植物生理學(xué)全課程講義

1、植物生理學(xué)講義 - 43 - 植物生理學(xué)緒 論一 植物生理學(xué)的定義和內(nèi)容研究植物生命活動(dòng)規(guī)律和機(jī)理及其與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。植物生命活動(dòng)：從種子開(kāi)始到形成種子的過(guò)程中所進(jìn)行的一切生理活動(dòng)。植物生命活動(dòng)形式：代謝過(guò)程、生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程、植物對(duì)環(huán)境的反應(yīng) 植物生命活動(dòng)的實(shí)質(zhì)：物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量轉(zhuǎn)化、信息轉(zhuǎn)化、形態(tài)建成、類(lèi)型變異 1 物質(zhì)轉(zhuǎn)化體外無(wú)機(jī)物H2O、CO2、礦質(zhì)（根葉）體內(nèi)有機(jī)物蛋白質(zhì) 核酸 脂肪、碳水化合物 體外無(wú)機(jī)物CO2 H2O植物再利用2 能量轉(zhuǎn)化光能（光子）電能（高能電子）不穩(wěn)定化學(xué)能（ATP，NADPH）穩(wěn)定化學(xué)能（有機(jī)物）熱能、滲透能、機(jī)械能、 電能 3 信息轉(zhuǎn)化1物理信息：環(huán)境因子

2、光、溫、水、氣2化學(xué)信息：內(nèi)源激素、某些特異蛋白（鈣調(diào)蛋白、光敏色素、膜結(jié)合酶）3遺傳信息：核酸4 形態(tài)建成種子 營(yíng)養(yǎng)體（根莖葉） 開(kāi)花 結(jié)果 種子5 類(lèi)型變異：植物對(duì)復(fù)雜生態(tài)條件和特殊環(huán)境變化的綜合反應(yīng)植物生命活動(dòng)的“三性”v植物的整體性v植物和環(huán)境的統(tǒng)一性v植物的變化發(fā)展性 植物生命活動(dòng)的特殊性1 有無(wú)限生長(zhǎng)的特性2 生活的自養(yǎng)性3 植物細(xì)胞的全能性和植株的再生能力強(qiáng)4 具有較強(qiáng)的抗性和適應(yīng)性5 植物對(duì)無(wú)機(jī)物的固定能力強(qiáng)植物具有發(fā)達(dá)的維管束植物生理學(xué)的內(nèi)容1、植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)及功能生理2、代謝生理 ：水分代謝、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、光合作用、呼吸作用等3、生長(zhǎng)發(fā)育生理：種子萌發(fā)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生理、生殖生理、成

3、熟衰老4、環(huán)境生理（抗性生理）以上的基本關(guān)系光合、呼吸作用 生長(zhǎng)、分化水分、礦物質(zhì)運(yùn)輸 發(fā)育、成熟 (功能代謝生理) (發(fā)育生理) 環(huán)境因子（抗性生理）(溫、光、水、氣)二 植物生理學(xué)的產(chǎn)生與發(fā)展（一）萌芽階段（16以前世紀(jì)） *甲骨文：作物、水分與太陽(yáng)的關(guān)系 *戰(zhàn)國(guó)時(shí)期：多糞肥田 *西漢：施肥方式 *西周：土壤分三等九級(jí) *齊民要術(shù)：植物對(duì)礦物質(zhì)及水分的要求 輪作法、“七九悶麥法”科學(xué)植物生理學(xué)階段1.科學(xué)植物生理學(xué)的開(kāi)端（1718世紀(jì)） 1627年，荷蘭 Van Helmont ，水與植物的關(guān)系 1699年，英國(guó)Wood Ward，營(yíng)養(yǎng)來(lái)自土壤和水 18世紀(jì)，Hales,植物從大氣獲得營(yíng)養(yǎng)

4、 1771年，英國(guó)Priestley發(fā)現(xiàn)植物綠色部分可放氧瑞士 De Saussure，灰分與生長(zhǎng)的關(guān)系 2.植物生理學(xué)的奠基與成長(zhǎng)階段（19世紀(jì)）1840年，德國(guó)Liebig建立礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)說(shuō)。 1840年，Liebig的化學(xué)在農(nóng)學(xué)和生理學(xué)上的應(yīng)用一書(shū)問(wèn)世 和他同時(shí)代的法國(guó)學(xué)者G.Boussingault 證明植物不能利用空氣中的N2Liebig和 G .Boussingault工作是植物生理學(xué)成為獨(dú)立學(xué)科標(biāo)志1859年，Knop 和WPfeffer 用溶液培養(yǎng)法證明植物生長(zhǎng)需要營(yíng)養(yǎng)。19世紀(jì)后半期，植物生理學(xué)飛躍發(fā)展，光合、有機(jī)物形成、呼吸等進(jìn)行了全面的研究 。 1882，Sachs出版第一本

5、植物生理學(xué)講義1902，弟子Pfeffer出版三卷本植物生理學(xué)植物生理學(xué)奠基人： Sachs 。植物生理學(xué)兩大先驅(qū)： Pfeffer ，Sachs（三）現(xiàn)代植物生理學(xué)階段從二十世紀(jì)至今，物理、化學(xué)等學(xué)科的發(fā)展及先進(jìn)技術(shù)（原子物理、電子計(jì)算機(jī)等）應(yīng)用，從結(jié)構(gòu)、功能、不同層次進(jìn)行研究，對(duì)植物生理學(xué)的一些機(jī)理問(wèn)題，有了新認(rèn)識(shí)、新概念、新觀點(diǎn)。v 1958，Sterward細(xì)胞全能性實(shí)驗(yàn)論證v 光合作用光、暗反應(yīng)，光呼吸，C3、C4、CAM植物發(fā)現(xiàn)v 鈣調(diào)素研究三 我國(guó)植物生理學(xué)發(fā)展概況1949年以前 1917年錢(qián)崇澍在國(guó)外刊物發(fā)表了鋇、鍶及鈰對(duì)水綿的特殊作用的論文。 其后在各大學(xué)講授植物生理學(xué)，是我

6、國(guó)植物生理學(xué)的啟業(yè)人。20世紀(jì)20年代末，羅宗洛、湯佩松、李繼桐先后回國(guó),分別在中山大學(xué)、武漢大學(xué)、南開(kāi)大學(xué)建立了植物生理學(xué)教學(xué)和實(shí)驗(yàn)室，是我國(guó)植物生理學(xué)的奠基人1949年至今 植物生理學(xué)發(fā)展快，有了專(zhuān)門(mén)的研究單位和刊物，有些方面在國(guó)際上研究較早和領(lǐng)先 殷宏章的作物群體生理研究 沈允鋼證明光合磷酸化中高能態(tài)存在的研究 湯佩松等提出的呼吸途經(jīng)多樣性的論證 婁成后對(duì)植物細(xì)胞原生質(zhì)的胞間運(yùn)動(dòng)研究等。四、植物生理學(xué)的展望（一）20世紀(jì)80年代以來(lái)發(fā)展特點(diǎn)1 研究層次越來(lái)越寬廣微觀群體個(gè)體器官組織細(xì)胞亞細(xì)胞分子原子宏觀個(gè)體群體群落生物圈2 研究手段的現(xiàn)代化3 學(xué)科間相互滲透4 理論聯(lián)系實(shí)際（二）植物生理

7、學(xué)的展望1 植物生理學(xué)本身的發(fā)展物質(zhì)的轉(zhuǎn)變; 能量的轉(zhuǎn)變; 信息的傳遞 2 植物生理學(xué)的應(yīng)用研究*世界面臨的五大問(wèn)題：糧食、能源、資源、環(huán)境、人口都與植物生理學(xué)有關(guān)。*組織培養(yǎng)技術(shù)、植物激素的應(yīng)用v植物生理學(xué)是一門(mén)基礎(chǔ)學(xué)科，更是農(nóng)業(yè)科學(xué)的基礎(chǔ)理論，其最終目的是要運(yùn)用理論去認(rèn)識(shí)、改造自然，用于實(shí)踐，造福人類(lèi)，它為植物的栽培、改良與培育等提供了理論依據(jù)，并能不斷地提出控制植物生長(zhǎng)發(fā)育的有效方法。3、21世紀(jì)植物生理學(xué)發(fā)展前景“功能基因組”的研究：研究與調(diào)控機(jī)理、作物重要農(nóng)藝性狀（如抗旱、抗病、產(chǎn)量與品質(zhì)）表達(dá)密切相關(guān)的基因功能及相互作用。 從“基因表達(dá)”到“性狀表達(dá)”的過(guò)程是復(fù)雜的生理生化過(guò)程，而

