復旦大學生物化學分子生物學部分課件-RNA代謝

1、RNA metabolismCentral dogma by F. CrickDNA1957TranscriptionRNATranslationProteinDNA1970Reverse transcriptionProteinRNA轉(zhuǎn) 錄TranscriptionFrom DNA to RNA轉(zhuǎn)錄以DNA為模板，按堿基配對原則（dA-U、dT-A、dG-C、dC-G)合成RNA鏈。1. 都是酶促的核苷酸聚合過程； 2. 都需依賴DNA的聚合酶； 3. 模板均為DNA； 4. 延長機理都是形成磷酸二酯鍵； 5. 方向均為53; 6. 都遵從堿基配對規(guī)律但轉(zhuǎn)錄忠實性要低于DNA復制; 7. 轉(zhuǎn)

2、錄與復制都受到嚴格的調(diào)控。轉(zhuǎn)錄與復制的相似點復制轉(zhuǎn)錄模板DNA雙鏈DNA的一條鏈原料dNTP (N=A、G、C、T)NTP(N=A、G、C、U)引物需要不需要酶DNA聚合酶RNA聚合酶產(chǎn)物DNARNA配對A-T、G-CA-U、T-A、G-C進程可一段一段復制中途不停止轉(zhuǎn)錄與復制的不同點 RNA的合成稱為轉(zhuǎn)錄(transcription)，是以DNA為模板由RNA聚合酶催化的反應, RNA的延伸方向為53. NTP(NMP)n RNA聚合酶 (NMP)n+1 + PPi RNA 延伸了的RNA 1961年S. Spiegelman用分子雜交方法證明了DNA 與RNA之間的對應關系 原料: NTP

3、（ATP, UTP, GTP, CTP） 模板: DNA酶: RNA聚合酶（RNA polymerase, RNA-pol）其他蛋白質(zhì)因子RNA transcription in E coli Definition of template strand RNA polymerase of E coli DNA sequence of a promoter Binding of RNA polymerase to a promoter: experimental evidence Start of transcription Termination of transcriptionE.Coli

4、RNA聚合酶是由五種亞基組成（ 2 ( )，MW 48000）。 亞基加上核心酶(2)稱為全酶（holoenzyme)。亞基分子量功 能36512決定哪些基因被轉(zhuǎn)錄150618催化功能155613結(jié)合DNA模板70263辨認起始點9000未知，酶制劑有，全酶中無RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合 RNA聚合酶Structure & function of E coli RNA polymerase啟動子識別,有多種類型,延伸時脫落功能未知酶活性中心由這兩個亞基形成與調(diào)控序列結(jié)合不同亞基可以辨別不同的啟動子，具有調(diào)控不同基因轉(zhuǎn)錄起始的作用，以適應環(huán)境變化及生物生長發(fā)育不同階段的需求。利福霉素結(jié)合

5、到亞基導致酶失活，放線菌素D插入到雙鏈DNA而阻止RNA聚合酶的移動精確性104-105其他原核生物的RNA聚合酶，在結(jié)構(gòu)、組成、功能上均與E.coli相似。原核生物的 RNA聚合酶都受一類抗結(jié)核藥利福平或利福霉素的特異性抑制。這類藥物能與RNA聚合酶的亞基特異結(jié)合，從而影響酶的活性。大腸桿菌中的RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄RNATemplate strand vs nontemplate strand在病毒中兩條鏈可以同時成為模板鏈，但密碼不同的蛋白質(zhì) 雙鏈DNA分子中能作為模板轉(zhuǎn)錄出RNA的那條鏈，稱為模板鏈。又叫有意義鏈（sense strand）或Watson鏈。另一條互補鏈稱為編碼鏈，又叫反義鏈

6、（antisense strand）或 Crick鏈。與轉(zhuǎn)錄起始有關的DNA結(jié)構(gòu)啟動子 (Promoter)RNA聚合酶結(jié)合模板DNA的部位，稱為啟動子。10區(qū)，保守序列為 TATAAT-Pribnow 框（pribnow box, TATA框），是RNA聚合酶的牢固結(jié)合位點，簡稱結(jié)合位點。的存在保證原核生物RNA聚合酶只能與啟動子區(qū)而不是其它區(qū)域形成穩(wěn)定的二元復合物。細菌中常見兩種啟動子突變： -啟動子上升突變，提高轉(zhuǎn)錄活性； -啟動子下降突變，降低轉(zhuǎn)錄水平。由含70RNA多聚酶全酶識別的典型大腸桿菌啟動子Pribnow boxPribnow boxSextama 框：35區(qū)，保守序列為TT

