，至吸氣末，肺內(nèi)壓與大氣壓相等。反之，呼氣時，肺內(nèi)壓升高，高于大氣壓，氣體出肺，至呼氣末，肺內(nèi)壓與大氣壓相等。在人的自然呼吸停止時，可以用人為的方法改變肺內(nèi)壓，建立肺內(nèi)壓和大氣壓之間的壓力差來維持肺通氣，稱為人工呼吸。(3)胸膜腔內(nèi)壓:1）概念：胸膜腔內(nèi)的壓力稱為胸膜腔內(nèi)壓。平靜

4、呼吸時，胸膜腔內(nèi)壓始終低于大氣壓，即為負(fù)壓，但在肺通氣阻力增大時，呼氣時胸膜腔內(nèi)壓有可能高于大氣壓。2）胸膜腔內(nèi)壓的形成：是由兩種方向相反的力（肺內(nèi)壓和肺回縮壓）的代數(shù)和形成，即胸膜腔內(nèi)壓=肺內(nèi)壓+（-肺回縮壓）在吸氣末和呼氣末，肺內(nèi)壓等于大氣壓，故胸膜腔內(nèi)壓=大氣壓-肺回縮壓，若以大氣壓為 0，這時胸膜腔內(nèi)壓=-肺回縮壓，可見胸膜腔內(nèi)壓是由肺的回縮造成的。肺回縮壓的產(chǎn)生是因?yàn)樵谏L發(fā)育過程中，胸廓的生長速度比肺快，又因?yàn)樾啬で坏拇嬖?，故肺始終處于擴(kuò)張狀態(tài)，產(chǎn)生一定的回縮壓。平靜吸氣時回縮壓增大，胸膜腔內(nèi)負(fù)壓更大；平靜呼氣時回縮壓降低，胸膜腔內(nèi)負(fù)壓減小。3）意義：保持肺的擴(kuò)張狀態(tài)和促進(jìn)血液及淋

5、巴液的回流。2.肺通氣的阻力：肺通氣的阻力可分為彈性阻力和非彈性阻力兩類。彈性阻力包括肺的彈性阻力和胸廓的彈性阻力，是平靜呼吸時的主要阻力，約占肺通氣總阻力的 70%；非彈性阻力包括氣道阻力、慣性阻力和粘滯阻力，約占肺通氣總阻力的 30%，其中以氣道阻力為主。（1）彈性阻力和順應(yīng)性：物體對抗外力作用所引起的變形的力稱為彈性阻力，其大小常用順應(yīng)性來度量。順應(yīng)性（compliance）指彈性物體在外力作用下發(fā)生變形的難易程度。順應(yīng)性（C）與彈性阻力（R）成反變關(guān)系。肺和胸廓均為彈性組織，也具有彈性阻力，其彈性阻力的大小也可用順應(yīng)性來表示。1）肺的彈性阻力和順應(yīng)性：肺的彈性回縮力了肺擴(kuò)張的彈性阻力。

6、可用肺順應(yīng)性表示肺的彈性阻力：肺順應(yīng)性（CL）=肺容積的變化（V）/肺跨肺壓的變化（P）（L/cmH2O），式中跨肺壓指肺內(nèi)壓和胸膜腔內(nèi)壓之差。肺靜態(tài)順應(yīng)性曲線：是指在被測者屏氣無氣體情況下測定并繪制得到的壓力-容積曲線，曲線斜率反映不同肺容量下肺順應(yīng)性的大小。正常成人平靜呼吸時肺順應(yīng)性約0.2L/cmH2O。比順應(yīng)性：測定肺容量的順應(yīng)性，即比順應(yīng)性。肺彈性阻力的來源：肺彈性阻力包括肺組織彈性回縮力（1/3）和肺泡內(nèi)的液氣界面形成的表面張力（2/3）。肺組織的彈性回縮力來自肺組織的彈力和膠原。在肺泡液氣界面上存在的肺表面活性物質(zhì)，主要由肺泡細(xì)胞產(chǎn)生，為復(fù)雜的脂蛋白混合物，主要成分是二棕櫚酰卵磷