8、植物生理學(xué)正是在不同水平上研究這些復(fù)雜生命過(guò)程及調(diào)控機(jī)理， 是基因水平研究與性狀表達(dá)之間的“橋梁”。為植物生物技術(shù)、農(nóng)作物耕作栽培、作物和經(jīng)濟(jì)植物新品種的培育、生態(tài)與環(huán)境保護(hù)、以植物為材料或?qū)ο蟮乃幬锷a(chǎn)和食品加工貯藏等應(yīng)用科學(xué)研究提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支撐。五、 植物生理學(xué)學(xué)習(xí)方法1 、辨證唯物主義觀點(diǎn)生理過(guò)程是一種矛盾運(yùn)動(dòng);生理過(guò)程受內(nèi)因和外因的影響抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分為二的2 、實(shí)踐的觀點(diǎn);3 、進(jìn)化發(fā)展的觀點(diǎn)思考題什么叫植物生理學(xué)？其研究?jī)?nèi)容和任務(wù)是什么？植物生理學(xué)是如何誕生和發(fā)展的？從中可以得到哪些啟示？ 21紀(jì)植物生理學(xué)發(fā)展特點(diǎn)及前景？中國(guó)的植物生理學(xué)的過(guò)去、現(xiàn)在和未

9、來(lái)？如何才能學(xué)好植物生理學(xué)？本課程的重點(diǎn)：植物的代謝生理:水分代謝、礦質(zhì)代謝、光合作用、呼吸代謝以及有機(jī)物的運(yùn)輸過(guò)程和機(jī)理植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控：生長(zhǎng)物質(zhì)的種類(lèi)、特點(diǎn)、生理作用；光的形態(tài)建成；植物生長(zhǎng)發(fā)育生理:主要掌握生長(zhǎng)的基本規(guī)律，花誘導(dǎo)、種子果實(shí)成熟生理。本課程的難點(diǎn)：植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收機(jī)理；植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)的吸收機(jī)理；光合作用的機(jī)理；呼吸代謝的多樣性；有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理；植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；光敏色素對(duì)形態(tài)建成的調(diào)控；光周期及春化作用對(duì)開(kāi)花的誘導(dǎo)第一章植物的水分代謝水分代謝過(guò)程: 吸收、運(yùn)輸、散失【重、難點(diǎn)提示】6課時(shí)講授植物水分代謝的過(guò)程；細(xì)胞吸水的方式與原理；根系吸收和運(yùn)輸水分的動(dòng)力；水勢(shì)的概

10、念及組成；氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理；蒸騰作用的原理。第一節(jié) 水在植物生命中的意義一、水的主要性質(zhì)極性；粘附力、內(nèi)聚力、表面張力；高汽化熱；高比熱、高導(dǎo)熱性；高介電常數(shù)；透水性好。二、水的生理生態(tài)作用1、水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分2、水是代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)3、水是物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)牧己萌軇?、水維持細(xì)胞的緊張度5、水的理化性質(zhì)給植物生命活動(dòng)提供各種有利條件6、水能調(diào)節(jié)植物周?chē)男夂颍阂运{(diào)溫 以水調(diào)肥 以水調(diào)氣 以水調(diào)濕三、水分在植物體內(nèi)存在狀況1 植物體的含水量：不同種類(lèi)、器官、年齡不同2 水分存在形式：自由水、束縛水束縛水-被原生質(zhì)膠體吸附不易流動(dòng)的水特性：*不能自由移動(dòng)，含量變化小，不易散失 *冰點(diǎn)低，不

11、起溶劑作用 *決定原生質(zhì)膠體穩(wěn)定性 *與植物抗逆性有關(guān)自由水-在植物體內(nèi)距離原生質(zhì)膠粒較遠(yuǎn)、可自由流動(dòng)的水。特性：*不被吸附或吸附很松，含量變化大 *冰點(diǎn)為零，起溶劑作用 *與代謝強(qiáng)度有關(guān)自由水/束縛水：比值大，代謝強(qiáng)、抗性弱；比值小，代謝弱、抗性強(qiáng)3 植物的需水量：植物每制造1克干物質(zhì)所消耗的水量。休眠種子和越冬植物體內(nèi)的自由水/束縛水比值低第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收植物細(xì)胞吸收水分的三種形式:1.吸脹吸水：親水物質(zhì)吸脹作用，沒(méi)有液泡細(xì)胞2.滲透吸水：滲透作用吸水，有液泡細(xì)胞,主要方式3 代謝吸水：需代謝提供能量現(xiàn)用教材：植物細(xì)胞吸水的三種方式是擴(kuò)散、集流、滲透作用擴(kuò)散與集流1、擴(kuò)散作用由

12、分子的熱運(yùn)動(dòng)所造成的物質(zhì)從濃度高處向濃度低處移動(dòng)的過(guò)程。特點(diǎn)：順濃度梯度進(jìn)行；適于短距離運(yùn)輸（胞內(nèi)跨膜或胞間）2、集 流-指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。如：水在水管中的移動(dòng)，水在木質(zhì)部導(dǎo)管中的遠(yuǎn)距離運(yùn)輸，水從土壤溶液流入植物體特點(diǎn)：順壓力梯度進(jìn)行；通過(guò)膜上的水孔蛋白形成的水通道植物細(xì)胞的滲透性吸水滲透作用定義：水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象。半透膜只允許水等小分子通過(guò)，其它溶質(zhì)分子或離子不易通過(guò)的膜。相關(guān)概念1.自由能-對(duì)生物而言，能用于生物做功的能。2.化學(xué)勢(shì)-在恒溫、恒壓、其它組分不變的條件下，在無(wú)限大的體系中加入1mol該物質(zhì)引起體系自由能的改

13、變量。 1mol該物質(zhì)所含的自由能。3、水的偏摩爾體積-在溫度、壓強(qiáng)及其它組分不變的條件下，在無(wú)限大的體系中加入1mol水時(shí)，該1mol水所占的有效體積（Vw)注：*1mol純物質(zhì)所占體積為摩爾體積V，水為18.0cm3*1mol某物質(zhì)在一個(gè)混合體系中所占的體積為偏摩爾體積V水勢(shì)水勢(shì)(W)每偏摩爾體積水在一個(gè)系統(tǒng)中的化學(xué)勢(shì)與純水在相同溫度、壓力下的化學(xué)勢(shì)之間的差。即每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)。W=水的化學(xué)勢(shì)W純水的化學(xué)勢(shì)W0/偏摩爾體積VW=W / VW。W單位：1巴（bar）=0.987 大氣壓（atm） =105帕（Pa）=0.1兆帕（MPa）說(shuō)明：水勢(shì)是自由能的量度，水的自由能越多水勢(shì)越大，

14、純水水勢(shì)最大，為0水總是從水勢(shì)高處向水勢(shì)低處流*溫度越高，水勢(shì)越大*壓力越大，水勢(shì)越大*溶液越濃，水勢(shì)越小植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)細(xì)胞壁：透性膜原生質(zhì)層：質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)、液泡膜組成 ，半透膜細(xì)胞滲透作用的三種情況：（1）細(xì)胞W 外界W，細(xì)胞失水，質(zhì)壁分離（2）細(xì)胞W 外界W，細(xì)胞吸水，質(zhì)壁分離復(fù)原（3）細(xì)胞W = 外界W，細(xì)胞達(dá)滲透平衡植物細(xì)胞與外部溶液之間構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)質(zhì)壁分離植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。（觀看動(dòng)畫(huà)）質(zhì)壁分離復(fù)原發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞吸水后使整個(gè)原生質(zhì)體恢復(fù)原狀的現(xiàn)象，或稱(chēng)去質(zhì)壁分離。 （觀看動(dòng)畫(huà)）植物細(xì)胞水勢(shì)的組成：w = s + p + g + m s

