植物生理第二章課件

1、植物生理第二章植物生理第二章2.1 研究植物礦質(zhì)營養(yǎng)的方法2.1.1 灰分分析2.1.2 溶液培養(yǎng)法 （1）純?nèi)芤号囵B(yǎng)（pure solution culture） （2）砂基培養(yǎng)法（sand culture method） （3）氣栽法（aeroponics） （4）營養(yǎng)膜法（nutrient film）2/672.1 研究植物礦質(zhì)營養(yǎng)的方法2.1.1 灰分分析4/62.1.1 灰分分析 N不存在于灰分中，由于N和灰分元素都是從土壤中吸收的，所以通常將N歸于礦質(zhì)元素一起討論。 灰分分析（ash analysis）即對植物材料中干物質(zhì)燃燒后的灰分進(jìn)行分析的方法。 植物材料水分105有機(jī)氧化物灰

2、分：70多種礦質(zhì)元素 干物質(zhì)燃燒3/672.1.1 灰分分析 N不存在于灰分中，由 植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量會因植物種類、器官或部位、生存環(huán)境不同而有很大差異。 老齡植株和細(xì)胞中的含灰含量比幼齡植株和細(xì)胞的高； 干燥、通氣或鹽分含量高的環(huán)境中生長的植物，其含灰量通常較高； 植物種類： 禾本科植物中含Si較多； 十字花科和傘形科植物富含S； 豆科植物富含Ca和S； 馬鈴薯塊莖富含K； 海藻中含有大量的I ； 鹽生植物往往含有較多的Na等。 4/67 植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量會因植物種類、器官或2.1.2 溶液培養(yǎng)法 溶液培養(yǎng)法（solution culture method）/ 水培法（water

3、culture method或hydroponics）即在含有礦質(zhì)元素的營養(yǎng)液中培養(yǎng)植物的方法。 目前使用最為廣泛的營養(yǎng)液配方是由美國科學(xué)家D.R.Hoagland等設(shè)計(jì)的Hoagland（大量元素）和Arnon溶液（微量元素）。 5/672.1.2 溶液培養(yǎng)法 溶液培養(yǎng)法（sol溶液培養(yǎng)的類型： （1）純?nèi)芤号囵B(yǎng)（pure solution culture），即將植物直接栽植在營養(yǎng)液中，此營養(yǎng)液中無其他介質(zhì)（medium）。 （2）砂基培養(yǎng)法（sand culture method），簡稱砂培法，即將洗凈的石英砂（acid-washed quartz sand）、珍珠巖（perlite）或蛭

4、石（vermiculite）作為支持物或介質(zhì)加入營養(yǎng)液中來栽培植物的方法。 （3）氣栽法（aeroponics），是將植物根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法。 （4）營養(yǎng)膜（nutrient film）法，將植物固定在一個盛裝流動營養(yǎng)液的膜槽內(nèi)培養(yǎng)的方法。6/67溶液培養(yǎng)的類型： （1）純?nèi)芤号囵B(yǎng)（pure soA.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經(jīng)常通氣;B. 營養(yǎng)膜法:營養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長著植株的淺槽b,未被吸收的營養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀。7/67A.水培法:使用

5、不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照萵苣的無土栽培照片8/67萵苣的無土栽培照片10/67 注意事項(xiàng)(自學(xué)) 保證營養(yǎng)液通氣良好。 盛放溶液的容器不宜透光。 必須保證所用的試劑、容器、介質(zhì)、水等十分純凈。 應(yīng)經(jīng)常更換或補(bǔ)充營養(yǎng)液 調(diào)節(jié)pH。 9/67 注意事項(xiàng)(自學(xué))11/67無土栽培/溶液培養(yǎng)的生產(chǎn)前景： （1）不受環(huán)境條件限制：工廠化四季栽培 ； （2）提高土地使用效率：多層式立體栽培； （3）節(jié)約水肥； （4）便于生產(chǎn)“綠色”產(chǎn)品：病蟲害、雜草易于控制。 （5） 產(chǎn)量高。10/67無土栽培/溶液培養(yǎng)的生產(chǎn)前景： （1）不受環(huán)境條件限制2.2 植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用*2.2