7、GACA-Sextama 框，是RNA聚合酶中 的識別位點，也是RNA聚合酶的初始結(jié)合位點。Pribnow框與Sextama 框之間的堿基序列并不重要，但兩個序列之間的距離十分重要；天然啟動子這段距離多為1520bp，距離的大小可能是決定啟動子強度的因素之一。 實驗表明：兩個序列之間的距離為17bp時， 轉(zhuǎn)錄效率最高。足跡法原理(Footprinting)利用足跡法確定 RNA 聚合酶結(jié)合位點的實驗大腸桿菌RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄起始RNA起始核苷酸為pppG或pppA終止子結(jié)構(gòu)提供轉(zhuǎn)錄終止信號的序列-終止子（terminator），終止信號存在于RNA聚合酶已經(jīng)轉(zhuǎn)錄過的序列之中。原核生物終止子分為

8、兩類： 一類是不依賴于因子的轉(zhuǎn)錄終止； 一類是依賴因子的轉(zhuǎn)錄終止；兩類終止子有共同的序列特征： 在轉(zhuǎn)錄終止點之前有一段間斷的回文結(jié)構(gòu)。兩類終止子堿基組成的不同點： 不依賴因子 回文結(jié)構(gòu)富含G-C 下游富含A-T 依賴因子 G-C含量較少 下游無特征終止子(terminator)結(jié)構(gòu)依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止因子非依賴型轉(zhuǎn)錄終止原核生物轉(zhuǎn)錄的起始轉(zhuǎn)錄起始需解決兩個問題：RNA聚合酶必須準確地結(jié)合在轉(zhuǎn)錄模板的起始區(qū)域。DNA雙鏈解開，使其中的一條鏈作為轉(zhuǎn)錄的模板。 轉(zhuǎn)錄起始過程1. 因子辨認轉(zhuǎn)錄起始點（-35區(qū)的TTGACA序列）2. RNA聚合酶全酶(2)與模板35序列結(jié)合，形成閉合的二元閉合啟動

9、子復合物。3. RNA聚合酶向10區(qū)轉(zhuǎn)移，并與之牢固結(jié)合。4. 10區(qū)DNA雙鏈解開1217bp，形成開放的二元啟動子復合物（模板酶）。 5. 在RNA聚合酶亞基催化下形成第一個磷酸二酯鍵，形成三元復合物（模板酶RNA）。 5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppiRNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3轉(zhuǎn)錄起始復合物: RNA聚合酶有兩個核苷酸結(jié)合位點：一個是起始核苷酸位點、一個是延長核苷酸位點。一般只有嘌呤核苷酸填充了起始位點，才能形成第一個磷酸二酯鍵。6. 當三元復合物中RNA長69個核苷酸時，因子 從全酶解離下來，進入延長階段。原

10、核生物轉(zhuǎn)錄的延長1. 亞基脫落，RNApol聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿著DNA模板前移；2. 在核心酶作用下NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。3. 堿基配對原則：A-U，T-A，G-C4. 延長中的轉(zhuǎn)錄復合物也叫轉(zhuǎn)錄空泡。隨著RNA聚合酶前移，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA不斷移出轉(zhuǎn)錄空泡，已轉(zhuǎn)錄完畢的DNA雙鏈又重新復合而不再打開。5. 原核生物的轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)進行。(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi轉(zhuǎn)錄空泡(transcription bubble)：RNA-pol （核心酶） DNA RNA原核生物轉(zhuǎn)錄的終止和新生RNA鏈的釋放RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來不再前進

11、，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復合物上脫落下來。 分類依賴因子的轉(zhuǎn)錄終止非依賴因子的轉(zhuǎn)錄終止RNA transcription in eukaryotic cells Three types of RNA polymerases Promoter of RNA polymerase II Multiple proteins involved in RNA transcription by RNA polymerase II Start of transcription by polymerase II Promoter of 5S rRNA gene is located inside the ge