15、 ：滲透勢(shì)p ：壓力勢(shì) m ：襯質(zhì)勢(shì)g ：重力勢(shì)1.滲透勢(shì)-在某系統(tǒng)中，由于溶質(zhì)顆粒的存在,而使水勢(shì)降低的值，又叫溶質(zhì)勢(shì)。對(duì)一種溶液來(lái)說(shuō)，w = s對(duì)植物細(xì)胞來(lái)說(shuō)，s主指液泡中細(xì)胞液溶質(zhì)顆粒存在而降低的水勢(shì)，s0，負(fù)值s大小取決于溶質(zhì)顆?？倲?shù)1 M蔗糖s 1M NaCl s （電解質(zhì)）測(cè)定方法：小液流法（用蔗糖液，它對(duì)細(xì)胞無(wú)毒，不易透過(guò)膜，粘度高，小液滴不易擴(kuò)散，便于觀察）2、壓力勢(shì) -由于細(xì)胞壁壓力的存在，而使水勢(shì)發(fā)生的變化。（壓力對(duì)水勢(shì)的影響）（1） p 0，正常情況壓力正向作用細(xì)胞，增加 w（2） p 0，劇烈蒸騰壓力負(fù)向作用細(xì)胞，降低w（3）p = 0，質(zhì)壁分離時(shí)，壁對(duì)質(zhì)無(wú)壓力3、重力

16、勢(shì)重力勢(shì)g 指水分因重力存在而使體系水勢(shì)增加的值，考慮小范圍水分移動(dòng)時(shí)可忽略。依水的高度、水的密度、重力加速度而定。當(dāng)水高1米時(shí)，重力勢(shì)是0.01MP，考慮到水在細(xì)胞內(nèi)的水平移動(dòng)，通常忽略不計(jì)。4.襯質(zhì)勢(shì) 由于親水性物質(zhì)和毛細(xì)管對(duì)自由水的束縛而引起的水勢(shì)降低值m 0，降低水勢(shì)。親水物質(zhì)吸水力：蛋白質(zhì)淀粉纖維素記住：*有液泡細(xì)胞，原生質(zhì)幾乎已被水飽和 m = -0.01 MPa ,忽略不計(jì)； g也忽略 水勢(shì)公式簡(jiǎn)化為：w = s+ p *沒(méi)有液泡的分生細(xì)胞、風(fēng)干種子胚細(xì)胞：w = m *初始質(zhì)壁分離細(xì)胞：w = s*水飽和細(xì)胞： w = 0（五）細(xì)胞水勢(shì)與相對(duì)體積的關(guān)系細(xì)胞吸水，體積增大、 s

17、、 p 、w 增大細(xì)胞吸水飽和，體積、 s 、 p ，w = 0最大細(xì)胞失水，體積減小， s 、 p 、 w 減小 細(xì)胞失水達(dá)初始質(zhì)壁分離 p = 0， w = s 細(xì)胞繼續(xù)失水， s 、 p 可能為負(fù) ws（六）細(xì)胞間的水分移動(dòng)相鄰兩細(xì)胞間水分移動(dòng)方向取決于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差，水總是從水勢(shì)高處流向水勢(shì)低處，勢(shì)差越大，流速越快 。思考：以下論點(diǎn)是否正確，為什么？1、一個(gè)細(xì)胞溶質(zhì)勢(shì)與所處外界溶液的溶質(zhì)勢(shì)相等，則細(xì)胞體積不變。2、若細(xì)胞的p = - s，將其放入某一溶液中時(shí)，則體積不變3、將一充分飽和的細(xì)胞放于某一比細(xì)胞液濃度低50倍的溶液中，則體積變小。三 、細(xì)胞的吸脹作用吸水吸脹作用親水膠體吸水

18、膨脹的現(xiàn)象。1.風(fēng)干種子的吸水（種子萌發(fā)時(shí)的吸水）2.分生細(xì)胞(未形成液泡)的吸水過(guò)程3果實(shí)種子形成過(guò)程的吸水 問(wèn)題: 為什么豆科植物種子易吸水脹破種皮而順利發(fā)芽？四、細(xì)胞的代謝性吸水代謝性吸水利用細(xì)胞呼吸作用釋放的能量，使水分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。五、水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑A單個(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞B水集流通過(guò)質(zhì)膜上水孔蛋白中的水通道進(jìn)入細(xì)胞水孔蛋白：在植物細(xì)胞質(zhì)膜和液泡膜上的膜內(nèi)蛋白，分子量在2530KD，其多肽鏈穿越膜并形成孔道，特異的允許水分子通過(guò)，具有高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分子的功能。（一）根系的吸水部位：根毛區(qū)（二）根系的吸水途徑相關(guān)概念共質(zhì)體 -活細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)體以胞間連絲互相

19、連續(xù)在一起的整體系統(tǒng)。質(zhì)外體 -包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、導(dǎo)管、管胞等無(wú)生命部分組成的一個(gè)系統(tǒng)，又稱(chēng)自由空間，水分和溶質(zhì)可在其中自由擴(kuò)散。自由空間兩個(gè)區(qū)域：凱氏帶內(nèi)，凱氏帶外第三節(jié) 植物根系對(duì)水分的吸收一、根系的吸水部位：根毛區(qū)二、根系的吸水途徑1、質(zhì)外體途徑：移動(dòng)快2、細(xì)胞途徑：（1）跨 膜 途 徑：通過(guò)質(zhì)膜（2）共質(zhì)體途徑：通過(guò)胞間連絲根部吸水的途徑根系吸水的動(dòng)力兩種：根壓、蒸騰拉力1 根壓- 由根系生理活動(dòng)使液流從根部沿導(dǎo)管上升的動(dòng)力，是主動(dòng)吸水，需代謝能量。(1)證明根壓存在的兩個(gè)證據(jù)： 傷流、吐水傷流-從受傷或折斷的植物組織流出汁液的現(xiàn)象。吐水-從未受傷的植物葉片邊緣或尖端向外溢出液珠的

20、現(xiàn)象。問(wèn)題：為什么春季竹筍吐水，成竹靠得住？(2)根壓產(chǎn)生的機(jī)理代謝論：呼吸釋放能量直接參與根系吸水滲透論：呼吸放能吸收離子分泌到導(dǎo)管水勢(shì)差吸水2、蒸騰拉力-由植物蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的動(dòng)力，是被動(dòng)吸水，不需消耗呼吸代謝能量，更重要根系吸水方式有兩種：主動(dòng)吸水、被動(dòng)吸水四 影響根系吸水的土壤因素（1）土壤中可利用的水分重力水：由于重力的作用而下降的水分，有害無(wú)益毛細(xì)管水：主要吸收的水吸濕水：束縛水，植物不能吸收（2）土壤溫度（3）土壤通氣狀況（4）土壤溶液濃度：“燒苗”現(xiàn)象五、與吸水有關(guān)的名詞1 萎焉：暫時(shí)萎焉: 蒸騰太大，降低蒸騰能消除水分虧缺，恢復(fù)原狀永久萎焉：土壤

21、缺乏可利用水，降低蒸騰不能消除水分虧缺，只有澆水，才能恢復(fù)原狀2 永久萎焉系數(shù)3 土壤最大持水量4 土壤田間持水量植物可利用水 = 田間持水量 永久萎蔫系數(shù)第四節(jié) 蒸 騰 作 用一、定義 蒸騰作用 指水分以氣體狀態(tài)通過(guò)植物的表面從體內(nèi)擴(kuò)散到大氣的過(guò)程。植物散失水分的兩種方式：吐水：液體方式蒸騰：氣體方式，主要形式二、蒸騰作用的生理意義是植物對(duì)水分吸收與運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿ΑＤ艽龠M(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)元素及有機(jī)物的吸收與傳導(dǎo)。能調(diào)節(jié)植物個(gè)體、群體的溫度。可調(diào)節(jié)田間小氣侯環(huán)境。三、蒸騰作用的指標(biāo)1 蒸騰速率- 植物在單位時(shí)間內(nèi)單位葉面上蒸騰的水量，一般用g/dm.h表示(或蒸騰強(qiáng)度、蒸騰率)。2 蒸騰比率- 植物

22、在一定生長(zhǎng)期內(nèi)積累的干物質(zhì)與蒸騰失水量的比率，即植物每消耗1水所形成干物質(zhì)的克數(shù)（或稱(chēng)蒸騰效率）。3 蒸騰系數(shù)- 植物每制造1克干物質(zhì)所消耗水分的克數(shù)（或稱(chēng)需水量），它是蒸騰比率的倒數(shù)。四、植物蒸騰的部位1 幼嫩植物：地面上所有表面2 成年植物：皮孔、葉片（角質(zhì)、氣孔） 氣孔蒸騰 氣孔散失(約占95)，主要方式 角質(zhì)蒸騰 角質(zhì)層散失(約占5-10) 皮孔蒸騰 莖上皮孔散失 (約占0.1)五、氣孔蒸騰（一）氣孔蒸騰的兩個(gè)步驟 ：氣孔下腔、胞間隙、葉肉細(xì)胞表面進(jìn)行，使水成為水蒸汽水蒸汽經(jīng)過(guò)氣孔散出 （二）氣孔運(yùn)動(dòng)小孔擴(kuò)散律氣體通過(guò)小孔表面的擴(kuò)散速度不與小孔的面積呈正比，而與小孔的周長(zhǎng)呈正比。 邊緣