7、脂和表面活性物質(zhì)結(jié)合蛋白。肺表面活性物質(zhì)的密度隨肺泡的而改變。肺表面活性物質(zhì)的主要作用是降低肺泡液氣界面的表面張力，這種作用的生理意義：有助于維持肺泡的穩(wěn)定性；減少肺組織液生成，防止肺水腫；降低吸氣阻力，減少吸氣做功。2）胸廓的彈性阻力和順應(yīng)性：胸廓的彈性阻力來自胸廓的彈性成分。當(dāng)肺容量約為肺總量的 67%時，胸廓無變形不表現(xiàn)出彈性阻力；當(dāng)肺容量小于肺總量的 67%時，胸廓被牽引向內(nèi)其彈性阻力向外，是吸氣的動力，呼氣的阻力；當(dāng)肺容量大于肺總量的 67%時，胸廓被牽引向外其彈性阻力向內(nèi)，是吸氣的阻力，呼氣的動力。所以胸廓彈性阻力的作用視其位置而定。胸廓的彈性阻力也可用胸廓的順應(yīng)性表示。正常人胸廓

8、的順應(yīng)性也是 0.2L/cmH2O。3）肺和胸廓的總彈性阻力和順應(yīng)性：因?yàn)榉魏托乩蚀?lián)排列，所以肺和胸廓的總彈性阻力是二者彈性阻力之和，如以順應(yīng)性來表示，則肺和胸廓的總順應(yīng)性(CL+chw)為 0.1L/cmH2O。（2）非彈性阻力：氣道阻力是非彈性阻力的主要成分，而慣性阻力和粘滯阻力都很小，可忽略不計。氣道阻要受氣道管徑大小的影響，平靜呼吸時氣道阻要發(fā)生在直徑 2mm 細(xì)支氣管以上的部位。使氣道平滑肌舒張的有：跨壁壓增大、肺實(shí)質(zhì)的牽引、交感神經(jīng)興奮、PGE2、兒茶酚胺類等；使氣道平滑肌收縮的有：副交感神經(jīng)興奮、組胺、PGF2、內(nèi)皮素等。二、肺通能的指標(biāo)1.肺容積和肺容量（1）肺容積1）潮氣

9、量：每次呼吸時吸入或呼出的氣量。正常成人平靜呼吸時為 400-600ml,平均500ml。2）補(bǔ)吸氣量或吸氣儲備量：平靜吸氣末，再盡力吸氣所能吸入的氣量。正常成人為1500-2000ml。3）補(bǔ)呼氣量或呼氣儲備量：平靜呼氣末，再盡力呼氣所能呼出的氣量。正常成人為900-1200ml。4）余氣量：最大呼氣末留于肺內(nèi)不能呼出的氣量。正常成人為 1000-1500ml。（2）肺容量：肺容積中兩項(xiàng)或兩項(xiàng)以上的聯(lián)合氣體量。1）深吸氣量：從平靜呼氣末作最大吸氣時所能吸入的氣量。 深吸氣量潮氣量補(bǔ)吸氣量，是衡量最大通氣潛力的一個重要指標(biāo)。2）功能余氣量：平靜呼氣末留于肺內(nèi)的氣量。功能余氣量余氣量補(bǔ)呼氣量。正

10、常成人約為 2500ml。3）肺活量：盡力吸氣后，從肺內(nèi)所能呼出的最大氣量。等于潮氣量補(bǔ)吸氣量補(bǔ)呼氣量。正常成年為 3500ml，女性為 2500ml。肺活量反映了肺一次通氣的最大能力，是肺功能測定的常用指標(biāo)。用力呼氣量：是指一次最大吸氣后，再盡力盡快呼氣時，在一定時間內(nèi)所能呼出的氣量，通常以它所占用力肺活量的百分?jǐn)?shù)來表示。正常成人第 1 秒末呼出的氣量占其用力肺活量的百分?jǐn)?shù)為 80%。FVC 和 FEV 能更好的反映肺通能。4）肺總量：肺所能容納的最大氣量。肺總量=潮氣量+補(bǔ)吸氣量+補(bǔ)呼氣量+余氣量。成年約為 5000ml，女性約為 3500ml。2.肺通氣量和肺泡通氣量（1）肺通氣量：指每