12、nepost-transcriptional RNA processing真核細胞三種RNA聚合酶的分工不同RNA polymerase I：轉(zhuǎn)錄rRNA 前體RNA polymerase II：轉(zhuǎn)錄mRNARNA polymerase III：轉(zhuǎn)錄tRNA, 5SrRNA蠅蕈素核仁核質(zhì)Small nuclear RNA真核細胞的三種RNA聚合酶酶位置產(chǎn)物活性比較對-鵝膏蕈堿的敏感性RNA聚合酶核仁rRNA50-70%不敏感RNA聚合酶核漿hnRNA20-40%敏感RNA聚合酶核漿小RNA10%有種屬特異性真核細胞的三種RNA聚合酶放線菌素D和吖啶的抑制機制Amanitin作用在II和III型

13、RNA聚合酶上只抑制原核生物某些常用的轉(zhuǎn)錄抑制劑抑制劑靶酶抑制作用利福霉素細菌的全酶與亞基結(jié)合，阻止起始鏈霉溶菌素細菌的核心酶與亞基結(jié)合，阻止延長放線菌素D真核RNA聚合酶與DNA結(jié)合，并阻止延長-鵝膏蕈堿真核RNA聚合酶與RNA聚合酶結(jié)合一些常用的轉(zhuǎn)錄抑制劑真核生物的啟動子真核生物的三種RNA聚合酶，每一種都有自己的啟動子類型。RNA聚合酶的啟動子即 rRNA 基因的啟動子，稱類啟動子。類啟動子分兩部分： -40 +5 稱為近啟動子，決定轉(zhuǎn)錄起始的位點； -165-40 稱為遠啟動子，影響轉(zhuǎn)錄的頻率。RNA聚合酶的啟動子即 mRNA基因的啟動子，稱類啟動子1、帽子位點（cap site）：即

14、轉(zhuǎn)錄起始位點，其堿基大多為 A 。2、TATA 框：又稱Hogness 框，由含有TATA 的67個核苷酸組成，保守序列為 TATA（A/T）A（A/T） 。但TATA框的兩側(cè)富含G-C堿基對。TATA 框位于25 -30附近，是解鏈位置，決定轉(zhuǎn)錄起始位點。其序列的完整與準確對維持啟動子的功能是必需的。3、CAAT 框：與RNA聚合酶的結(jié)合有關 位于 75 附近，保守序列為 GGNCAATCT。頭兩個 G 非常重要，一但突變，轉(zhuǎn)錄效率大大下降。CAAT 框控制著轉(zhuǎn)錄起始的頻率。4、GC 框：某些轉(zhuǎn)錄因子可結(jié)合 位于110附近，以5 CCGCC 3序列為特征。CAAT和GC框為上游因子，對轉(zhuǎn)錄起

15、始頻率有較大影響。5、增強子（enhancer）及作用特點： 能結(jié)合反式作用因子，決定基因的時間和空間特異性表達，增強啟動子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列。 增強效應明顯：使轉(zhuǎn)錄頻率增加百倍或千倍。 增強效應與其所處的位置和取向無關：增強子以53或 35排列對啟動子都有作用。 多為重復序列：約50bp，適合與反式因子結(jié)合，內(nèi)部常有一個核心序列，為增強效應所必需。 增強效應具有嚴密的組織和細胞特異性。 沒有基因?qū)Ｒ恍浴?許多增強子受外部信號的調(diào)控。 RNA聚合酶 II 的啟動子序列特征轉(zhuǎn)錄起始位點沒有廣泛的序列同源性，但第一個堿基為腺嘌呤，而兩側(cè)是嘧啶堿基。這個區(qū)域被稱為起始子（initiator， In

16、r），序列可表示為Py2CAPy5。Inr元件位于-3+5。僅由Inr元件組成的啟動子是具有可被RNA聚合酶II識別的最簡單啟動子形式。多數(shù)II類啟動子有一個被稱為TATA盒的共有序列，通常處于-30區(qū)，相對于轉(zhuǎn)錄起始位點的位置比較固定。 也有一些II類啟動子不含有TATA盒，這樣的啟動子稱為無TATA盒啟動子。 RNA聚合酶II啟動子上發(fā)生的事件RNA聚合酶 的啟動子即 tRNA基因的啟動子，稱類啟動子。類啟動子位于轉(zhuǎn)錄起始點下游，稱下游啟動子或內(nèi)部啟動子。類啟動子包括：A盒、B盒。A盒靠近5方向； B盒 靠近3 方向 。類啟動子需要的轉(zhuǎn)錄因子包括： TF C、TF B、TF A，前兩者是共

