細(xì)胞骨架精品課件

1、關(guān)于細(xì)胞骨架第一張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三、細(xì)胞骨架的基本類型及其分布A 微絲(MF)；B 微管(MT)；C 中間絲(IF)D ABC疊加。一、細(xì)胞骨架的發(fā)現(xiàn)：戊二醛、常溫固定、電鏡制片。二、研究細(xì)胞骨架的技術(shù)：免疫熒光抗體技術(shù)；激光共焦技術(shù)。第二張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月四、細(xì)胞骨架功能(1) 結(jié)構(gòu)與支持小腸上皮細(xì)胞分裂細(xì)胞(2) 胞內(nèi)運(yùn)輸(4) 空間組織(3 )收縮和運(yùn)動(dòng)肌動(dòng)蛋白絲中間絲馬達(dá)蛋白微管神經(jīng)元突起肌動(dòng)蛋白絲微管肌動(dòng)蛋白絲微管中間絲馬達(dá)蛋白第三張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月結(jié)構(gòu)與支持作用胞內(nèi)運(yùn)輸作用收縮和運(yùn)動(dòng)空間組織四、細(xì)胞骨架功能第四張，

2、PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 本章內(nèi)容第一節(jié) 微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)第二節(jié) 微管及其功能第三節(jié) 中間絲第五張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 一、微絲的組成及其組裝二、微絲網(wǎng)格結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)三、肌球蛋白：依賴于微絲的分子馬達(dá)四、肌細(xì)胞的收縮運(yùn)動(dòng)第一節(jié) 微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)第六張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月微絲，直徑7 nm，存在所有真核細(xì)胞中。微絲網(wǎng)絡(luò)的空間結(jié)構(gòu)與功能取決于微絲結(jié)合蛋白；微絲的組裝與去組裝與細(xì)胞突起形成、細(xì)胞微環(huán)境調(diào)節(jié)、胞質(zhì)分裂、吞噬作用、細(xì)胞遷移等多種細(xì)胞過(guò)程相關(guān)；微絲還在細(xì)胞收縮和物質(zhì)運(yùn)輸中起作用。第一節(jié) 微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)第七張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022

3、年6月一、結(jié)構(gòu)與成分1. 基本結(jié)構(gòu)成分:肌動(dòng)蛋白(G-actin)2. 肌動(dòng)蛋白單體（G-actin） 肌動(dòng)蛋白纖維（F-actin）3.肌動(dòng)蛋白在生物進(jìn)化過(guò)程中高度保守，肌動(dòng)蛋白微小的差異可能會(huì)導(dǎo)致其功能的變化。組裝去組裝第八張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月肌動(dòng)蛋白結(jié)構(gòu)：?jiǎn)螚l肽鏈折疊而成；1分子ATP和1分子Mg2+結(jié)合于中間縫隙。微絲的結(jié)構(gòu)：一條直徑7 nm的扭鏈，由肌動(dòng)蛋白單體組成；外觀為由2股纖維呈右手螺旋盤(pán)繞而成，螺距36 nm；在纖維內(nèi)部，每個(gè)肌動(dòng)蛋白單體周?chē)加?個(gè)單體，上下各一，另外2個(gè)位于一側(cè)；具有裂縫的一端為負(fù)極。第九張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）微

4、絲的組裝及其動(dòng)力性特征1. 微絲組裝的條件G-actin結(jié)合ATP;高濃度的Na+、K+;適當(dāng)濃度Mg2+.2. 微絲的組裝過(guò)程成核反應(yīng)：肌動(dòng)蛋白寡聚體的形成；需要Arp2/3復(fù)合物的參與；肌動(dòng)蛋白單體的臨界濃度C0=Koff/Kon，高于C0，自發(fā)組裝。纖維的延長(zhǎng)：正極的組裝速度比負(fù)極快。第十張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月微絲組裝中的踏車(chē)行為 微絲組裝達(dá)到平衡時(shí)，表現(xiàn)為正極因添加肌動(dòng)蛋白亞基而延長(zhǎng)，負(fù)極因蛋白亞基的離開(kāi)而縮短，這一現(xiàn)象稱為“踏車(chē)行為”。第十一張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）影響微絲組裝的特異性藥物細(xì)胞松弛素：與微絲結(jié)合后，可將微絲切斷，并結(jié)合在微絲末端

5、抑制肌動(dòng)蛋白在該處聚合。鬼筆環(huán)肽：與微絲表面有強(qiáng)親和力，但不與肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合，能阻斷微絲的降解，使其保持穩(wěn)定狀態(tài)。 細(xì)胞用羅丹明標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽染色顯示微絲的分布第十二張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、微絲網(wǎng)格結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)(一)非肌肉細(xì)胞內(nèi)微絲的結(jié)合蛋白大多數(shù)非肌肉細(xì)胞中，微絲是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，它們持續(xù)地進(jìn)行組裝與去組裝。體內(nèi)肌動(dòng)蛋白的組裝在2個(gè)水平上受到微絲結(jié)合蛋白的調(diào)節(jié)：可溶性肌動(dòng)蛋白的存在狀態(tài)；微絲結(jié)合蛋白的種類及其存在狀態(tài)。細(xì)胞內(nèi)微絲網(wǎng)絡(luò)的組織形式和功能通常取決于與之結(jié)合的微絲結(jié)合蛋白。根據(jù)微絲結(jié)合蛋白作用方式的不同，可將其分為：肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合蛋白、成核蛋白、加帽蛋白