23、效應(yīng)1.組成氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的特點(diǎn)胞壁厚薄不均勻體積小，調(diào)節(jié)靈敏含葉綠體，能進(jìn)行光合作用保衛(wèi)細(xì)胞間及其與表皮細(xì)胞間有許多胞間連絲有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶2 氣孔的結(jié)構(gòu)及其開(kāi)閉 雙子葉植物氣孔運(yùn)動(dòng)： 保衛(wèi)細(xì)胞腎形，內(nèi)壁厚，內(nèi)有橫向微纖絲，細(xì)胞吸水，外壁伸長(zhǎng)向外移動(dòng)，將內(nèi)壁向外拉開(kāi)，氣孔張開(kāi)。 單子葉植物的氣孔運(yùn)動(dòng)： 保衛(wèi)細(xì)胞啞鈴形，中間部分壁厚，兩頭薄，有輻射狀微纖（圖）。細(xì)胞吸水，兩頭膨大，氣孔張開(kāi)。氣孔張開(kāi)原因：保衛(wèi)細(xì)胞吸水氣孔運(yùn)動(dòng)3、氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理（1）淀粉糖相互轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō) 白天（光）CO2 PH 6.17.3淀粉 + 磷酸 淀粉磷酸化酶 G1P G + P 夜晚（暗）CO2 PH 2.96.

24、1水勢(shì)細(xì)胞失水 氣孔關(guān)閉 水勢(shì)細(xì)胞吸水,氣孔開(kāi)放 （2）無(wú)機(jī)離子學(xué)說(shuō)：受重視 光保衛(wèi)細(xì)胞光合磷酸化產(chǎn)生ATP 活化質(zhì)膜上H+-ATP酶H+泵至膜外胞外K+進(jìn)入胞內(nèi)（同時(shí)Cl-進(jìn)入） 水勢(shì)下降吸水氣孔張開(kāi)（3）蘋(píng)果酸生成學(xué)說(shuō)：20世紀(jì)70年代淀粉 -糖酵解- PEP + -HCO3- OAA Mal 降低水勢(shì)氣孔開(kāi)氣孔開(kāi)閉的機(jī)理 總結(jié)由于糖、 Mal 、 K+、 Cl- 等進(jìn)入液泡，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，氣孔開(kāi)放。近年蠶豆葉片研究表明：氣孔運(yùn)動(dòng)可能有不同的滲透調(diào)節(jié)階段，氣孔張開(kāi)主要吸收較多的K+，氣孔關(guān)閉則與蔗糖濃度下降有關(guān)。4 影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素 光照：光強(qiáng)、光質(zhì)（紅光、藍(lán)光效果好）

25、溫度：一定范圍內(nèi)隨溫度增高而增大 CO2濃度：低濃度，氣孔開(kāi)放 水分：缺水，氣孔變小 化學(xué)物質(zhì)：ABA、敵草隆v氣孔“午休”現(xiàn)象-夏天中午高溫強(qiáng)光下氣孔暫時(shí)關(guān)閉現(xiàn)象。v原因：蒸騰太快，水分供應(yīng)不足溫度過(guò)高，呼吸增強(qiáng)，光合減弱，CO2增高葉周?chē)鷿穸刃?，保衛(wèi)細(xì)胞彈性減小 六 影響蒸騰作用的內(nèi)外因素取決于水蒸氣向外擴(kuò)散力和擴(kuò)散途徑阻力葉子擴(kuò)散阻力水蒸汽由葉組織內(nèi)部細(xì)胞表面通過(guò)葉表面擴(kuò)散到大氣中，或大氣中CO2通過(guò)葉表面進(jìn)入葉綠體時(shí)所受到的阻力。由葉表面空氣邊界阻力ra、氣孔阻力rs、細(xì)胞間隙阻力ri等組成，對(duì)CO2而言，還有葉肉細(xì)胞阻力rm。葉子導(dǎo)度葉子表面透過(guò)水蒸汽或CO2的能力稱(chēng)，是葉子擴(kuò)散阻力

26、的倒數(shù)。 內(nèi)部因素v氣孔頻度和氣孔大小v 氣孔下腔容積的大小v 氣孔開(kāi)度調(diào)節(jié)：主要v 氣孔結(jié)構(gòu)v 葉片內(nèi)部面積的大小 外 部 因 素光溫度 水分大氣濕度 風(fēng)速：微風(fēng)、強(qiáng)風(fēng)第五節(jié) 植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸一 、水分運(yùn)輸?shù)耐窘?jīng)和速度土壤植物大氣連續(xù)系統(tǒng)水分 根毛 根的皮層 根中柱 根導(dǎo)管 莖導(dǎo)管 葉脈導(dǎo)管 葉肉細(xì)胞 氣孔腔（一） 經(jīng)過(guò)活細(xì)胞的運(yùn)輸（短距離） 通過(guò)共質(zhì)體，阻力大，速度慢10-3cm/hv 從根毛到根部導(dǎo)管通過(guò)內(nèi)皮層凱氏帶v 從葉脈到葉肉細(xì)胞（二）經(jīng)過(guò)死細(xì)胞的運(yùn)輸（長(zhǎng)距離） 通過(guò)質(zhì)外體，阻力小，速度快，多為345m/hv 通過(guò)根、莖的導(dǎo)管、管胞等運(yùn)輸二、水分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力（一）根壓（二）蒸騰拉力

27、H.Dixon:蒸騰流內(nèi)聚力張力學(xué)說(shuō)（內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)）內(nèi)聚力：物質(zhì)相同分子間具有相互吸引的力量張力(0.53MPa)：遠(yuǎn)小于內(nèi)聚力(20MPa)，且水與胞壁有大的附著力，使水柱連續(xù)不斷爭(zhēng)論焦點(diǎn)： 是否有活細(xì)胞參與？ 木質(zhì)部里有氣泡會(huì)使水柱中斷？三、水分運(yùn)輸?shù)姆较? 從下往上：快* 側(cè)向運(yùn)輸：經(jīng)微管射線作輻射運(yùn)輸；通過(guò)導(dǎo)管壁孔作切向運(yùn)輸* 從上而下：第六節(jié) 合理灌溉生理基礎(chǔ)植物與水分的關(guān)系： 吸水散失 吸水 = 散失 吸水散失一 、作物的需水規(guī)律不同種類(lèi)、生育期需水量不同水分臨界期植物對(duì)水分不足特別敏感的時(shí)期二、合理灌溉指標(biāo)：1、土壤指標(biāo)2、植物指標(biāo)： *形態(tài)指標(biāo)：葉色、萎焉狀態(tài)、生長(zhǎng)勢(shì) *生理指標(biāo)

28、：葉的水勢(shì)、細(xì)胞液滲透勢(shì)、氣孔開(kāi)度、脯氨酸、甜菜堿、脫落酸積累三、灌溉中的要點(diǎn)v一次灌溉量不能過(guò)大v兩次灌溉時(shí)間間隔不能過(guò)長(zhǎng)v注意灌溉水質(zhì)與水溫v注意灌溉方法：噴灌、滴灌、漫灌四、理灌溉增產(chǎn)的原因改善作物各種生理作用，尤其是光合作用改善栽培環(huán)境： 滿足生理需水、生態(tài)需水 思考題植物細(xì)胞和土壤溶液水勢(shì)的組成有何異同點(diǎn)？一個(gè)細(xì)胞放在純水中其水勢(shì)及體積如何變化？植物體內(nèi)水分存在形式及與植物代謝強(qiáng)弱、抗逆性關(guān)系。試述氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)制及其影響因素。哪些因素影響植物吸水和蒸騰作用？試述水分進(jìn)出植物體的途徑及動(dòng)力。區(qū)別主動(dòng)吸水與被動(dòng)吸水、永久萎焉與暫時(shí)萎焉。合理灌溉在節(jié)水農(nóng)業(yè)中意義？如何才能做到合理灌溉？第二章