6、.1 植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類 2.2.2 植物必需礦質(zhì)元素的生理作用*11/672.2 植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用*2.2.1 植物二 植物體內(nèi)的元素 1 干物質(zhì) 植物組織干物質(zhì)：新鮮材料在105下烘烤10-30分鐘，使酶迅速失活，再在70-80下燒烤使水分蒸干而得干物質(zhì)。占鮮重的5%-90%，與具體材料而異。 干物質(zhì)中，90-95%為有機(jī)物，無機(jī)物不足10%。12/67二 植物體內(nèi)的元素14/672 灰分 在600下高溫烘烤，干物質(zhì)中有機(jī)物所含的C、H、O形成CO2和H2O，N、S形成其它氧化物，揮發(fā)到空氣中。 不能揮發(fā)的灰白色殘燼為灰分(ash)。 構(gòu)成灰分的元素(除C、H、O外)：

7、灰分元素。 N不屬于灰分元素。 與灰分元素一起由根從土壤中吸收，故與礦質(zhì)元素一起討論。13/672 灰分 構(gòu)成灰分的元素(除C、H、O外)：灰分元素。燃燒14/67燃燒16/672.2.1 植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類 植物必需元素的三個標(biāo)準(zhǔn)（Arnon & Stout，1939）： （1）若缺乏該元素，植物生長發(fā)育受到限制而不能完成其生活史； （2）缺少該元素，植物會表現(xiàn)出專一的缺素癥，提供該元素可預(yù)防或消除此病癥； （3）該元素在植物營養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。 15/672.2.1 植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類 植物必植物的必需

8、元素：大量元素(0.1%DW):C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S（9種）;微量元素(0.01%DW): Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni（8種）。16/67植物的必需元素：大量元素(0.1%DW):C、O、H、N、必需的礦質(zhì)元素17/67必需的礦質(zhì)元素19/67N omission plot receiving sufficient fertilizer P and K, but no N.缺N18/67N omission plot receiving suff19/6721/67 P：Pi, H2PO4-,HPO42-. 細(xì)胞質(zhì)、核的成分； 植物代謝中起作用(通過ATP和

9、各種輔酶)； 促進(jìn)糖的運(yùn)輸； 細(xì)胞液中的磷酸鹽可構(gòu)成緩沖體系； 缺磷時(shí)，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細(xì),植株矮小；葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。磷過多，易產(chǎn)生缺Zn癥。20/67 P：Pi, H2PO4-,HPO42-. 缺磷時(shí)，分缺P21/67缺P23/67 K 體內(nèi)60多種酶的活化劑； 促進(jìn)蛋白質(zhì)和糖的合成，促進(jìn)糖的運(yùn)輸； 增加原生質(zhì)的水合程度，降低其粘度，提高細(xì)胞的保水能力和抗旱能力； 影響著細(xì)胞的膨壓和溶質(zhì)勢，參與細(xì)胞吸水、氣孔運(yùn)動等。 鉀不足時(shí)，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死，葉緣枯焦。缺K22/67 K 鉀不足時(shí)，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)

10、，逐漸壞死，葉緣枯焦 S：SO42- 含S氨基酸(Cys,Met)幾乎是所的蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分; Cys-Cys系統(tǒng)能影響細(xì)胞中的氧化還原過程； 是CoA、硫胺素、生物素的成分，與體內(nèi)三大類有機(jī)物的代謝密切相關(guān)。 硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。23/67 S：SO42- 硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠 Ca: 細(xì)胞壁胞間層果膠鈣的成分； 與細(xì)胞分裂有關(guān)； 穩(wěn)定生物膜的功能； 可與有機(jī)酸結(jié)合為不溶性的鈣鹽而解除有機(jī)酸積累過多時(shí)對植物的危害； 少數(shù)酶的活化劑； 作為第二信使，也可與鈣調(diào)素結(jié)合形成復(fù)合物， 傳遞信息，在植物生長發(fā)育中起作用。 缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色

11、,葉尖出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果實(shí)等器官上。24/67 Ca: 缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖25/6727/67 Mg： 葉綠素的成分； 光合作用和呼吸作用中一些酶的活化劑； 蛋白質(zhì)合成時(shí)氨基酸的活化需要，能使核糖體結(jié)合成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)； DNA和RNA合成酶的活化劑； 染色體的組成成分，在細(xì)胞分裂中起作用。26/67 Mg：28/67 Fe：許多重要酶的輔基；傳遞電子；葉綠素合成有關(guān)的酶需要它激活。 Mn：許多酶的活化劑；直接參與光合作用(葉綠素形成、葉綠體正常結(jié)構(gòu)的維持和水的光解。 B：H3BO3。與植物的生殖有關(guān)，利于花粉的形成 ，促進(jìn)花粉萌發(fā)、花粉管伸

