植物生理學(xué)3赤霉素類課件

1、植物生理學(xué)3赤霉素類課件植物生理學(xué)3赤霉素類課件主要內(nèi)容：一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)性質(zhì) 二、赤霉素的生物合成和運輸 三、赤霉素的生理效應(yīng) 四、赤霉素的作用機制主要內(nèi)容：一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)性質(zhì) 一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)性質(zhì) 赤霉素(Gibberellins GA)是研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的。 目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了120多種，其中活性最強的GA3。 生產(chǎn)上應(yīng)用的GA是培養(yǎng)赤霉菌，從中提取的。 赤霉素在生長旺盛的部位含量較高，如莖端、根尖和果實種子。高等植物的赤霉素含量一般是11000ng/g鮮重。 一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)性質(zhì) 赤霉素(Gibberell化學(xué)結(jié)構(gòu) 都是以赤霉烷為骨架的一類化合物。 赤霉素為雙

2、萜。由于環(huán)上雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素?；瘜W(xué)結(jié)構(gòu) 都是以赤霉烷為骨架的一類化合物。二、赤霉素的生物合成與運輸合成部位 高等植物赤霉素生物合成部位至少有3處： 發(fā)育中的幼果和種子、莖端、幼根，其中發(fā)育中的幼果和種子是赤霉素生物合成的主要部位。 （一）赤霉素的生物合成二、赤霉素的生物合成與運輸合成部位（一）赤霉素的生物合成三、赤霉素的存在形式與生物合成前體：異戊二烯基焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate，IPP)貝殼杉烯（C20 ）GA12其它GA赤霉素的生物合成 赤霉素是通過類萜途徑合成的。 包括赤霉素在內(nèi)的類萜烯物質(zhì)具有一些相同的合成步驟，即由異戊二烯基

3、焦磷酸（IPP）生成10碳的牻牛兒基焦磷酸（GPP），然后是15碳的法尼基焦磷酸（FPP），最后生成20碳的牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸（GGPP）。 經(jīng)過從IPP到GGPP的類萜烯合成的共同步驟之后，赤霉素的生物合成可以分為三個步驟，并且分別在細胞內(nèi)不同的部位進行。 三、赤霉素的存在形式與生物合成前體：異戊二烯基焦磷酸(isoThe GA biosynthetic pathway is complexStage 2 - endomembranesStage 3 - cytoplasmCPSGGPPCPPKSent-kaureneent-kaureneent-kaureonic acidGA12GA

4、12GA53KOKAOGA 20-oxidaseGA 13-hydroxylaseGA9GA20GA4GA1Stage 1 - proplastidActive GAsGA 3-oxidaseThe GA biosynthetic pathway isLoss-of-function mutants of CPS or KS are severely dwarfedWToscps-1osks-1GGPPCPSCPPKSent-kaureneGGPPCPPLoss-of-function mutants of CPTremendous increases in crop yields (the

5、Green Revolution) during the 20th century occurred because of increased use of fertilizer and the introduction of semidwarf varieties of grains.The semidwarf varieties put more energy into seed production than stem growth, and are sturdier and less likely to fall over. Genes controlling GA synthesis

6、 are important “green revolution” genesSome plants are treated with GA- synthesis inhibitors to maintain a shorter stature and prevent lodging (tipping over). Tremendous increases in crop y兩種形式： 游離態(tài)赤霉素不以鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合，具有生物活性。（二）赤霉素的存在形式 結(jié)合態(tài)赤霉素是赤霉素與其他物質(zhì)如糖類、乙酸、氨基酸等結(jié)合而成，如赤霉素與葡萄糖結(jié)合可形成赤霉素葡萄糖酯和赤霉素葡萄糖苷。 結(jié)合態(tài)赤霉

7、素無生理活性，是一種赤霉素儲存和運輸?shù)男问健?結(jié)合態(tài)赤霉素和游離態(tài)赤霉素可以相互轉(zhuǎn)化。 兩種形式： 游離態(tài)赤霉素不以鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合，游離態(tài)赤霉素結(jié)合態(tài)赤霉素 赤霉素在植物體內(nèi)的運輸沒有極性，可以雙向運輸。 嫩葉合成的赤霉素通過韌皮部的篩管向下運輸，而根尖合成的赤霉素可沿木質(zhì)部的導(dǎo)管向上運輸。 （三）赤霉素的運輸游離態(tài)赤霉素 赤霉素在植物體內(nèi)的運輸沒有極性，可以雙向GrowthSeed germinationPromote floweringPromote sex determination in some speciesPromote fruit growthA Gibberellin