11、分鐘吸入或呼出的氣體總量。每分肺通氣量=潮氣量呼吸頻率。最大隨意通氣量指盡力做深、快呼吸時，每分鐘所能吸入或呼出的最大氣量。它反映單位時間內(nèi)充分發(fā)揮全部通氣能量所能達(dá)到的通氣量，是估計一個人能進(jìn)行多大運(yùn)動量的生理指標(biāo)之一。（2）無效腔和肺泡通氣量1）無效腔：從鼻或口至終末細(xì)支氣管之間的呼吸道內(nèi)的容積稱為解剖無效腔。進(jìn)入肺泡的氣體，因血流在肺內(nèi)分布不均而未能與血液進(jìn)行氣體交換，未能發(fā)生交換的這一部分肺泡容量稱為肺泡無效腔。肺泡無效腔與解剖無效腔一起稱為生理無效腔。健康人平臥時，生理無效腔等于或接近于解剖無效腔。2）肺泡通氣量：指每分鐘吸入肺泡內(nèi)的新鮮空氣量，等于（潮氣量無效腔氣量）呼吸頻率。比較

12、潮氣量減半、呼吸頻率加倍與潮氣量加倍而呼吸頻率減半時發(fā)現(xiàn)深慢呼吸比淺快呼吸有利于氣體交換。3.最大呼氣流速-容積曲線：是反映最大呼氣流速隨肺容積變化而變化的關(guān)系的曲線。繪制該曲線時讓受試者盡力吸氣后，盡力盡快呼氣至余氣量，并同時呼出的氣量和流速。在臨該曲線可反映小氣道阻塞的情況，阻力增高時，曲線降支下移。4.呼吸功：指在一次呼吸過程中，呼吸肌為實(shí)現(xiàn)肺通氣所做的功。第二節(jié) 肺換氣和組織換氣一、肺換氣和組織換氣的基本原理1.氣體的擴(kuò)散：指氣體分子從分壓高處向分壓低處發(fā)生凈轉(zhuǎn)移的過程。時間內(nèi)氣體擴(kuò)散的容積為氣體擴(kuò)散速率，與氣體的分壓差(P)、氣體的溶解度(S)、溫度(T)和擴(kuò)散面積(A)成正比，與擴(kuò)

13、散距離(d)和氣體的分子量的平方根成反比。其中，溶解度與分子量的平方根之比為擴(kuò)散系數(shù)，CO2 的擴(kuò)散系數(shù)是 O2 的 20 倍。肺換氣與組織換氣都是以氣體擴(kuò)散的方式進(jìn)行的。2.呼吸氣體和不同部位氣體的分壓（1）呼吸氣和肺泡氣的成分和分壓：吸入的氣體是空氣。吸入的空氣在呼吸道內(nèi)被水蒸氣飽和，所以呼吸道內(nèi)的吸入氣的成分已不同于大氣，各種氣體成分的分壓也發(fā)生相應(yīng)的改變。呼出氣是無效腔內(nèi)的吸入氣和部分肺泡氣的混合氣體。（2）血液氣體和組織氣體的分壓：液體中的氣體分壓也稱氣體的張力，其數(shù)值與分壓相同。不同組織中的 PO2 和 PCO2 不同，在同一組織，它們還受組織活動水平的影響。二、肺換氣1.肺換氣的

14、過程：混合靜脈血流經(jīng)肺毛細(xì)時，血液 PO2 低于肺泡氣，PCO2 高于肺泡氣，根據(jù)氣體擴(kuò)散原理，肺泡氣中的 O2 向血液擴(kuò)散，而 CO2 由血液擴(kuò)散到肺泡。O2 和 CO2 在血液和肺泡間的擴(kuò)散都極為迅速，當(dāng)血液流經(jīng)肺毛細(xì)全長約 1/3 時，已基本完成肺換氣過程?？梢?，肺換氣有很大的儲備能力。2.影響（1）呼吸膜的厚度：氣體的擴(kuò)散速率和呼吸膜的厚度成反比。（2）呼吸膜的面積：氣體擴(kuò)散速率與擴(kuò)散面積成正比。（3）通氣/血流比值：指每分鐘肺泡通氣量（VA）與每分肺血流量（Q）的比值（VA/Q）。正常成人安靜時約為 0.84。如果 VA/Q0.84 意味著通氣過?；蜓髁肯鄬Σ蛔悖糠址闻輾怏w未能與