29、 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)代謝過(guò)程：吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化【重、難點(diǎn)提示】7學(xué)時(shí)講授必需元素的種類(lèi)、生理作用；植物細(xì)胞及根系吸收、利用礦質(zhì)元素的原理、過(guò)程與特點(diǎn)；氮素同化尤其是硝酸鹽的還原過(guò)程。第一節(jié) 植物的必需元素及其生理作用植物體內(nèi)的元素（一）元素組成植物材料-（105）水分955+干物質(zhì)595（600）有機(jī)物90（揮發(fā)CHON）+灰分10%殘留灰分元素構(gòu)成灰分的元素，包括金屬元素及部分 P、S 非金屬元素。因其直接或間接來(lái)自土壤礦質(zhì)，又稱(chēng)礦質(zhì)元素。灰分植物體充分燃燒后，有機(jī)物中的C、H、O、N、部分S揮發(fā)掉，剩下的不能揮發(fā)的灰白色殘?jiān)鼮榛曳帧＃ǘ?植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量現(xiàn)知植物體內(nèi)元素最少有60種

30、 C-45、O-45、H-6.0、N-1.5 、S-0.1灰分元素含量因不同植物種類(lèi)、器官、 年齡、環(huán)境變化較大 （三） 植物礦質(zhì)元素分類(lèi)1、根據(jù)含量劃分大量元素(n 10-2%以上)C、H、O、N、P、K、MgCaS、 Si微量元素(n 10-3%n 10-5%)FeMnBZnCuMoCl 、 Ni、Na超微量元素（n10-6%n 10-12%）：HgAgSeRaAu2、按必需性劃分必需元素（19種) C、H、O 來(lái)自H2O、CO2 N、P、K、Ca、Mg、S、 Si 大量元素，來(lái)自土壤 Fe、Mn、B、Zn、Cu 、Mo 、Cl Ni、Na微量元素非必需元素 Al、 HgAgSeRaAu有

31、利元素：指對(duì)植物的生長(zhǎng)有利，并能部分代替某一必需元素的作用，減輕其缺乏癥狀，如Na、 Se、 Si、 Co二、必需元素的確定與研究方法1、必需元素的確定標(biāo)準(zhǔn)（國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)協(xié)會(huì)規(guī)定） 缺少該元素植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻， 不能完成其生活史 除去該元素，表現(xiàn)為專(zhuān)一的缺乏癥 該元素的作用是直接的主要研究方法：溶液培養(yǎng)法（水培法）、砂培法2.礦質(zhì)元素的研究方法原子示蹤法；原子吸收光譜法；人工培養(yǎng)法：水培法、砂培法、氣培法（將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法）注意：藥品純度、培養(yǎng)液PH值、濃度、通氣、光、溫 大田栽培法三、必需元素的生理作用及缺乏癥必需元素的作用：*是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組分和代謝產(chǎn)物*是各種生理代

32、謝的調(diào)節(jié)者，參與酶活動(dòng)*起電化學(xué)作用，即離子濃度的平衡、膠 體的穩(wěn)定、電荷的平衡根據(jù)必需元素的生理功能分組第一組：作為碳水化合物部分的營(yíng)養(yǎng)：N、S第二組：能量貯存及結(jié)構(gòu)完整性的營(yíng)養(yǎng)：P、Si、B第三組：保留離子狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng) K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na第四組：參與氧化還原的營(yíng)養(yǎng) Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni、大量元素 1 氮（占干重12%）（1）吸收形式*: 氨態(tài)氮NH4+、硝態(tài)氮NO3- 、 有機(jī)氮（2）存在形式：有機(jī)態(tài)氮（3）生理功能：是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素、輔酶、激素、維生素等的組分，稱(chēng)生命元素（4）缺乏癥：植株矮小、葉黃缺綠，莖細(xì)，老葉先表現(xiàn)，是可再利用或再循環(huán)元素。注

33、意：在一般田間條件下，NO3是植物吸收的主要形式，因 NH4+十分容易被消化細(xì)菌氧化為NO3，只有在通氣不良、PH較低的土壤中，由于消化作用受到抑制， NH4+才會(huì)積累而被植物吸收2 磷（1）吸收形式：HPO4= ， H2PO4-（多）（2）存在形式：多為有機(jī)物，（3）生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的組分代謝元素，利于糖運(yùn)輸、細(xì)胞分裂、分生組織的增長(zhǎng)（4）缺乏癥：分枝少，矮小、葉暗綠，有時(shí)莖紫紅（糖運(yùn)輸受阻），為可再利用元素。施P多易缺鋅（磷酸鹽與鋅結(jié)合，阻礙鋅吸收）。3 鉀：（含量最高金屬元素，占1%）（1）吸收形式和存在形式：K

34、+（2）生理功能：酶的輔基或活化劑、增加原生質(zhì)膠體的水合程度（抗旱）、促進(jìn)碳水化合物的合成和運(yùn)輸、促進(jìn)氣孔的開(kāi)放。（3）缺乏癥：莖桿易倒伏，葉干枯或葉緣焦枯、壞死，老葉開(kāi)始，可再利用元素。4 硫（占干重0.2%）（1）吸收形式：SO4=（2）存在形式：多為有機(jī)物，少SO4=（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、鐵硫蛋白、谷胱甘肽的組分。（4）缺乏癥：幼葉先開(kāi)始發(fā)黃，不可再利用元素5 鈣（占干重0.5%）（1）吸收形式：Ca+（2）存在形式：Ca+、難溶鹽、結(jié)合態(tài)（3）生理功能：酶活化劑、細(xì)胞壁形成、解毒(與草酸形成草酸鈣）、穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)、延緩衰老、抗?。ㄓ兄谟鷤M織形成）第二信

35、使作用（鈣調(diào)素）。（4）缺乏癥：幼葉先皺縮變形、呈鉤形、頂芽潰爛壞死，為不可再利用元素。6 鎂（1）吸收形式：Mg+（2）存在形式：Mg+、有機(jī)化合物（3）生理功能：酶的活化劑、葉綠素的組分、與RNA、DNA、蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。（4）缺乏癥：老葉先開(kāi)始缺綠，為可再利用元素。7 硅（禾本科植物必需）（1）吸收、運(yùn)輸形式：硅酸 H4SiO4（2）存在形式：非結(jié)晶水 SiO2.nH2O化合物（3）生理功能：形成細(xì)胞加厚物質(zhì)，禾本科植物莖葉的表皮細(xì)胞內(nèi)含量高，可增強(qiáng)抗病蟲(chóng)及抗倒伏的能力。適量可促進(jìn)作物生長(zhǎng)、增產(chǎn)。（4）缺乏癥：蒸騰加快，生長(zhǎng)受阻、易感病、易倒伏。微量元素8 鐵（1）吸收形式：氧化態(tài)鐵（

36、Fe+、Fe+）（2）存在形式：固定狀態(tài)，不易移動(dòng)（3）生理功能：酶或輔酶的組分；葉綠素合成所必需；電子傳遞；與固氮有關(guān)（根瘤菌血紅蛋白含鐵）。（4）缺乏癥：幼葉葉脈間缺綠，華北果樹(shù)的“黃葉病”（堿性土或石灰質(zhì)土易缺乏）9 硼（1）吸收形式：BO3=（2）存在形式：不溶態(tài)存在（3）生理功能：參與糖運(yùn)轉(zhuǎn)與代謝，生殖（花粉形成、花粉管萌發(fā)及受精密切相關(guān)），抑制有毒酚類(lèi)化合物的合成，促進(jìn)根系發(fā)育（豆科植物根瘤形成）。（4）缺乏癥：受精不良、子粒減少，根粗短、葉皺縮；莖根尖生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng)、腐爛死亡。湖北甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”，華北棉花“蕾而不花黑龍江小麥不結(jié)實(shí)， 甜菜干腐病，花菜褐腐病，馬鈴薯卷葉病。

37、10 銅（1）吸收形式：Cu+， Cu+（2）存在形式：Cu+、Cu+化合物（3）生理功能：某些氧化的組分、葉綠體中質(zhì)體青的組分、與固氮酶活性有關(guān)。（4）缺乏癥：幼葉先缺綠，干枯、萎焉。11 鋅（1）吸收形式：Zn+（2）存在形式：Zn+化合物（3）生理功能：某些酶組分，與生長(zhǎng)素合成有關(guān)，是許多酶活化劑。（4）缺乏癥：華北蘋(píng)果、桃等果樹(shù)“小葉癥”、“叢枝癥”，禾谷類(lèi)“白苗癥”，云南省玉米“花白葉病”。12 錳（1）吸收形式：Mn+（2）存在形式：Mn+化合物（3）生理功能：許多酶活化劑,參與光合作用水光解、葉綠素合成。（4）缺乏癥：先幼葉缺綠，過(guò)多毒害細(xì)胞。13 鉬（1）吸收形式：MoO4=（