8、 (GA4)三、赤霉素的生理效應(yīng)GrowthA Gibberellin (GA4)三、赤霉素赤霉素的生理效應(yīng)1促進莖節(jié)的伸長生長 促進莖節(jié)間伸長，但節(jié)間數(shù)不變。 克服遺傳上的矮生性狀。赤霉素的生理效應(yīng)1促進莖節(jié)的伸長生長GA克服豌豆遺傳矮生性狀CKGA處理CK100pg GA1ng GAGA處理促進矮生水稻葉鞘的伸長(處理3天)GA克服豌豆遺傳矮生性狀CKGA處理CK100pg GA1nGA responsesBiosynthesis mutantResponse mutantNo GA signalingResponse mutantConstitutive GA signalingGA r

9、esponsesBiosynthesis mutan2、影響花芽分化和性別表達 某些高等植物的花芽分化受日照和溫度影響，未經(jīng)低溫春化的二年生植物（如蘿卜、白菜、胡蘿卜等）使用赤霉素處理可使這些植物當年抽苔開花。 對于有些長日照下才能開花的植物，赤霉素也可以代替長日照的作用，使這些植物在短日照條件下開花。 GA促進冬性長日照植物胡蘿卜開花Left: No GA and no cold treatmentCenter: no cold treatment but 10g GA treatmentRight: six weeks of cold treatment2、影響花芽分化和性別表達 某些高等

10、植物的花芽分化受影響性別分化 雌雄同株異花的植物用赤霉素處理后雄花的比例增加； 雌雄異株植物的雌株用赤霉素處理，能誘導(dǎo)開雄花。 赤霉素在誘導(dǎo)花的性別表達方面與生長素和乙烯不同，生長素和乙烯主要誘導(dǎo)某些植物開雌花。促進黃瓜多開雄花 影響性別分化 促進黃瓜多開雄花 2打破休眠 赤霉素的生理效應(yīng)3、打破休眠促進萌發(fā)，誘導(dǎo)種子水解酶的合成 赤霉素可有效地打破種子、塊莖、芽等的休眠狀態(tài)。 剛收獲的馬鈴薯處于休眠狀態(tài)，用1mg L-1赤霉素處理可促進其萌發(fā)。 對于一些需要低溫和長日照處理才能打破休眠開始萌發(fā)的種子，常?？梢杂贸嗝顾靥幚泶蚱菩菝?。 2打破休眠 赤霉素的生理效應(yīng)3、打破休眠促進萌發(fā)，誘導(dǎo)種子

11、赤霉素在種子休眠打破和萌發(fā)過程中，最重要的一點是，赤霉素可以誘導(dǎo)水解酶的合成，分解種子儲存的營養(yǎng)物質(zhì)。 在萌發(fā)的谷類種子糊粉層中，赤霉素誘導(dǎo)合成多種水解酶，如-淀粉酶、蛋白酶等。 赤霉素的這種生理效應(yīng)被廣泛應(yīng)用在釀造工業(yè)中。 EmbryoEndospermstarchsugarsamylaseGAAleuroneGA is synthesized in the embryo and moves into the cells of the aleurone to induce production of -amylase, an enzyme that breaks down starch. 赤

12、霉素在種子休眠打破和萌發(fā)過程中，最重要的一點是，赤促進座果赤霉素的其他生理效應(yīng)促進座果赤霉素的其他生理效應(yīng) 誘導(dǎo)單性結(jié)實 與IAA相同，GA促進子房膨大，發(fā)育成無籽果實。 誘導(dǎo)單性結(jié)實GA has been described as “an inhibitor of an inhibitor”GA doesnt promote growth on its own, but instead inhibits growth inhibitors (i.e. releases the brakes). 四、赤霉素的作用機制GA has been described as “an i1赤霉素受體與DE

13、LLA抑制子 通過對多種植物、多種類型的赤霉素不敏感突變體的基因分析表明，這些基因編碼的蛋白質(zhì)都屬于一種稱為GRAS的蛋白家族成員. GRAS蛋白的N端有一個由5個氨基酸組成的保守序列，這5個氨基酸分別是天冬氨酸（D）、谷氨酸（E）、亮氨酸（L）、亮氨酸（L）和丙氨酸（A），所以也稱為DELLA蛋白。 GRAS蛋白的N端含DELLA結(jié)構(gòu)的部分是GA受體結(jié)合結(jié)構(gòu)域，也稱調(diào)節(jié)域；中央以及C端則是核定位特征序列以及阻遏結(jié)構(gòu)域，起著在核內(nèi)阻遏特定基因表達的作用。 1赤霉素受體與DELLA抑制子 通過對多種植物、 DELLA蛋白位于細胞核中，和某種未知的轉(zhuǎn)錄促進因子結(jié)合，抑制其活性，阻遏基因轉(zhuǎn)錄。所以在