17、同的，后者為5S rRNA基因轉(zhuǎn)錄所需。RNA聚合酶III識別的啟動子在基因內(nèi) 爪蟾5S rRNA基因啟動子的定位實驗分析 原核生物 真核生物帽子結(jié)構(gòu) 沒有 有 起始核苷酸 嘌呤或嘧啶 嘌呤（A為主）啟動區(qū)范圍 較小(170) 較大 (1110) 上游序列 TTGACA CAAT、GC、增強子真核生物和原核生物轉(zhuǎn)錄起始位點的結(jié)構(gòu)差異原核生物與真核生物啟動子比較真核生物轉(zhuǎn)錄的起始真核生物的轉(zhuǎn)錄起始上游區(qū)段比原核生物多樣化。轉(zhuǎn)錄起始時，RNA-pol不直接結(jié)合模板，而需依靠眾多的轉(zhuǎn)錄因子，與模板結(jié)合形成轉(zhuǎn)錄起始前復合物，其起始過程比原核生物復雜得多。TATA box：啟動子核心序列，-25bp區(qū)段

18、。CAAT 盒GC 盒增強子順式作用元件（cis-acting element)轉(zhuǎn)錄起始前的上游區(qū)段 參與RNA-pol轉(zhuǎn)錄的TF TF: transcription factor, I、II、III三類-TF I、TF II和TF III。真核生物轉(zhuǎn)錄延長過程與原核生物大致相似，但因有核膜相隔，沒有轉(zhuǎn)錄與翻譯同步的現(xiàn)象。RNA-pol前移處處都遇上核小體。轉(zhuǎn)錄延長過程中可以觀察到核小體移位和解聚現(xiàn)象。轉(zhuǎn)錄延長轉(zhuǎn)錄延長中的核小體移位轉(zhuǎn)錄終止1、RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄出rRNA前體3末端后，繼續(xù)向下游轉(zhuǎn)錄超過1000個bp時，存在一個18bp的終止序列。2、RNA聚合酶 轉(zhuǎn)錄模板的下游存在一個 終止子

19、，是位于GC豐富序列之中的TTTT。 RNA聚合酶有內(nèi)原性的轉(zhuǎn)錄終止功能。3、RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄沒有明確的終止信號。RNA pol 一種 高度分工起始轉(zhuǎn)錄因子 沒有 需要（各不同）延長核小體影響 沒有 有啟動子以外序列 沒有 有且復雜轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 多順反子 單順反子場 所 轉(zhuǎn)錄與翻譯偶聯(lián) 不偶聯(lián) 轉(zhuǎn)錄終止 兩種終止子 不明確 原核生物 真核生物 原核生物與真核生物轉(zhuǎn)錄的區(qū)別 RNA生物合成抑制劑概念：能阻斷、抑制或者干擾核酸的代謝過程，最終抑制轉(zhuǎn)錄的一類化合物，稱RNA生物合成抑制劑。分三類：1、嘌呤和嘧啶類似物，抑制核酸前體的合成；2、通過與DNA結(jié)合而改變模板的功能；3、與RNA聚合酶結(jié)合而影

20、響其活力。1、利福霉素及利福平，特異地抑制細菌RNA聚合酶的活性，因而抑制細菌RNA的合成。利福霉素可與RNA聚合酶的亞基結(jié)合，并阻止起始位點的填充，利福平則阻止RNA聚合酶的移動。2、利迪鏈菌素，與細菌的RNA聚合酶亞基結(jié)合，抑制轉(zhuǎn)錄過程中RNA鏈的延長反應。 3、-鵝膏蕈堿 ，抑制真核生物的RNA聚合酶，且RNA pol II極為敏感。對細菌RNA聚合酶作用極弱。轉(zhuǎn)錄后加工Post-transcriptional processing 許多細菌的RNA分子和幾乎所有的真核生物的RNA，在它們被合成后都要受到各種各樣的修飾，稱為后加工(pro-cessing), 一個新合成的RNA分子稱為p