12、長、受精；與糖結(jié)合使糖帶有極性從而容易通過質(zhì)膜 促進(jìn)運(yùn)輸；與蛋白質(zhì)合成、激素反應(yīng)、根系發(fā)育等 有關(guān)；抑制植物體內(nèi)咖啡酸、綠原酸的合成。27/67 Fe：許多重要酶的輔基；傳遞電子；葉綠素合成有關(guān)的酶需要 Zn：酶的組分或活化劑；參與蛋白質(zhì)和葉綠素合成；參與IAA的生物合成； Cu：一些氧化還原酶的組分；光合電子傳遞鏈質(zhì)體藍(lán)素PC的成分 Mo:MoO42-,是硝酸還原酶、固氮酶的組成成分；是黃嘌吟脫氫酶及脫落酸合成中的某些氧化酶的成分28/67 Zn：酶的組分或活化劑；參與蛋白質(zhì)和葉綠素合成；參與IA29/6731/67 Cl：水的光解；葉和根中的細(xì)胞分裂需要；調(diào)節(jié)細(xì)胞溶質(zhì)和維持電荷平衡。 Ni

13、： 脲酶、氫酶的金屬輔基；激活-淀粉酶；缺乏時(shí)植物體的尿素會積累過多產(chǎn)生毒害而不能完成生活史。30/67 Cl：水的光解；葉和根中的細(xì)胞分裂需要；調(diào)節(jié)細(xì)胞溶質(zhì)和維31/6733/6732/6734/67蔬菜作物缺微量元素診斷歌1.缺硼缺硼先看幼嫩尖，花兒不實(shí)易常見。 植株尖端易發(fā)白，頂芽生長易枯萎。生長點(diǎn)下易萌生，植株分枝成叢狀。新葉粗糙成淡綠，葉片皺縮變脆易。柄莖粗短常開裂，水漬斑點(diǎn)環(huán)狀節(jié)。2.缺鐵缺鐵先看枝頂心，葉脈葉肉要分清。新葉缺綠黃白色，葉脈顏色仍顯綠。不同植物有區(qū)別，雙單子葉要分開。網(wǎng)紋花葉雙子葉，條紋花葉單子葉。3.缺鋅節(jié)間短簇株矮小，葉長受租出小葉。新葉灰綠或黃白，細(xì)看脈間和中

14、脈。中脈附近先失綠，嚴(yán)重壞死成褐色。4.缺鉬缺鉬癥狀兩類型，仔細(xì)分辨能認(rèn)清。一類脈間色變淡，葉片發(fā)黃出斑點(diǎn)。邊緣焦枯向內(nèi)卷，組織失水呈萎蔫。先看老葉顯癥狀，再辨新葉仍正常。十字花科不一樣，葉片扭曲螺旋狀。5.缺錳幼葉葉肉變黃白，脈和脈近仍綠色。脈紋清晰是癥狀，主脈較遠(yuǎn)先發(fā)黃。嚴(yán)重葉片褐細(xì)點(diǎn)，逐漸增大布葉面。33/67蔬菜作物缺微量元素診斷歌1.缺硼缺硼先看幼嫩尖，花兒不實(shí)易2.2.2 植物必需礦質(zhì)元素的生理作用 （1）是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分; （2）作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動; （3）起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等。34/672.2.2 植物必需礦質(zhì)

15、元素的生理作用 （1）是細(xì)2.2.3 植物的有益元素 不為植物所必需的但對植物生長發(fā)育產(chǎn)生有利影響的元素。 如鈉(鹽生植物)，硅(水稻等禾本科)，鈷(多種酶的活化劑)，硒、釩(玉米、甜菜) 等。35/672.2.3 植物的有益元素 不為植物所必需2.3 植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收*2.3.1 電化學(xué)勢梯度與離子轉(zhuǎn)移的關(guān)系和特點(diǎn)2.3.2 擴(kuò)散作用與被動吸收2.3.3 主動吸收2.3.4 胞飲作用36/672.3 植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收*2.3.1 電化學(xué)勢2.3 植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收 細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式: (1) 被動吸收（passive absorption） (2) 主動吸收（ac