15、血液氣體充分交換，致使肺泡無效腔增大。反之，如果 VA/Q0.84 則意味著通氣不足或血流相對過剩，部分血液流經(jīng)通氣不良的肺泡，混合靜脈血中的氣體不能得到充分更新，猶如發(fā)生了功能性動靜脈短路。二者均妨礙了氣體交換，導(dǎo)致機(jī)體缺 O2 和CO2 潴留，但主要是缺 O2。3.肺擴(kuò)散容量：指氣體在分壓差（1mmHg）的作用下，每分鐘通過呼吸膜擴(kuò)散的氣體毫升數(shù)，是衡量呼吸氣體通過呼吸膜的能力的一種指標(biāo)。正常成人安靜時 CO2 的 DL 約為 O2 的 20 倍。三、組織換氣組織換氣的機(jī)制和影響與肺換氣相似，不同的是氣體交換發(fā)生在液相介質(zhì)之間。第三節(jié) 氣體在血液中的O2 和CO2 都以物理溶解和化學(xué)結(jié)合兩

16、種形式存在于血液中。物理溶解和化學(xué)結(jié)合兩者之間處于動態(tài)平衡。一、氧的血液中物理溶解的 O2 量僅約占血液總 O2 含量的 1.5，化學(xué)結(jié)合的占 98.5%左右，以氧合血紅蛋白（HbO2）的形式存在。血紅蛋白（Hb）是紅細(xì)胞內(nèi)的色蛋白，它同時還參與 CO2的。1.Hb 的分子結(jié)構(gòu)：每一 Hb 分子由 1 個珠蛋白和 4 個血紅素組成。2.Hb 與氧氣結(jié)合的特征：快速性和可逆性，不需酶的催化，受 PO2 的影響；是氧合而非是氧化，Hb 中的 Fe2仍然是亞鐵狀態(tài)；分子 Hb 可以結(jié)合分子氧氣；Hb 與氧氣結(jié)合或解離曲線呈 S 型。3.幾個概念:100ml 血液中 Hb 所能結(jié)合的最大氧氣量稱為 H

17、b 氧容量，而 Hb 實(shí)際結(jié)合的氧氣量稱為 Hb 氧含量。Hb 氧含量與氧容量的百分比為 Hb 氧飽和度。因?yàn)檠獫{中物理溶解的氧氣極少，可忽略不計，因此，Hb 氧容量、Hb 氧含量和 Hb 氧飽和度可分別視為血氧容量、血氧含量和血氧飽和度。HbO2 呈鮮紅色，去氧 Hb 呈紫藍(lán)色。4.氧解離曲線：表示血液 PO2 與 HbO2 飽和度關(guān)系的曲線。該曲線表示在不同的 PO2 下 O2與 Hb 結(jié)合或解離情況的曲線。氧解離曲線呈“S”形，曲線各段的特點(diǎn)和生理意義如下：（1）氧解離曲線的上段：相當(dāng)于 PO2在 60100mmHg 之間時的 Hb 氧飽和度，是反映Hb 與 O2 結(jié)合的部分。曲線的特點(diǎn)

18、是比較平坦，表明 PO2 的變化對 Hb 氧飽和度或血氧含量影響不大（2）氧解離曲線的中段：相當(dāng)于 PO2 在 4060mmHg 之間時的 Hb 氧飽和度，是反映 HbO2O2 的部分。曲線的特點(diǎn)是較陡。相當(dāng)于人處于安靜時，當(dāng)血液流經(jīng)組織時 HbO2O2，使動脈血變成靜脈血。（3）氧解離曲線的下段：相當(dāng)于 PO2 在 1540mmHg 之間時的 Hb 氧飽和度，是反映 HbO2與 O2 解離的部分。曲線最陡，PO2 稍下降，HbO2 便可出的 O2。該曲線也可反映血液中 O2 的儲備。5.影響氧解離曲線的：通常用 P50 表示 Hb 對 O2 的親和力。P50 是使 Hb 的氧飽和度達(dá)到 50