38、2）存在形式：Mo+5 、 Mo+6相互轉(zhuǎn)化（3）生理功能：與固氮、硝酸還原有關(guān)。（4）缺乏癥：類(lèi)似缺氮癥狀14 氯（1）吸收、存在形式：Cl-（2）生理功能：與水光解、細(xì)胞分裂有關(guān)，參與細(xì)胞滲透勢(shì)組成、維持各種生理平衡（3）缺乏癥：葉小、葉尖干枯、根尖棒狀15 鎳（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脫氫酶組分（2）缺乏癥：葉尖壞死16 鈉生理功能：催化C4 植物、CAM植物PEP再生，對(duì)C3植物有益，可部分替代K+作用，提高細(xì)胞液滲透勢(shì)?？?結(jié)（1）吸收形式：金屬元素以離子形式（K+ ）,非金屬元素以酸根形式( BO3=、 SO4=）（2）存在形式：有機(jī)物、無(wú)機(jī)物、結(jié)合態(tài)（3）生理功能：細(xì)胞結(jié)構(gòu)物

39、質(zhì)組成成分，酶的組分或活化劑，與某一代謝有關(guān)?？稍傺h(huán)元素：N、P、Mg、K、Zn，病癥從老葉開(kāi)始不可再循環(huán)元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病癥從幼葉始引起缺綠癥：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N四 作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）化學(xué)分析法：分析土壤、植物（二）病癥診斷法：注意：不同植物缺乏癥不同 各元素間相互作用 病癥表現(xiàn)不典型 同時(shí)缺乏幾種元素 溫、光、土壤、病蟲(chóng)會(huì)造成病癥變化（三）加入診斷法第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)1 疏水性溶質(zhì)通過(guò)膜的速度與其脂溶性成正比（帶電荷時(shí)，溶質(zhì)的脂溶性降低） 2 細(xì)胞可以積累許多溶質(zhì)（主動(dòng)吸收）3 對(duì)溶質(zhì)吸收有選擇性，存在競(jìng)爭(zhēng)性抑制現(xiàn)

40、象4對(duì)溶質(zhì)的吸收速率隨溶液濃度而變化，有飽和效應(yīng)5對(duì)溶質(zhì)吸收可分為兩個(gè)階段 通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)入質(zhì)外體，不需能 跨膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)和液泡，需能二 細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式和機(jī)理四種類(lèi)型：通道運(yùn)輸：被動(dòng)載體運(yùn)輸：被動(dòng)、主動(dòng)泵運(yùn)輸：主動(dòng)胞飲作用（一）離子通道運(yùn)輸：離子通道：細(xì)胞質(zhì)膜上存在的由內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜兩側(cè)，孔的大小及孔內(nèi)表面電荷等決定了它轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的選擇性，通常一種通道只允許一種離子通過(guò)。某一離子（K+）在膜上有不同的通道，其開(kāi)關(guān)決定于外界信號(hào)。屬簡(jiǎn)單擴(kuò)散，是被動(dòng)運(yùn)輸。常用膜片鉗技術(shù)PC來(lái)研究。膜片鉗技術(shù)PC：指從一小片細(xì)胞膜獲取電子學(xué)信息的技術(shù)，即將跨膜電壓保持恒定（電壓鉗位），測(cè)量通過(guò)

41、膜的離子電流大小的技術(shù)。其材料常為分離的原生質(zhì)體或細(xì)胞器，這樣可避免細(xì)胞間的聯(lián)系與多種細(xì)胞器的干擾，便于在較簡(jiǎn)單的環(huán)境測(cè)定膜上通道特性。主要用于分析膜上離子通道，借此研究細(xì)胞器間離子運(yùn)輸、氣孔運(yùn)動(dòng)、光受體、激素受體及信號(hào)分子等的作用機(jī)理，應(yīng)用范圍十分廣泛。離子通道激活：兩類(lèi)（1）跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度（差） 電化學(xué)勢(shì)差=電勢(shì)差 + 化學(xué)勢(shì)差電勢(shì)差 ：膜內(nèi)外兩側(cè)離子電荷不同所致化學(xué)勢(shì)差：膜內(nèi)外兩側(cè)離子濃度不同所致（2）外界刺激：光照、激素特點(diǎn)：*離子順著電化學(xué)勢(shì)差從高向低通過(guò)孔道擴(kuò)散，平衡時(shí)膜內(nèi)外離子電化學(xué)勢(shì)相等，為被動(dòng)運(yùn)輸。 *開(kāi)放式離子通道運(yùn)輸速度為107108個(gè)/S *已知離子通道：K+、Cl-

42、、Ca+ 、NO3-（二）載體運(yùn)輸膜上載體蛋白屬內(nèi)在蛋白，它有選擇地與膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)構(gòu)象變化透過(guò)膜，把分子或離子釋放到另一側(cè)。載體蛋白三種類(lèi)型1、單向運(yùn)輸載體：催化分子或離子單方向跨膜運(yùn)輸，順電化學(xué)勢(shì)差進(jìn)行。質(zhì)膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等單向載體。協(xié)助擴(kuò)散小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（通道蛋白或載體蛋白）順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，不需要細(xì)胞提供能量。單向運(yùn)輸載體圖：A 載體開(kāi)口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，溶質(zhì)與載體結(jié)合B 載體催化溶質(zhì)順著電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸2、同向運(yùn)輸載體與H+結(jié)合同時(shí)又與另一分子或離子結(jié)合，向同一方向運(yùn)輸，（Cl-、K+、NO3-、NH

43、4+、PO3-3、SO4-2 、氨基酸、蔗糖等中性離子）3、反向運(yùn)輸載體與H+結(jié)合同時(shí)又與其它分子或離子結(jié)合，兩者向相反方向運(yùn)輸（大多陽(yáng)離子如Na+、糖等中性離子）協(xié)同運(yùn)輸載體運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn):（1）有被動(dòng)運(yùn)輸（順電化學(xué)勢(shì)差，單向載體）、主動(dòng)運(yùn)輸（逆電化學(xué)勢(shì)差，同向和反向載體）（2）載體運(yùn)輸速度：104105個(gè)/S不能不知道通過(guò)動(dòng)力學(xué)分析可區(qū)分溶質(zhì)是經(jīng)過(guò)通道還是載體轉(zhuǎn)運(yùn)通過(guò)通道：簡(jiǎn)單擴(kuò)散，沒(méi)有飽和現(xiàn)象通過(guò)載體：依賴溶質(zhì)和載體特殊部位結(jié)合，因結(jié)合位數(shù)量有限，有飽和現(xiàn)象。（三）離子泵運(yùn)輸：質(zhì)膜上存在ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。1 質(zhì)子泵：質(zhì)膜上H+ -ATP酶水解ATP作功，將膜

44、內(nèi)側(cè)H+泵向膜外側(cè)，膜外H+升高，產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)差，它是離子或分子進(jìn)出細(xì)胞的原動(dòng)力，又稱(chēng)生電質(zhì)子泵。利用H+電化學(xué)勢(shì)差：a)陽(yáng)離子可通過(guò)通道順電化學(xué)勢(shì)差進(jìn)入細(xì)胞b)伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運(yùn)輸 *共向運(yùn)輸：經(jīng)同向運(yùn)輸器，離子進(jìn)入膜內(nèi) *反向運(yùn)輸：經(jīng)反向運(yùn)輸器，離子排出膜外 離子泵運(yùn)輸說(shuō)明：液泡膜、線粒體膜、類(lèi)囊體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜中也存在質(zhì)子泵。如液泡膜上兩種: 將H+從胞質(zhì)泵進(jìn)液泡（1）tp-ATP酶（ H+ -ATP酶）：被NO3-鹽抑制，水解1ATP運(yùn)送2H+，不依賴K+激活，轉(zhuǎn)運(yùn)H+不與ATP末端Pi結(jié)合（質(zhì)膜上H+-ATP酶被釩酸鹽抑制，水解1ATP運(yùn)送1H+ ）（2）tp-ppas