16、tive absorption） (3) 胞飲作用（pinocytosis）2.3.1 電化學(xué)勢梯度與離子轉(zhuǎn)移的關(guān)系和特點(diǎn)2.3.1.1 離子的選擇性積累 溶質(zhì)跨膜傳遞的特點(diǎn)： （1）積累（accumulation） （2）選擇性（selectivity）37/672.3 植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收 細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素 例玉米吸收Na+ 和SO42-少，對K+和NO3-吸收多、快。 對K+的吸收不受Na+的影響；對Cl-的吸收不受F-、I-的影響，也不受NO3- 、 SO42- 或H2PO4-等的影響。 即活細(xì)胞吸收某些溶質(zhì)（離子），最終使其在細(xì)胞內(nèi)的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于細(xì)胞外的濃度的現(xiàn)象。 積累的程度：

17、 積累率(accumulation ratio)= Ci / Co 細(xì)胞對離子吸收的選擇性：細(xì)胞吸收離子的量不與溶液中離子的量成比例。 Ci-胞內(nèi)離子濃度， Co-胞外離子濃度。38/67 例玉米吸收Na+ 和SO42-少，對K+和離子間的相互作用：競爭性抑制（competitive inhibition） 如K+與Rb+、Cl-與Br-、Ca2+與Sr2+、SO42-與SeO42-之間都具競爭性抑制。 離子間的競爭性抑制說明了什么? 細(xì)胞對這些離子對的吸收機(jī)制是相似的，競爭性抑制的離子間共同競爭離子載體的結(jié)合部位!39/67離子間的相互作用：競爭性抑制（competitive inh2.3.

18、1.2 電化學(xué)勢梯度與離子轉(zhuǎn)移 細(xì)胞吸收不帶電荷的溶質(zhì)取決于溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度梯度（concentration gradient）。 帶電離子的跨膜轉(zhuǎn)移則是由膜兩側(cè)的電勢梯度（electrical gradient）和化學(xué)勢梯度（chemical potential gradient）共同決定。 電勢梯度與化學(xué)勢梯度合稱為電化學(xué)勢梯度（electrochemical potential gradient）。40/672.3.1.2 電化學(xué)勢梯度與離子轉(zhuǎn)移 細(xì)2.3.2 被動吸收(passive absorption)2.3.2.1 單純擴(kuò)散（simple diffusion） 物質(zhì)從電化學(xué)勢較

19、高的區(qū)域直接向電化學(xué)勢較低的區(qū)域轉(zhuǎn)移（net movement）的現(xiàn)象；即物質(zhì)順其電化學(xué)勢梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)移的過程 。2.3.2.2 協(xié)助擴(kuò)散（facilitated diffusion）/易化擴(kuò)散 溶質(zhì)借助于膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順化學(xué)勢梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程 ，速度快。 41/672.3.2 被動吸收(passive absorption 參與協(xié)助擴(kuò)散的膜傳遞蛋白 / 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(translocator protein)的類型：1. 通道蛋白（channel protein）/通道（channel）/離子通道（ion channel） 依靠構(gòu)象改變允許離子通過; 選擇性：水和孔的大小及表面電荷等決定。 特點(diǎn)：被

20、動轉(zhuǎn)運(yùn)；離子擴(kuò)散速率快（106個/s 108個/s） 42/67 參與協(xié)助擴(kuò)散的膜傳遞蛋白 / 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(tr離子通道運(yùn)輸離子的模式圖43/67離子通道運(yùn)輸離子的模式圖45/672. 載體蛋白（carrier protein）載體（carrier）、傳遞體（transporter或porter）、透過酶（permease或penetrase）或運(yùn)輸酶（transport enzyme） 載體蛋白與轉(zhuǎn)運(yùn)的離子專一性結(jié)合形成復(fù)合物，依靠其構(gòu)象改變而將離子轉(zhuǎn)運(yùn)至膜的另一側(cè)，具有選擇性。 載體轉(zhuǎn)運(yùn)的方式： 被動轉(zhuǎn)運(yùn)（順電化學(xué)勢梯度進(jìn)行，協(xié)同擴(kuò)散） 主動轉(zhuǎn)運(yùn)（逆電化學(xué)勢梯度進(jìn)行，主動轉(zhuǎn)運(yùn)）44/672.