21、rimary transcript, 或precursor. 受到加工最多的是真核生物的mRNA，其次為rRNA和tRNA。RNA加工機制的研究發(fā)現(xiàn)，反應的活性成分竟是RNA分子，蛋白質(zhì)只起輔助作用，這就為我們在思考RNA分子的功能甚至生命的起源引入了一場革命。內(nèi)含子歸巢（Intron homing)I類II類的某些內(nèi)含子中含有開放續(xù)框，可產(chǎn)生具有三種功能的蛋白。這些蛋白可使內(nèi)含子（或以其原來的DNA形式，或作為RNA的DNA拷貝）移動（mobile），使內(nèi)含子可插到一個新的靶位點，這個現(xiàn)象叫做歸巢（homing）I組和II組內(nèi)含子分布很廣，在真核和原核細胞中都有發(fā)現(xiàn)。 在這些內(nèi)含子的開放續(xù)框

22、中編碼具有三種功能的蛋白，這些蛋白與DNA或RNA的代謝有關。（1）核酸內(nèi)切酶：在DNA的靶位點剪切，使內(nèi)含子得以插入；（2）反轉(zhuǎn)錄酶：涉及將內(nèi)含子RNA變成DNA拷貝；（3）成熟酶：從前體的RNA中切掉內(nèi)含子的部分。 Post-transcriptional processing of eukaryotic messenger RNA真核生物基因的驚人之處內(nèi)含子的切除（Splicing）5 帽子的形成3 polyA tail的添加總結(jié)同一mRNA前體可以有不同的產(chǎn)物 對基因組DNA和從mRNA反轉(zhuǎn)錄得到的cDNA的序列測定得知，真核生物基因是斷裂式基因(split gene)，由外顯子(ex

23、on)與內(nèi)含子(intron; 或IVS, intervening sequence) 組成，只有外顯子編碼氨基酸序列。內(nèi)含子在mRNA被合成出來后以一種被稱為剪接(splicing)的方式得以除去。 1982年Cech等在四膜蟲的rRNA發(fā)現(xiàn)具有自我剪接功能的RNA (ribosome，核酶)，這樣的RNA歸屬I型和II型內(nèi)含子剪接。 真核基因中的內(nèi)含子屬III型，其剪接需要 snRNP (small nuclear Ribonucleoprotein)的幫助，剪接反應在剪接體 (spliceosome)中進行。不同剪接模式使單個基因產(chǎn)生不同功能的蛋白質(zhì)，而異常剪接有時會引起疾病 ，如-地中

24、海貧血等。 IV型內(nèi)含子的剪接反應需要ATP和核酸內(nèi)切酶，出現(xiàn)在tRNA的加工中, 由Altman等1983年發(fā)現(xiàn)。真核生物mRNA內(nèi)含子（Group III）的剪接過程。snRNP為RNAprotein復合物，每種snRNP含有一種長度為100到200個核苷酸的snRNA。 snRNP中的RNA與mRNA前體 （precursor）的配對過程。 Cech等人在1982年發(fā)現(xiàn)的Group I 內(nèi)含子的剪接過程。反應第一步，轉(zhuǎn)酯反應Group II的內(nèi)含子剪接過程。與 Group I 不同之處在第一步的轉(zhuǎn)酯反應，形成的產(chǎn)物成環(huán)形，與III型相似。Group IV內(nèi)含子的剪接過程。反應需要ATP和

25、內(nèi)切酶，最后還需要進行連接。三類內(nèi)含子剪接機制的比較真核生物的mRNA多數(shù)接受5加帽修飾5帽子結(jié)構(gòu)加帽過程真核生物的mRNA多數(shù)接受3多聚腺苷酸加尾修飾n =80-250總結(jié)：真核生物mRNA的轉(zhuǎn)錄和后加工 真核生物的mRNA前體由RNA聚合酶II識別真核基因啟動子（比較典型的是TATA box）后進行轉(zhuǎn)錄，絕大部分mRNA在剛開始合成不久其5堿基就受到加帽修飾（共四種不同的帽子結(jié)構(gòu)）；當mRNA前體延伸到適當程度后，內(nèi)含子開始通過剪接機制得到去除，這個過程延續(xù)得比較長；當mRNA的前體全部合成后，其3端一般會有核酸酶識別AAUAAA的位點并將該位點后面10-30個核苷酸后面的片段切除，由po

