果蔬貯藏保鮮概論：第三章 果蔬乙烯代謝生理

1、第三章 果蔬乙烯代謝生理2010年3月29日，北京大興區(qū)西紅門鎮(zhèn)，商販用生石灰兌“乙烯利”藥水把生芒果捂熟。 2010-04-06：北京市食品安全辦公室昨日通報了對“石灰催熟芒果”的安全風(fēng)險評估結(jié)果。評估結(jié)果顯示，用石灰藥劑催熟的芒果不存在安全隱患。 一、乙烯（Ethylene，ETH）CH2=CH2 氣體形態(tài)天然合成植物激素能夠通過擴(kuò)散影響周圍的組織或植物合成部位各部分均可產(chǎn)生(特別在逆境條件下)正在成熟的果實、萌發(fā)的種子及伸展的芽和葉片中含量高在極低濃度就對植物產(chǎn)生生理效應(yīng)0.010.1 L / L二、乙烯的發(fā)現(xiàn)與研究1864年，已發(fā)現(xiàn)漏氣的煤氣路燈旁的樹葉脫落。1901年，發(fā)現(xiàn)照明氣中的

2、乙烯能引起黃化豌豆苗的“三重反應(yīng)”。1934年，證明乙烯是植物天然產(chǎn)物，果實能產(chǎn)生乙烯。1959年，Burg等用氣相色譜測出了未成熟果實中極少量的乙烯。1965年，Lieberman等提出乙烯是由蛋氨酸轉(zhuǎn)變來的。1979年，Adams和Yang發(fā)現(xiàn)并確定乙烯生物合成途徑。 我國古書記載，煙熏和焚香能促進(jìn)果實成熟。三、乙烯主要生理功能1、誘導(dǎo)豌豆幼苗的三重反應(yīng)即： 伸長抑制、橫向生長、偏上性生長2、誘導(dǎo)雌性花的分化3、促進(jìn)花、葉、果等植物器官的成熟、衰老和脫落處理2dETH對黃化豌豆幼苗（苗齡6d）的效應(yīng)三重反應(yīng)： 矮化、加粗、偏上生長（一）乙烯的生物合成甲硫氨酸環(huán) (Met, 蛋氨酸環(huán))(1)

3、 甲硫氨酸是乙烯生物合成的前體(2) S-腺苷蛋氨酸 (SAM) 為一中間產(chǎn)物(3) 從5-甲硫腺苷 (MTA) 到蛋氨酸 (Met)2. 1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸 (ACC) 的合成3. 乙烯的形成 (從ACC-乙烯)四、乙烯的生物合成及其調(diào)控（楊祥發(fā)，1980）ACSACO蛋氨酸循環(huán)C（二）影響乙烯合成的因素1、內(nèi)部因素 種類和品種；發(fā)育時期和成熟度幾種果實內(nèi)源乙烯含量(l/l) 呼吸高峰型果實西番蓮 466530 桃 0.920.7蘋 果 25250 李 0.140.23梨 80 番 茄 3.629.8油 桃 3.6602 鱷 梨 28.974.2香 蕉 0.052.1 芒 果 0.04

4、3.0 呼吸非高峰型果實檸 檬 0.110.17 酸 橙 0.301.96 橙 0.130.32 菠 蘿 0.160.40（二）影響乙烯合成的因素2、外部因素（1）溫度05，幾乎不產(chǎn)生乙烯，冷害敏感的除外。外源乙烯也不能刺激內(nèi)源乙烯產(chǎn)生。530，內(nèi)源乙烯的釋放量隨溫度上升而增加35，還產(chǎn)生內(nèi)源乙烯，但釋放量下降40，不產(chǎn)生乙烯，對外源乙烯也不起反應(yīng)（2）氣體成分O2 參與蛋氨酸環(huán)和 ACC形成乙烯的過程CO2 不影響乙烯形成，但影響乙烯的作用（3）化學(xué)成分促進(jìn)乙烯生成的IAA、外源乙烯（自我催化）抑制乙烯生成的AOA（氨基氧乙酸）、 AVG（乙烯基甘氨酸）AHA（氨基乙炔酸）、多胺、CO2+、

5、赤霉素抑制乙烯作用的KMn04，O3 可氧化乙烯溴化活性碳、環(huán)氧乙烷 可吸收乙烯CO2、1-MCP 競爭性抑制乙烯作用Ag+ 抑制乙烯作用（4）機(jī)械傷害和病蟲傷害 可促進(jìn)SAM的轉(zhuǎn)化和ACC的積累 逆境乙烯/脅迫乙烯 傷乙烯五、成熟過程中果蔬乙烯生成特點呼吸躍變型果實 系統(tǒng) I 乙烯系統(tǒng) II 乙烯 呈峰型變化，啟動果實后熟非呼吸躍變型果實系統(tǒng) I 乙烯營養(yǎng)器官（葉菜類）Ethylene production during fruit development. The watermelon cultivar Sugar Baby was grown and ethylene productio

6、n was measured during the green, white, pink and red fruit developmental stages. Wechter et al. BMC Genomics 2008 9:275 doi:10.1186/1471-2164-9-275Ethylene during flowering and fruit ripeningLaser photoacoustic spectroscopy was used to continuously quantify the ethylene that is produced by strawberr

7、y flowers and fruit while they developed in planta.Ethylene was first detected as flower buds opened and exhibited diurnal oscillations with peak production prior to petal abscission. After that C2H4 production fells to a low and relatively continuous level until fruit had entered the latter stages