21、 載體蛋白（carrier protein）載體（ca載體轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)： 飽和效應(yīng)（saturation effect）; 離子競爭性抑制 (ion competitive inhibition)。載體轉(zhuǎn)運(yùn)的速率： 104105個/s，比運(yùn)輸通道的速率低 (1/100)。按載體轉(zhuǎn)運(yùn)的方向性： 單向傳遞體（uniporter）； 同向傳遞體（symporter）； 反向傳遞體（antiporter） 等類型。45/67載體轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)： 飽和效應(yīng)（satura單向運(yùn)輸載體模式圖被動運(yùn)輸(Fe2+/Zn2+/Mn2+/Cu2+)46/67單向運(yùn)輸載體模式圖被動運(yùn)輸48/67溶質(zhì)A的電化學(xué)勢梯度溶質(zhì)B的

22、電化學(xué)勢梯度47/67溶質(zhì)A的電化學(xué)勢梯度溶質(zhì)B的電化學(xué)勢梯度49/6748/6750/672.3.3 主動吸收(active absorption) 質(zhì)子泵主要為存在于細(xì)胞膜上的H+-ATPase，利用水解ATP釋放的能量驅(qū)動H+的跨膜轉(zhuǎn)移 (初級主動轉(zhuǎn)運(yùn)，primary active transport) ，形成跨膜電勢，推動其他離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)(次級共轉(zhuǎn)運(yùn), secondary cotransport)，是細(xì)胞主動吸收礦質(zhì)的主要方式。 質(zhì)子泵（主宰酶）：pH穩(wěn)定、細(xì)胞的伸長生長、氣孔運(yùn)動、種子萌發(fā)等 植物細(xì)胞利用代謝能逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程。ATP酶（電子泵，在膜兩端形成電勢差）：由

23、質(zhì)子泵(proton pump)和離子泵(ion pump)完成。 49/672.3.3 主動吸收(active absorption) 1. 質(zhì)子泵的類型 (1) 質(zhì)膜上的H+-ATP酶 作用：將H+從質(zhì)膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜外(細(xì)胞間隙)。 受鄰位-釩酸鹽（ortho-vanadate）（磷酸根的類似物）的專一性抑制。 使細(xì)胞質(zhì)pH值升高； 使細(xì)胞壁酸化。 （每傳遞1個H+，消耗1分子ATP）（ATPase逆電化學(xué)梯度主動轉(zhuǎn)運(yùn)離子的機(jī)制） 50/67 1. 質(zhì)子泵的類型 (1) 質(zhì)膜上的H+-ATP51/6753/67(2) 液泡膜上的H+-ATP酶 該酶能將H+泵進(jìn)液泡。 不被釩酸鹽抑制，但能被

24、硝酸鹽抑制；Cl-、Br-、I- 等陰離子對此酶有激活作用。 此酶的H+/ATP計(jì)量為23。52/67(2) 液泡膜上的H+-ATP酶 該酶能將H+ (3) 線粒體膜與葉綠體膜上的H+-ATP酶 （呼吸作用、光合作用） 其H+/ATP計(jì)量約為3，酶活性受疊氮化鈉（NaN3）的抑制。 2. 離子泵/鈣泵(Ca2+-ATPase) 質(zhì)膜上的Ca2+-ATPase催化膜內(nèi)側(cè)的ATP水解放能，驅(qū)動胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞或泵入液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 其活性依賴于與ATP和Mg2+的結(jié)合，又稱Ca2+, Mg2+- ATPase。 (溶質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的幾種方式)53/67 (3) 線粒體膜與葉綠體膜上的H+-ATP