45、e（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能共運(yùn)轉(zhuǎn)質(zhì)膜ATPase利用ATP水解產(chǎn)生的能量，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的H+向膜外“泵”出，當(dāng)質(zhì)膜外介質(zhì)中H+增加同時(shí)也產(chǎn)生膜電位（E）的過(guò)激化 ，即膜內(nèi)呈負(fù)電性，膜外呈正電性?？缒さ腍+梯度和膜電位的增加產(chǎn)生了跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度（ H+）。通常把H+ATPase泵出H+的過(guò)程叫原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)（將化學(xué)能轉(zhuǎn)為滲透能），而以 H+作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱(chēng)為次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（使膜兩邊滲透能增減）2、鈣泵Ca+ + - ATP酶、(Ca + +, Mg + +) ATP酶催化水解ATP 放能，驅(qū)動(dòng)Ca+ +逆電化學(xué)勢(shì)差從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡中。其活性依賴ATP和Ca + +、 Mg +

46、 +的結(jié)合。轉(zhuǎn)運(yùn)1 Ca + +出胞質(zhì)同時(shí)運(yùn)2H+入胞質(zhì)。（四） 胞 飲 作 用物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過(guò)膜的內(nèi)折形成囊泡，轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)攝取物質(zhì)及液體的過(guò)程，是非選擇性吸收，吸收大分子的可能途徑。囊泡轉(zhuǎn)移物質(zhì)的兩種方式A 膜被消化，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)B 透過(guò)液泡膜，物質(zhì)進(jìn)入液泡中第三節(jié) 植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)植物吸收礦質(zhì)元素與吸收水分的關(guān)系相關(guān)性：*礦質(zhì)必須溶解在水中，并隨水流被運(yùn)輸?shù)礁魈?礦質(zhì)吸收可導(dǎo)致水勢(shì)下降，促進(jìn)水分的吸收*水分上升使導(dǎo)管保持低鹽濃度，促進(jìn)礦質(zhì)吸收相對(duì)獨(dú)立性* 吸水與吸收礦質(zhì)無(wú)一定量關(guān)系* 水分吸收主要是因蒸騰引起的被動(dòng)吸收，礦質(zhì)吸收以主動(dòng)吸收為主，需能及

47、載體、通道等。2.植物吸收礦質(zhì)元素的選擇性對(duì)同一溶液中的不同離子的 選擇性吸收 對(duì)同一鹽分中陰陽(yáng)離子的選擇性吸收生理酸性鹽-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理堿性鹽-NaNO3，植物吸收NO3比Na+多，土壤堿性加大。生理中性鹽-NH4NO3，植物吸收陰離子和陽(yáng)離子量相近，而不改變土壤酸堿性。3、單鹽毒害和離子拮抗*單鹽毒害-植物培養(yǎng)在某單一的鹽溶液中，不久即呈不正常狀態(tài)，最后死亡的現(xiàn)象。*離子拮抗-在單鹽溶液中加入少量的其它鹽類(lèi)（不同價(jià)）可以消除單鹽毒害，這種離子間能相互消除毒害的現(xiàn)象叫。*平衡溶液-多種離子按一定濃度和比例配成混合溶液，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有

48、良好作用而無(wú)任何毒害的溶液。二、吸收部位：根毛區(qū)和根尖端三、根系對(duì)土壤中礦質(zhì)元素的吸收土壤中礦質(zhì)元素的存在形式1水溶性狀態(tài)：易流動(dòng)和流失，土壤溶液中2吸附狀態(tài)：土壤膠體吸附不易流動(dòng)，土壤礦質(zhì)元素主要存在形式。3難溶性狀態(tài)：一些分化不完全礦石顆粒，植物難利用，是水溶性和吸附態(tài)礦質(zhì)元素來(lái)源。土壤溶液中離子與土壤膠體表面的可代換離子的交換離子交換按“同荷等價(jià)”原則（一）根系對(duì)土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收1 離子遷移、吸附到根細(xì)胞表面：離子交換吸附2 離子通過(guò)質(zhì)外體到達(dá)內(nèi)皮層以外：擴(kuò)散3 離子通過(guò)共質(zhì)體進(jìn)入內(nèi)皮層內(nèi)：跨膜4 離子進(jìn)入導(dǎo)管：被動(dòng)擴(kuò)散、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)5 離子隨導(dǎo)管液轉(zhuǎn)運(yùn)到各處：集流最近研究： 木質(zhì)部

49、薄壁細(xì)胞對(duì)木質(zhì)部裝載有作用，其質(zhì)膜含質(zhì)子泵、水通道和一些控制離子出入的離子通道（K+-特異性流出通道、無(wú)選擇性陽(yáng)離子流出通道）表觀自由空間AFS即組織中自由空間的表觀體積。測(cè)定時(shí)將根系放入某一物質(zhì)的溶液中，待根內(nèi)外離子達(dá)到平衡后，測(cè)定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進(jìn)入自由空間的離子數(shù)（將根再浸入水中，使自由空間內(nèi)的離子擴(kuò)散到水中，再行測(cè)定）。AFS =自由空間體積/根組織總體積100%= 進(jìn)入組織自由空間的溶質(zhì)數(shù)umol / 外液溶質(zhì)濃度umol/ml 100% （二）根系對(duì)吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸收兩種方式：（1）以水為媒介，從土壤溶液中獲得：常發(fā)生（2）不以水為媒介，直接與土壤膠體吸附的離子交換（接觸交換

50、）（三）根系對(duì)難溶性礦質(zhì)元素的利用1、根放出CO2、H2O形成H2CO32、根分泌有機(jī)酸3、通過(guò)根際微生物活動(dòng)影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素 （一）環(huán)境的溫度：三基點(diǎn)（二）通氣狀況（三）環(huán)境PH值1 直接影響：PH升高，陽(yáng)離子吸收加強(qiáng)；PH降低陰離子吸收加強(qiáng)。2 間接影響：影響溶解度、微生物活動(dòng)（四）土壤溶液濃度（五）離子間的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、離子間相互作用的兩重性。五、地上部分對(duì)礦質(zhì)吸收（根外營(yíng)養(yǎng)、葉片營(yíng)養(yǎng)）（一）吸收部位：葉片為主（二）吸收過(guò)程：*通過(guò)角質(zhì)層（經(jīng)細(xì)胞壁外連 絲到達(dá)表皮細(xì)胞的質(zhì)膜）*通過(guò)氣孔（三）影響因素：葉片種類(lèi)、葉片代謝情況、溶液在葉片上吸附時(shí)間（四）根

51、外施肥的優(yōu)點(diǎn)* 根吸肥能力衰退時(shí)或營(yíng)養(yǎng)臨界期補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)* 用于易被土壤固定的肥料的施肥* 補(bǔ)充微量元素，效果快，用量省* 土層干燥時(shí)使用第四節(jié) 礦質(zhì)在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸一、運(yùn)輸形式金屬元素（離子形式）非金屬元素（無(wú)機(jī)物、有機(jī)物）1 N ：大多根內(nèi)轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮運(yùn)輸 氨基酸 酰胺 硝酸鹽2 P ：H2PO4、有機(jī)磷化物3 S ：SO4、少量含硫氨基酸二 運(yùn)輸途徑： 根表皮到導(dǎo)管徑向運(yùn)輸（質(zhì)外體、共質(zhì)體） 根向上運(yùn)輸（木質(zhì)部） 葉向下運(yùn)輸（韌皮部）：可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部 葉向上運(yùn)輸（韌皮部）：可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部三 運(yùn)輸速度：30100 cm/ h四 運(yùn)輸動(dòng)力：離子進(jìn)入導(dǎo)管后，主要靠水的集流而運(yùn)到地上器

52、官，其動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓。說(shuō)明：內(nèi)皮層中有個(gè)別細(xì)胞（通道細(xì)胞）的胞壁不加厚，也可作為離子和水分的通道。五、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布1 可再利用元素： 存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物 可多次利用 多分布在生長(zhǎng)旺盛處 缺乏癥先表現(xiàn)在老葉2 不可再利用元素： 以難溶穩(wěn)定化合物存在 只能利用一次、固定不能移動(dòng) 器官越老含量越大 缺乏癥先表現(xiàn)在幼葉第五節(jié) 植物的氮代謝一、硝酸鹽的還原硝酸鹽的還原過(guò)程：NO3（NR ）NO2（NiR）NH3 +2e +2e +2e +2e HNO3 HNO2 H2N2O2 NH2OH NH3 （次亞硝酸）（羥氨） （氨）（一）硝酸還原酶（NR）1、NR的特點(diǎn)：含三種輔助