19、%時的 PO2。P50 增大，表明 Hb 對O2 親合力降低，曲線右移；P50 降低，表明 Hb 對O2 親合力增加，曲線。影響 P50 的有血液的CO2、溫度和有機(jī)磷化合物。（1）和 PCO2 的影響：降低或 PCO2 升高，Hb 對 O2 的親合力降低，P50 增大，曲線右移。反之，曲線。酸度對 Hb 氧親和力的這種影響稱為效應(yīng)（Bohr effect），其機(jī)制主要與改變時Hb 的構(gòu)象發(fā)生變化有關(guān)。效應(yīng)有重要的生理意義，它即可促進(jìn)肺毛細(xì)血液的氧合，有又利于組織毛細(xì)血液O2。（2）溫度的影響：溫度升高時，氧解離曲線右移，促進(jìn) O2 的；溫度降低時，曲線，不利于 O2 的。（3）2,3-二磷酸

20、甘油酸（2,3DPG）：是紅細(xì)胞無氧糖酵解的產(chǎn)物。2,3DPG 濃度升高時，Hb 對O2 的親合力降低，P50 增大，氧解離曲線右移。反之，曲線。（4）其他：案例:女性患者，25 歲，因天氣寒冷，用煤球生火，關(guān)窗取暖。同室下夜班后呼喚患者不醒，室內(nèi)有濃烈煤煙味，隨即將患者送入院?；颊呖诖綑烟壹t色；張口呼吸，節(jié)律不整齊；對針刺反應(yīng)弱，瞳孔對光反射和角膜反射遲鈍，睫反射減弱；血壓 96/63mmHg，心率 62 次/分。檢查見血液 HbCO30%；腦電圖見彌漫性低波幅慢波。：中度CO。問題與思考：1、根據(jù)患者的臨床癥狀和檢查結(jié)果，請?zhí)岢瞿愕囊罁?jù)。2、面對該患者，應(yīng)采取哪些急救措施？提示：該患者有吸

21、入較高 CO 史；CO主要引起組織缺 O2；CO 與Hb 的親和力比氧與b 的親和力大 250 倍，吸入低濃度 CO 即可產(chǎn)生大量 HbCO ；HbCO 的存在能使氧離曲線，血氧不易，給組織缺 O2；腦組織細(xì)胞對缺氧較其他組織細(xì)胞更敏感。依據(jù):用煤球生火，關(guān)窗取暖.口唇櫻桃紅色,張口呼吸，節(jié)律不整齊,瞳孔對光反射和角膜反射遲鈍,血液 HbCO30%急救措施:監(jiān)護(hù);吸氧;給予能量合劑;高壓氧艙二、的1.CO2 的形式：血液中物理溶解的 CO2 占總量的 5%，化學(xué)結(jié)合的占 95%，化學(xué)結(jié)合的形式主要是碳酸氫鹽和氨基甲酸血紅蛋白，其中前者占總量的 88%，后者占 7%。（1）碳酸氫鹽：從組織擴(kuò)散進(jìn)

22、入血液的 CO2，大部分在紅細(xì)胞內(nèi)碳酸苷酶的作用下與-+-H O 反應(yīng)生成H CO ,H CO解離成 HCO和 H ，反應(yīng)極為迅速且可逆。HCO順濃度梯度出紅細(xì)2232333胞進(jìn)入血漿，HCO3-在紅細(xì)胞內(nèi)與 K+結(jié)合，在血漿中與 Na+結(jié)合，生成碳酸氫鹽。在肺部，反-應(yīng)向相反的方向進(jìn)行，這樣，以 HCO形式的CO ，在肺部被出來。32（2）氨基甲酰血紅蛋白：一部分 CO2 與 Hb 的氨基結(jié)合，生成氨基甲酰血紅蛋白（HHbNHCOOH），該反應(yīng)無需酶的催化，而且迅速、可逆。在肺部 HHbNHCOOH 解離，CO2和 H+。2.CO2 解離曲線（carbon dioxide dissotion