25、酶 54/6756/67主動吸收的特點(diǎn)： （1）消耗代謝能； （2）有選擇性； （3）逆濃度梯度55/67主動吸收的特點(diǎn)： （1）消耗代謝能；57/672.3.4 胞飲作用 細(xì)胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)的過程稱為胞飲作用（簡稱胞飲）。 胞飲作用屬于非選擇性吸收方式，不是植物吸收礦質(zhì)元素的主要方式。 56/672.3.4 胞飲作用 細(xì)胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折2.4 根系對礦質(zhì)元素的吸收 根部吸收礦質(zhì)元素的主要部位：根尖的根毛區(qū)。2.4.1 根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)* （對礦質(zhì)元素和水分的相對吸收 ；離子的選擇性吸收；單鹽毒害和離子對抗）2.4.2 根系吸收礦質(zhì)元素的過程2.4.3 外界條件對根部吸

26、收礦質(zhì)的影響57/672.4 根系對礦質(zhì)元素的吸收 根部吸收礦質(zhì)元2.4.1 根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)1對礦質(zhì)元素和水分的相對吸收 相關(guān): 礦質(zhì)元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收礦質(zhì)也越多。 獨(dú)立: 植物吸水與吸收礦質(zhì)并不呈比例，即植物對某些離子吸收多，而對另外一些離子卻吸收少。 58/672.4.1 根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)1對礦質(zhì)元素和水分的相2離子的選擇性吸收 離子的選擇性吸收（selective absorption）即植物根系吸收離子的數(shù)量與溶液中離子的數(shù)量不成比例的現(xiàn)象。 植物對同一溶液中的不同離子的吸收是不一樣的。 例如，水稻可以吸收較多的硅，但卻以較低的速率吸收鈣

27、和鎂。又如，番茄以很高的速率吸收鈣和鎂，但幾乎不吸收硅。 植物對同一種鹽的正、負(fù)離子的吸收不同。 59/672離子的選擇性吸收 離子的選擇性吸收（se 生理酸性鹽（physiologically acid salt）：根系對陽離子的吸收大于對陰離子的吸收，較多的H+從根表面進(jìn)入土壤溶液，而使土壤溶液變酸。如 (NH4)2SO4等大多數(shù)銨鹽。 生理堿性鹽（physiologically alkaline salt）：根系對陰離子的吸收大于對陽離子的吸收，較多的OH-和HCO3-從根表面進(jìn)入土壤溶液，使土壤溶液變堿。如NaNO3或Ca(NO3)2等。 生理中性鹽（physiologically n

28、eutral salt）：根系對陰、陽離子的吸收速率相似，土壤溶液的酸堿性不發(fā)生明顯變化。如NH4NO3。 60/67 生理酸性鹽（physiologically 3單鹽毒害和離子對抗 只含有一種鹽分的溶液稱為單鹽溶液（single salt solution）。 植物培養(yǎng)在單鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象即為單鹽毒害（toxicity of single salt）。 原因：植物在單鹽溶液中，吸收陽離子過多過快引起的毒害，一般陰離子的毒害作用不顯著。 61/673單鹽毒害和離子對抗 只含有一種鹽分的溶液 在單鹽溶液中若加入少量含其他金屬離子的鹽類，單鹽毒害現(xiàn)象就會減弱或消除。離子間相互消除毒害的作

29、用叫做離子對抗或離子頡頏（ion antagonism）。 一般元素周期表中不同族金屬元素的離子之間才具有對抗作用。例如Na+或K+可以對抗Ba2+或Ca2+。 對植物生長發(fā)育良好而無毒害作用的溶液稱為平衡溶液（balanced solution）。土壤溶液是不是平衡溶液？ 62/67 在單鹽溶液中若加入少量含其他金屬離子的鹽類，2.4.2 根系吸收礦質(zhì)元素的過程1. 離子在根細(xì)胞表面的吸附 根細(xì)胞通過交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附（exchange absorption）。 a: 通過土壤溶液與土粒間進(jìn)行離子交換b：根與土粒的接觸交換63/672.4.2 根系吸收礦質(zhì)元素的過程1. 離子

30、在根細(xì)胞表面2. 離子進(jìn)入根內(nèi)部 質(zhì)外體途徑 表觀自由空間（apparent free space，AFS）/ 相對自由空間(relative free space，RFS)：自由空間占組織總體積的百分比。 如豌豆、小麥等植物根的自由空間為5%14%。 共質(zhì)體途徑 內(nèi)皮層 導(dǎo)管 主動運(yùn)輸為主，也可進(jìn)行擴(kuò)散性運(yùn)輸，但速度較慢。64/672. 離子進(jìn)入根內(nèi)部 質(zhì)外體途徑66/673. 離子進(jìn)入導(dǎo)管 離子從導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。被動擴(kuò)散？主動轉(zhuǎn)運(yùn)？（根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織圖解）65/673. 離子進(jìn)入導(dǎo)管 離子從導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞66/6768/672.4.3 外界條件對