14、赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，DELLA蛋白起一種負調(diào)節(jié)因子的作用。 也就是說，在GA信號缺乏的情況下，DELLA蛋白阻遏植物生長發(fā)育；當DELLA蛋白上的GA信號感知區(qū)接收到GA信號后，DELLA蛋白的阻遏作用被解除，恢復(fù)了轉(zhuǎn)錄促進因子的活性，植株表現(xiàn)出正常的GA反應(yīng)。 1赤霉素受體與DELLA抑制子 DELLA蛋白位于細胞核中，和某種未知的轉(zhuǎn)錄 近期研究發(fā)現(xiàn)了一個潛在的赤霉素受體GID1，GID1可以和活性赤霉素發(fā)生可逆結(jié)合。 GA與GID1結(jié)合后，經(jīng)系列步驟形成一個針對DELLA蛋白的泛素連接酶復(fù)合體，將DELLA蛋白泛素化，進而由一種26S蛋白酶降解，這樣就解除了DELLA的阻遏作用，釋放了轉(zhuǎn)

15、錄促進因子的活性，啟動赤霉素調(diào)節(jié)基因的表達。1赤霉素受體與DELLA抑制子 近期研究發(fā)現(xiàn)了一個潛在的赤霉素受體GID1，GID1When bound to GA, GID binds to DELLAsThis interaction was observed using a Bimolecular Flourecence Complementation assay .When bound to GA, GID binds to植物生理學(xué)3赤霉素類課件2赤霉素誘導(dǎo)-淀粉酶的合成 關(guān)于赤霉素與酶合成的研究上，赤霉素誘導(dǎo)大麥種子糊粉層的-淀粉酶合成的研究是一個典范。淀粉酶2赤霉素誘導(dǎo)-淀粉酶的合成

16、 關(guān)于赤霉素與酶合成的研赤霉素誘導(dǎo)-淀粉酶的合成 GA能夠誘導(dǎo)-淀粉酶的合成。具胚的大麥種子萌發(fā)時，胚中產(chǎn)生的GA，通過胚乳擴散到糊粉層細胞，誘導(dǎo)-淀粉酶的形成，該酶又擴散到胚乳使淀粉水解 。 去胚大麥種子在外加 GA 誘導(dǎo)下，1h 糊粉層內(nèi)就有-淀粉酶的mRNA出現(xiàn)，隨著時間的推移，胚乳中的淀粉被分解。 糊粉層細胞是GA作用的靶細胞。赤霉素誘導(dǎo)-淀粉酶的合成 GA能夠誘導(dǎo)-淀粉酶的合植物生理學(xué)3赤霉素類課件赤霉素誘導(dǎo)-淀粉酶的合成 赤霉素誘導(dǎo)-淀粉酶合成的分子機制如圖所示。 赤霉素和細胞質(zhì)膜上的受體結(jié)合，通過質(zhì)膜上G蛋白介導(dǎo)的信號傳遞系統(tǒng)，活化了細胞既存的活化因子，該活化因子進入核內(nèi)和GA-

17、MYB基因的抑制子結(jié)合，使GA-MYB基因脫阻抑，合成GA-MYB蛋白，合成的MYB蛋白和-淀粉酶基因啟動子上的赤霉素響應(yīng)元件結(jié)合，誘導(dǎo)-淀粉酶mRNA的合成，最后通過翻譯加工合成-淀粉酶，并分泌到胚乳中發(fā)揮作用。 赤霉素誘導(dǎo)-淀粉酶的合成 赤霉素誘導(dǎo)-淀植物生理學(xué)3赤霉素類課件3赤霉素提高XET活性而增加細胞壁伸展性 試驗表明，赤霉素是通過增加細胞壁的伸展性來促進細胞伸長生長的，但赤霉素促進細胞伸長生長與生長素有許多不同，首先沒有細胞壁酸化現(xiàn)象，其次赤霉素對細胞伸長生長促進的遲滯期較長，如對豌豆莖要23h（生長素需1015min），這說明赤霉素對細胞壁伸展性的影響方式與生長素不同。 3赤霉素提高XET活性而增加細胞壁伸展性 試驗表明，赤霉素 赤霉素對細胞壁伸展性的增加，與它能促進細胞壁中的木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶（XET）活性密切