26、lyadenylate polymerase加上一段80-250個A，稱為poly(A) tail。為什么要5加帽和3加尾并不是很清楚，而為什么有內(nèi)含子就更讓人深思了。真核基因轉(zhuǎn)錄后加工的概括卵清白蛋白基因mRNA的加工示意圖兩種產(chǎn)出不同成熟mRNA的加工示意圖稱為替代加工（alternative processing）不同轉(zhuǎn)錄本大鼠降鈣素基因轉(zhuǎn)錄本（transcript）的替代加工Trans-splicing splicing between mRNA precursors of different genes剪接錯誤造成地中海貧血該點突變導致剪接錯誤，多了幾個氨基酸順式和反式剪接 內(nèi)含子剪

27、接一般都是發(fā)生在同一基因內(nèi)，切 除內(nèi)含子，相鄰的外顯子彼此連接，這種剪 接稱為順式剪接（cis-splicing）。反式剪接（trans-splicing）則是指發(fā)生在不 同基因之間的外顯子的剪接。 反式剪接發(fā)現(xiàn)于幾種錐蟲和線蟲中。都是在 mRNA 5端存在前導序列，稱剪接前導RNA （splicing leader RNA，sl RNA）。 sl RNA的反式剪接表現(xiàn)了核內(nèi)剪接系統(tǒng)的進化。細菌中rRNA前體的后加工脊椎動物中rRNA前體的后加工原核和真核tRNA前體的加工原核tRNA沒有該內(nèi)含子tRNA加工的最后一步堿基修飾 如：A Am（1）甲基化（2）還原反應 如：U DHU （3）核苷

28、內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應 如：U （4）脫氨反應 如：A I堿基修飾四膜蟲I型內(nèi)含子的二級結(jié)構(gòu)黃色所標堿基部分為內(nèi)含子陰影部分為活性所需 端粒酶 (telomerase)是一個很特殊的反轉(zhuǎn)錄酶，維系多細胞生物的細胞壽命。L-19IVS是第一個發(fā)現(xiàn)的具有“合成”其他RNA功能的RNA分子具有催化功能的RNA分子Hammerhead ribozymePart IIFrom RNA to DNA, RNA to RNA典型的反轉(zhuǎn)錄病毒只有三個基因，但有兩個轉(zhuǎn)錄本，而翻譯出來的蛋白質(zhì)則有23倍的數(shù)量。反轉(zhuǎn)錄酶Rous sarcoma virus的基因組HIV(human immunodeficiency viru

29、s)的基因組致癌基因是如何跑到反轉(zhuǎn)錄病毒基因組里去的癌基因 oncogene根據(jù)RT的性質(zhì)設計的抗愛滋病藥物雞尾酒療法是合用RT和蛋白水解酶的抑制劑，幾乎不會出現(xiàn)抗性 (10-13)。 許多轉(zhuǎn)座子、反轉(zhuǎn)錄病毒和內(nèi)含子（包括Alu重復序列），可能在進化上擁有相同的起源。轉(zhuǎn)座子(transposon)與反轉(zhuǎn)錄病毒驚人相似酵母轉(zhuǎn)座子果蠅轉(zhuǎn)座子有的內(nèi)含子中密碼了幫助轉(zhuǎn)座的內(nèi)切酶 端粒酶 (telomerase)是一個很特殊的反轉(zhuǎn)錄酶，維系多細胞生物的細胞壽命。RNA-dependent RNA polymerase 許多大腸桿菌噬菌體，如f2, MS2, R17和Q均為RNA基因，它們的復制不經(jīng)過DNA，因此是從RNA到RNA，由RNA-dependent RNA polymerase（或稱replicase）催化。Replicase 不能以DNA為模板,也不能以宿主細胞的RNA為模板。RNA編輯RNA EditingRNA 編輯（editing）發(fā)生在mRNA水平上, 多數(shù)為插入堿基Part IIIRNA, Origin of LifeTraditional theory for the origin of biomolecules？多肽形成的兩個不同理論閃電紫外線Miller等的多肽生成理論Matthews的多肽生成理論腺嘌啉可以由五個HCN分子得到核