31、根部吸收礦質(zhì)的影響 1. 土壤溫度 土壤溫度過高或過低，都會降低根系吸收礦物質(zhì)的速率; 2. 土壤通氣狀況 通過呼吸供能影響根系對礦物質(zhì)的吸收; 3. 土壤溶液的濃度 若一次施用化肥過多，土壤溶液濃度過高，可能造成根系吸水困難，導(dǎo)致“燒苗”發(fā)生;67/672.4.3 外界條件對根部吸收礦質(zhì)的影響 1. 土壤 4. 土壤溶液的pH值 （1）直接影響根系的生長 ：一般以 pH5.56.5 為宜 （2）影響土壤微生物的活動： 土壤偏酸（pH值較低），引起根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力； 當(dāng)土壤偏堿（pH值較高），反硝化細(xì)菌等活躍，氮素?fù)p失大; （3）影響土壤中礦質(zhì)的可利用性： 土壤過酸，磷、鉀、鈣、

32、鎂等易淋失，造成鋁、鐵、錳等毒害；土壤過堿，鐵、磷、鈣、鎂、銅、鋅等易形成不溶物氫氧化物，有效性降低; 68/67 4. 土壤溶液的pH值 （1）直接影響根系的生長 ： 5. 土壤水分含量 影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、土壤pH值等; 8. 土壤中離子間的相互作用 相互競爭：如Br、I對Cl有競爭; 鉀、銣和銫三者之間互相競爭; 相互促進(jìn)：如P可促進(jìn)N、K的吸收 。 6. 土壤顆粒對離子的吸附 土壤顆粒表面一般都帶有負(fù)電荷，易吸附陽離子; 7. 土壤微生物 菌根，固氮菌、根瘤菌，反硝化細(xì)菌等; 69/67 5. 土壤水分含量 影響土壤的通氣狀2.5 葉片營養(yǎng) 植物地上部分對礦物質(zhì)的吸收稱為根外

33、營養(yǎng)。 地上部分吸收礦質(zhì)的器官以葉片為主，也稱葉片營養(yǎng)（foliar nutrition）。 離子 角質(zhì)層 外連絲 質(zhì)膜 細(xì)胞內(nèi) 葉脈韌皮部根外施肥的優(yōu)點(diǎn)：快速、高效。 (1) 補(bǔ)充作物生育后期根部吸肥不足；(2) 避免土壤對養(yǎng)分的固定(如P、Mn、Zn、Ca等)；(3) 補(bǔ)充微量元素，效果快，用藥省；（4）干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營養(yǎng)可補(bǔ)充。70/672.5 葉片營養(yǎng) 植物地上部分對礦物質(zhì)的2.6 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配3.6.1 礦質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸3.6.2 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配71/672.6 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配3.6.1 礦質(zhì)在2.6.1 礦質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸1

34、. 運(yùn)輸形式 N：大部分在根部轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰胺上運(yùn)，少量以NO3-上運(yùn)； P：以正磷酸鹽或有機(jī)磷化合物運(yùn)輸； S：以SO42-或少量以甲硫氨酸(Met)運(yùn)輸； 金屬元素：以離子狀態(tài)運(yùn)輸 。72/672.6.1 礦質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸1. 運(yùn)輸形式74/67運(yùn)輸途徑和速度 根部吸收的礦質(zhì)一般以離子形式通過導(dǎo)管向上運(yùn)輸；運(yùn)輸速度為30100 cmh1。 韌皮部也具有運(yùn)送礦質(zhì)的能力，其中以K、P最多。 葉片吸收的礦質(zhì)可向下或向上運(yùn)輸，運(yùn)輸途徑主要是韌皮部。73/67運(yùn)輸途徑和速度 根部吸收的礦質(zhì)一般以離子形式2.6.2 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配 可參與再循環(huán)的元素，稱為可再利用元素。如氮、磷、鉀、鎂，