23、 curve）：是表示血液中 CO2 含量與PCO2 關(guān)系的曲線。血液中 CO2 含量隨 PCO2 的升高而增加，曲線接近線性，無飽和點(diǎn)。3.O2 與Hb 的結(jié)合對 CO2的影響：O2 與 Hb 結(jié)合將促使 CO2，而去氧 Hb 則容易與CO2 結(jié)合，這一現(xiàn)象稱為何效應(yīng)（Haldance effect）。因此，O2 和 CO2 的不是孤立進(jìn)行的，而是相互影響的。第四節(jié)呼吸運(yùn)動的調(diào)節(jié)一、呼吸中樞與呼吸節(jié)律的形成1.呼吸中樞：指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動的神經(jīng)元群。它廣泛分布于大腦皮層、間腦、腦橋、延髓、脊髓等，正常的節(jié)律性呼吸是在各級中樞共同作用下實(shí)現(xiàn)的。（1）脊髓：脊髓不能產(chǎn)生呼吸節(jié)律，

24、脊髓的呼吸運(yùn)動神經(jīng)元只是聯(lián)系呼吸中樞和呼吸肌的中繼站。（2）低位腦干：指腦橋和延髓。呼吸節(jié)律產(chǎn)生于低位腦干。延髓是產(chǎn)生呼吸節(jié)律的基本中樞。（3）腦：呼吸運(yùn)動還受腦橋以上中樞部位的影響。大腦皮層屬于隨意的呼吸調(diào)節(jié)中樞，低位腦干則屬于不隨意的呼吸節(jié)律調(diào)節(jié)系統(tǒng)。這兩個系統(tǒng)的下行通路是分開的。2.呼吸節(jié)律的形成：關(guān)于正常呼吸節(jié)律的形成，目前主要有兩種學(xué)說，即起步細(xì)胞學(xué)說和神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)學(xué)說。起步細(xì)胞學(xué)說認(rèn)為，節(jié)律性呼吸可能是由延髓內(nèi)前復(fù)合體節(jié)律引起的；神經(jīng)元網(wǎng)路學(xué)說認(rèn)為，呼吸節(jié)律的產(chǎn)生依賴于延髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元之間的相互聯(lián)系和相互作用。二、呼吸的反射性調(diào)節(jié)1.化學(xué)感受性呼吸反射：指化學(xué)（如動脈血、組織液或腦脊

25、液中的 O2、CO2、H）對呼吸運(yùn)動的反射性調(diào)節(jié)。（1）化學(xué)感受器：是指其適宜刺激是上述化學(xué)物質(zhì)的感受器。1）外周化學(xué)感受器：位于頸動脈體和主動脈體（主要是頸動脈體）。外周化學(xué)感受器在動脈血 PO2 降低、PCO2 升高或 H濃度升高時受到刺激，沖動分別經(jīng)竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入延髓，反射性地引起呼吸加深加快。2）中樞化學(xué)感受器：位于延髓腹外側(cè)部的淺表部位，左右對稱。其生理性刺激是腦脊液和局部細(xì)胞外液中的 H。2）CO 、H和低 O對呼吸運(yùn)動的調(diào)節(jié)221）CO2 對呼吸運(yùn)動的調(diào)節(jié)：CO2 是調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動最重要的生理性化學(xué)。一定水平的PCO2 對維持呼吸中樞的基本活動是必需的。CO2 刺激呼吸運(yùn)動是通過兩條途徑實(shí)現(xiàn)的：一是通過刺激中樞化學(xué)感受器興奮呼吸中樞；二是刺激外周化學(xué)感受器，反射性地使呼吸加深、加快。中樞化學(xué)感受器在 CO2 引起的通氣反應(yīng)中起主要作用。但因中樞化學(xué)感受器的反應(yīng)較慢，所以當(dāng)動脈血 PCO2 突然增高時，外周化學(xué)感受器在引起快速呼吸反應(yīng)中可起重要作用。另外，當(dāng)中樞化學(xué)感受器受到抑制，對 CO2 的敏感性降低時，外周化學(xué)感受器在呼吸調(diào)節(jié)中也起重要作用。2）H對呼吸運(yùn)動的調(diào)節(jié)：血液中 H濃度升高，呼吸運(yùn)動加深加快，肺通氣量增加；反之，肺通氣量降低。