8、of being non-expanded and dark-green. Once fruit initiated red coloration, C2H4 release becomes elevated in a linear fashion (without diurnal fluctuations).http:/www.ru.nl/tracegasfacility/life_science_trace/plant_physiology/ethylene_during/乙烯啟動果蔬的后熟作用成熟過程中香蕉果實乙烯產(chǎn)生高峰出現(xiàn)在呼吸高峰之前，表明乙烯是啟動果實成熟的激素。六、（外源）乙烯

9、對果蔬后熟進(jìn)程的影響1、對于躍變型果實乙烯可促進(jìn)呼吸躍變的提前到來在溫度較高的條件下，外源乙烯濃度越大，呼吸高峰出現(xiàn)越提前。無論乙烯濃度高低，所刺激的呼吸躍變的高峰值變化不大。乙烯作用僅發(fā)生在果蔬正常呼吸躍變到來之前2、對于非躍變型果實乙烯可促進(jìn)非躍變型果實呼吸強(qiáng)度的增加在溫度較高的條件下，外源乙烯濃度愈大，所促進(jìn)的呼吸強(qiáng)度增加愈明顯。乙烯作用可發(fā)生在非躍變型果實成熟衰老的各個階段3、對于部分葉菜類蔬菜促進(jìn)葉片轉(zhuǎn)黃、衰老、萎蔫發(fā)育程度對乙烯刺激番茄完熟作用的影響-番茄收獲時成熟度 完熟所需要的天數(shù)(開花后的天數(shù)) 用乙烯處理 對 照- 17 11 25 6 31 5 15 35 4 9 42

10、1 3- 果實用1000mg/kg濃度乙烯連續(xù)處理。 不成熟 摘自Lyons, J.M.,等. Proc. Am. Soc.Hrotic. 1964七、（外源）乙烯的對果蔬品質(zhì)的影響促進(jìn)果蔬后熟、軟化和衰老過程促進(jìn)葉綠素的降解，使果蔬轉(zhuǎn)色促進(jìn)果蔬風(fēng)味的形成脫除果蔬的澀味引起蔬菜葉片的脫落乙烯受體結(jié)合信號轉(zhuǎn)導(dǎo)基因表達(dá)癥狀表現(xiàn)(Annu.rev.cell Dev.Biol 2000,16:1-18)八、乙烯作用模式和機(jī)理（乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑）ETR: ethylene resistantCTR: constitutive triple responsesEIN: ethylene insensiti

11、ve九、貯藏環(huán)境中乙烯的控制1、控制果蔬組織乙烯的合成 控制環(huán)境因子（CO2，O2，溫度）減少機(jī)械損傷，病蟲侵染化學(xué)方法（SA, AVG, AOA）基因工程法控制乙烯生成轉(zhuǎn)反義ACC合成酶基因的番茄(左)和其親本(右)同時采摘并貯藏相同時間2、控制乙烯對果蔬組織的作用基因工程法降低果蔬對乙烯的敏感性化學(xué)法（1-MCP、 CO2、 GA、Ag+)1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）結(jié)構(gòu)示意圖Fig. 1. Ethylene production (A) and visual aspect (B) of Flavortop tomatoes stored at 23 2C after treatments

12、. Vertical bars represent the standard deviation. FR, fully ripe. (Tiecher et al., Postharvest Biology and Technology 86 (2013) 230239)1-MCP處理果實未處理果實“1-甲基環(huán)丙烯”保鮮劑對李果實的保鮮效果1ul/L 1-MCP處理效果最好，能有效延緩李的后熟軟化1-MCP間歇處理重復(fù)三次能極顯著延長果實貨架期“1-甲基環(huán)丙烯”保鮮劑脆肉梨保綠效果“1-甲基環(huán)丙烯”保鮮劑對桃的防腐保鮮效果 Ag(S2O3)23-對康乃馨的處理效果 3、控制貯藏環(huán)境中的乙烯濃度通

13、風(fēng)換氣氧化劑脫除乙烯吸附乙烯Ethylene Absorber FIlms (Peak Fresh)十、乙烯在果蔬上的應(yīng)用催熟、褪綠、脫澀乙烯氣體 氣體鋼瓶乙烯發(fā)生器乙烯緩釋劑乙烯利（40%水劑）：化學(xué)名稱： 2-氯乙基磷酸在pH4時，可放出 ETH急性毒性：小鼠急性經(jīng)口 LD50為4229mg/kg兔急性經(jīng)皮LD50為5730mg/kg大鼠急性吸入LC50為90 mg/m3 空氣（4h)對鯉魚LC50為290mg/L（72h)對皮膚、眼睛、黏膜有刺激性對人畜低毒，對蜜蜂低毒殘留限量標(biāo)準(zhǔn) 2 mg/kg （GB 2763-2005）生產(chǎn)上應(yīng)用： 促進(jìn)雌花分化 促進(jìn)實成熟 、脫落 促進(jìn)植株矮化 打破休眠乙烯利（ethephon） ，40%水劑 乙烯利溶液浸泡香蕉果實1 min：500、1000、2000、4000mg/kg，于5d、4d、2-3d、2d后果實成熟轉(zhuǎn)黃。檢測乙烯利殘留表明：僅當(dāng)濃度達(dá)到4000mg/kg（此高濃度處理果實有黑點出現(xiàn)、軟化嚴(yán)重）時，只有帶皮測定的香蕉果實中的乙烯利殘留量為1.72mg/kg，接近于