35、以氮、磷最為典型。 不能參與循環(huán)的元素，稱為不可再利用元素。如鈣、鐵、錳、硼等，以鈣最為典型。 可再利用元素的缺素癥狀首先出現(xiàn)在較老的組織或器官上； 不可再利用元素缺素癥狀則首先出現(xiàn)在幼嫩的組織或器官上。 可再利用元素的缺素癥狀首先出現(xiàn)的部位？不可再利用元素缺素癥狀首先出現(xiàn)的部位？74/672.6.2 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配 可參與2.7 合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義2.7.1 作物的需肥特點(diǎn) *2.7.2 合理施肥與作物增產(chǎn)75/672.7 合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義2.7.1 作物的需肥特2.7.1 作物的需肥特點(diǎn)1. 不同作物對礦質(zhì)元素的需要量和比例不同 作物類型 禾谷類: 前期需氮較多，后期

36、需磷、鉀較多，以利子粒飽滿； 塊根、塊莖: 需鉀多，促進(jìn)地下部分積累碳水化合物； 葉菜類: 需氮多，以使葉片肥大;76/672.7.1 作物的需肥特點(diǎn)1. 不同作物對礦質(zhì)元素的需要量 豆科: 可固氮，宜少施氮，可適當(dāng)增施磷、鉀肥； 油料作物：需鎂較多； 甜菜、苜蓿、亞麻：對硼有特殊要求。 生產(chǎn)目的 如大麥，作糧食用途時(shí)，宜施氮肥，以增加子粒中蛋白質(zhì)的含量； 若作釀酒原料，應(yīng)提高淀粉含量，后期不宜施氮過多。 77/67 豆科: 可固氮，宜少施氮，可適當(dāng)增施磷、鉀作物在不同生育期對礦質(zhì)的吸收情況不同 一般植物吸收礦質(zhì)的數(shù)量與其生長速度和個體大小相一致。 植物對元素缺乏的敏感性并不與需肥總量完全一致

37、。如幼苗期對礦質(zhì)的總量需求不大，但對元素缺乏很敏感。 將作物對缺乏礦質(zhì)元素最敏感的時(shí)期稱為需肥臨界期（或植物營養(yǎng)臨界期）。78/67作物在不同生育期對礦質(zhì)的吸收情況不同 一般植 將礦質(zhì)元素發(fā)揮最大增產(chǎn)效果時(shí)期稱為營養(yǎng)最大效率期或最高生產(chǎn)效率期。 以收獲種子和果實(shí)為目的作物，其營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時(shí)期。 水稻、小麥、玉米：幼穗形成時(shí)期； 大豆、油菜：開花期。79/67 將礦質(zhì)元素發(fā)揮最大增產(chǎn)效果時(shí)期稱為營養(yǎng)最大效2.7.2 合理施肥與作物增產(chǎn) 1改善光合性能 2改善栽培環(huán)境（特別是土壤條件）施肥增產(chǎn)的原因：間接效應(yīng)。80/672.7.2 合理施肥與作物增產(chǎn) 1改善光合性能施肥本章內(nèi)容提要（1

38、） 植物對礦質(zhì)元素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用(同化)是植物礦質(zhì)營養(yǎng)的基本內(nèi)容。植物完成生活史必須9種大量元素和8種微量元素。植物必需礦質(zhì)元素的生理作用概括起來有四個方面：是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；參與調(diào)節(jié)酶的活動；起電化學(xué)作用和滲透調(diào)節(jié)作用。細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使。 植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收有被動吸收、主動吸收和胞飲作用等三種方式。81/67本章內(nèi)容提要（1） 植物對礦質(zhì)元素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)本章內(nèi)容提要（2） 根系是植物體吸收礦質(zhì)元素的主要器官，吸收礦質(zhì)的過程式交換吸附。根系對礦質(zhì)元素吸收具有相對性、選擇性且離子之間存在相互作用。土壤條件(溫度、通氣狀況等)是影響根系吸收礦質(zhì)元素的主要因素，礦質(zhì)主要通過木質(zhì)部運(yùn)送到地上部。植物地上部分也可吸收礦質(zhì)元素。 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)決定了其循環(huán)利用程度，也決定了缺素癥表現(xiàn)的差異。82/67本章內(nèi)容提要（2） 根系是植物體吸收礦質(zhì)元素的本章內(nèi)容提要（3） 合理施肥的