53、因子：FAD、Cytb557、MoCo是氮代謝的關(guān)鍵酶 NR NiR Glu合酶 轉(zhuǎn)氨酶 NO3 NO2 NH3 Glu Gln 其它aa蛋白質(zhì)誘導(dǎo)酶：誘導(dǎo)因子是底物NO3 、光2、NR的催化反應(yīng):硝酸還原酶整個(gè)酶促反應(yīng)： NO3 + NAD(P)H + H+ + 2e NO2+NAD(P)+ + H2O(二)亞硝酸還原酶（NiR） *NiR輔基：西羅血紅素、Fe4-S4族*NiR的還原過(guò)程：葉綠體及根的質(zhì)體中存在NO2- + 6 Fd(red)+ 6 e- + 8H+ NH4+ +6 Fd(ox) + 2H2O二、氨的同化（一）還原氨基化還原氨基化NH3和a酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，

54、以NADHH+為供氫體，合成Glu的反應(yīng)。 （二）轉(zhuǎn)氨基作用以上三種是植物細(xì)胞內(nèi)的主要轉(zhuǎn)氨作用，反應(yīng)產(chǎn)物氨基酸可進(jìn)一步通過(guò)氨基交換作用轉(zhuǎn)化成其它氨基酸。（三）NH3與氨基酸結(jié)合形成酰胺三、生物固氮作用生物固氮-分子態(tài)氮(N2)在固氮微生物的作用下，還原成NH3的過(guò)程。 固氮微生物的類(lèi)型：原核生物 豆科植物的根瘤菌 共生固氮微生物 非豆科植物的放線菌 固氮微生物 好氣細(xì)菌 自生固氮微生物 嫌氣細(xì)菌 藍(lán)藻（自生、共生兼?zhèn)洌?固氮作用的機(jī)理N2+8e-+8H+16Mg.ATP 2NH3 +16Mg.ADP+16Pi +H2Nase的結(jié)構(gòu)Fe 蛋白 ：O2和低溫下不穩(wěn)定 ，需ATPMoFe蛋白：有O2

55、不穩(wěn)定、Nase的特征：（1）對(duì)分子氧很敏感（2）具有還原多種底物的能力： N3 NH3 + N2 N2O NH3 + N2 +H2O C2H2 C2H4 （定量測(cè)定固N(yùn)酶活性） H+ H2 HCN CH4 + NH3（3）NH4 +和 NH3對(duì)Nase的抑制生物固N(yùn)的條件*固N(yùn)生物:原核生物*固N(yùn)酶系統(tǒng)*電子供體（NADH、NADPH）*電子載體：鐵氧還蛋白Fd、黃素氧還蛋白Fld*ATP及Mg+2 （1 ：1）*氧的防護(hù)機(jī)構(gòu)：呼吸保護(hù)、構(gòu)象保護(hù)、膜的分隔保護(hù)（豆血紅蛋白）*氨的合成機(jī)構(gòu)*溫度:30，PH7.23、固氮酶的催化過(guò)程硫和磷的同化（1）硫的同化：硫酸根離子經(jīng)過(guò)活化，形成活化硫酸鹽

56、，參與含硫氨基酸的合成。（2）磷酸鹽的活化：磷酸鹽被吸收后大多形成有機(jī)物，如ATP、磷脂等。第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)一、作物的需肥規(guī)律1、不同作物需肥不同2、同一作物不同生育期需肥不同需肥臨界期：作物一生中對(duì)缺乏礦質(zhì)最敏感的時(shí)期，又叫植物營(yíng)養(yǎng)臨界期。最高生產(chǎn)效率期：施肥對(duì)作物增產(chǎn)效果最好的時(shí)期，又叫植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期（一般為生殖生長(zhǎng)時(shí)期）。二、合理追肥的指標(biāo)1 形態(tài)指標(biāo)：葉色、長(zhǎng)勢(shì)、長(zhǎng)相2 生理指標(biāo)：（1）葉中元素的含量：組織營(yíng)養(yǎng)元素含量與產(chǎn)量的關(guān)系嚴(yán)重缺乏，產(chǎn)量很低輕度缺乏，產(chǎn)量低臨界濃度（獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度），產(chǎn)量最高繼續(xù)升高，產(chǎn)量不增，浪費(fèi)肥料養(yǎng)分更高，產(chǎn)生毒害，產(chǎn)量下降（2）

57、酰胺：ASP（3）酶的活性（4）葉綠素的含量三、施肥增產(chǎn)的原因：改善光合性能 增大光合面積 提高光合能力：N，P 延長(zhǎng)光合時(shí)間 改善光合產(chǎn)物分配 減少光合產(chǎn)物的消耗 改善栽培環(huán)境四、提高肥效的措施 適當(dāng)灌溉，以水調(diào)肥 適當(dāng)深耕，改善土壤條件 改善光照條件 控制微生物的有害轉(zhuǎn)化 改善施肥方式：根外追肥、深層施肥 多種肥料配合使用思考題1、溶液培養(yǎng)法有哪些類(lèi)型？用溶液培養(yǎng)植物時(shí)應(yīng)注意哪些事項(xiàng)？2、如何確定植物必需的礦質(zhì)元素？必需元素有哪些生理作用？3、植物細(xì)胞通過(guò)哪幾種方式吸收礦質(zhì)元素？4、為什么說(shuō)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)都有膜傳遞蛋白的參與？5、H+-ATP酶是如何與主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)相關(guān)的？它還有哪些生理作用

58、？6、試解釋兩種類(lèi)型的共運(yùn)轉(zhuǎn)及單向運(yùn)轉(zhuǎn)。7、試述根系吸收礦質(zhì)的特點(diǎn)及主要過(guò)程、影響因素。8、為什么植物缺鈣、鐵時(shí)，其缺乏癥首先表現(xiàn)在幼葉上？9、合理施肥為何能增產(chǎn)？要充分發(fā)揮肥效應(yīng)該采取哪些措施？第三章 植物光合作用【重、難點(diǎn)提示】13學(xué)時(shí)講授光合作用的機(jī)理，即原初反應(yīng)、電子傳遞、光合磷酸化及碳同化的基本過(guò)程與特點(diǎn)；光合色素的理化性質(zhì)與光學(xué)特性；光呼吸的過(guò)程及意義；有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理和分配規(guī)律。第一節(jié) 概 論一、光合作用的發(fā)現(xiàn)（1）十八世紀(jì)初期前，人們相信植物營(yíng)養(yǎng)來(lái)自土壤（2）1727年，英 S . Hales 將植物干餾，觀察到有氣體放出，推測(cè)植物大部分物質(zhì)從空氣中獲得，認(rèn)為植物的營(yíng)養(yǎng)一部分來(lái)

59、自土壤，一部分來(lái)自空氣，注意到空氣營(yíng)養(yǎng)。（3）1771年，英國(guó)化學(xué)家J. Priestley第一個(gè)用實(shí)驗(yàn)的方法證實(shí)植物可“凈化”空氣，即放出O2。光合作用發(fā)現(xiàn)年（4）1779年，荷蘭J . Ingenhousz 在Priestley的基礎(chǔ)上研究提出，植物只有在光下才能“凈化”空氣、放出O2，在黑暗中放出CO2，所以，他不僅證實(shí)了光合作用的存在，而且也發(fā)現(xiàn)了呼吸作用。光是光合作用的條件（5)1782年，瑞士J.Senebier發(fā)現(xiàn)：動(dòng)物和黑暗中的植物產(chǎn)生的“有害”氣體（即CO2）可以促進(jìn)植物在光下產(chǎn)生“純凈”的空氣（即O2）CO2是光合作用的原料，O2是光合作用產(chǎn)物（6)1804年，法國(guó)De .

60、 Saussue 發(fā)現(xiàn)：植物在光合作用中吸收的CO2和釋放的O2體積大致相等，而積累的干物質(zhì)重量則大于CO2和O2的重量之差，他認(rèn)為這部分重量來(lái)自水。水也是光合作用原料（7）1817年，法國(guó) Pelletler和Carenton分離出綠色物質(zhì)葉綠素葉綠素是光合作用的條件（8）1864年，德國(guó)J . Sachs觀察：只有在光下葉綠體中的淀粉粒才會(huì)增大 光合產(chǎn)物除O2外還有有機(jī)物（9）十九世紀(jì)末二十世紀(jì)初，人們才歸納出整個(gè)光合作用的輪廓：原料是CO2和水、條件是光和葉綠素、產(chǎn)物是有機(jī)物和O2（10）二十世紀(jì)30年代末，Hill和R.Scarisbrick發(fā)現(xiàn)了Hill反應(yīng)光合產(chǎn)物O2來(lái)自原料H20