6、、交聯(lián)蛋白、割斷及解聚蛋白。第十三張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白與微絲的組裝在合適條件下，結(jié)合ATP的肌動(dòng)蛋白既可參與微絲正極端的組裝，也可在負(fù)極端組裝。胸腺素4與肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合后，抑制肌動(dòng)蛋白參與微絲的組裝。前纖維蛋白(抑制蛋白)與肌動(dòng)蛋白單體的底部結(jié)合，促進(jìn)微絲正極端的組裝，阻斷負(fù)極端的組裝。第十四張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2. 成核蛋白成核是肌動(dòng)蛋白體外組裝的限速步驟。在外來(lái)信號(hào)作用下，活化的Arp2/3復(fù)合物與細(xì)胞膜或其它適當(dāng)?shù)募?xì)胞結(jié)構(gòu)結(jié)合，提供一個(gè)肌動(dòng)蛋白的結(jié)合位點(diǎn)，大大加速了成核過(guò)程；新的肌動(dòng)蛋白在正極端加入，而Arp2/3復(fù)合物則位于纖維

7、的負(fù)極端。Arp2/3復(fù)合物也可結(jié)合在已有的微絲上，啟動(dòng)微絲的組裝，新形成的微絲與原有的纖維呈70夾角；多個(gè)側(cè)支的組裝可使微絲連成一個(gè)樹(shù)狀網(wǎng)絡(luò)。第十五張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3. 加帽蛋白與微絲末端結(jié)合阻止微絲解聚或過(guò)度組裝的蛋白質(zhì)。微絲的負(fù)極端有Arp2/3復(fù)合物結(jié)合，處于穩(wěn)定態(tài)；微絲的正極端多數(shù)通過(guò)CapZ或凝溶膠蛋白超家族成員而被加帽。凝溶膠蛋白和脫帽作用受細(xì)胞膜上GPCR-PIP2調(diào)控。第十六張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月4. 交聯(lián)蛋白微絲的排列方式主要由微絲交聯(lián)蛋白的種類決定。成束蛋白將相鄰的微絲交聯(lián)成平行排列，而凝膠形成蛋白將微絲連接成網(wǎng)狀。微絲交聯(lián)蛋白都

8、有2個(gè)相似的肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)，這些蛋白能夠以單分子或二聚體形式將相鄰微絲交聯(lián)起來(lái)；多肽鏈上兩肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)的間距決定微絲束或網(wǎng)的松緊程度。第十七張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月交聯(lián)蛋白與微絲的互作A 絲束蛋白和絨毛蛋白等交聯(lián)而成的微絲束為緊密包被型，肌球蛋白不能進(jìn)入，因而無(wú)收縮能力。B 有-輔肌動(dòng)蛋白交聯(lián)形成的微絲束相連的纖維之間比較寬松，肌球蛋白可進(jìn)入并與微絲互作，此種微絲束是可收縮的。C 細(xì)絲蛋白將微絲交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。第十八張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月5. 割斷及解聚蛋白凝溶膠蛋白在高Ca2+濃度下，能將較長(zhǎng)的微絲切成片段，使肌動(dòng)蛋白由凝膠態(tài)向溶膠態(tài)轉(zhuǎn)化；長(zhǎng)的微絲被切

9、斷產(chǎn)生游離小片段，可加速合成或降解；絲切蛋白/肌動(dòng)蛋白解聚因子能夠與肌動(dòng)蛋白單體或微絲結(jié)合，加速解聚。第十九張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（二）細(xì)胞皮層皮層：緊貼細(xì)胞質(zhì)膜的胞質(zhì)區(qū)域，并由微絲交聯(lián)蛋白交聯(lián)成凝膠態(tài)三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。位置：緊貼細(xì)胞質(zhì)膜的區(qū)域.成分：肌動(dòng)蛋白 + 交聯(lián)蛋白、凝溶膠蛋白. 相關(guān)運(yùn)動(dòng)：胞質(zhì)環(huán)流、吞噬作用、變皺膜運(yùn)動(dòng)等.運(yùn)動(dòng)機(jī)制： Ca2+引起皮層凝溶膠狀態(tài)的改變。第二十張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）應(yīng)力纖維緊貼黏著斑的細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的大量呈束狀排列的微絲束。位置：黏著斑內(nèi)的微絲束成分：微絲、肌球蛋白II、原肌球蛋白、細(xì)絲蛋白和輔肌動(dòng)蛋白功能：使細(xì)胞產(chǎn)生

10、張力，參與細(xì)胞分化機(jī)制：？應(yīng)力纖維和黏著斑的分布第二十一張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3.細(xì)胞偽足的形成與細(xì)胞遷移細(xì)胞遷移現(xiàn)象 神經(jīng)嵴細(xì)胞從神經(jīng)管向外遷移。細(xì)胞遷移過(guò)程： 突起的形成錨定位點(diǎn)的確立細(xì)胞遷移尾部前移細(xì)胞遷移的機(jī)制： -肌動(dòng)蛋白的聚合與肌動(dòng)蛋白纖維的解聚第二十二張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽染色顯示體外培養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)微絲的分布及細(xì)胞周緣伸出的偽足第二十三張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月動(dòng)物細(xì)胞前緣的偽足 及細(xì)胞內(nèi)的微絲掃描電鏡所顯示的細(xì)胞偽足細(xì)胞皮層應(yīng)力纖維 偽足第二十四張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月非肌細(xì)胞前緣肌動(dòng)蛋白的聚合和偽

11、足的形成1 胞外信號(hào)與受體結(jié)合并啟動(dòng)胞內(nèi)信號(hào)；2 胞內(nèi)信號(hào)作用于WASP，并激活A(yù)rp2/3復(fù)合物，啟動(dòng)微絲的組裝；3 肌動(dòng)蛋白單體在微絲正極端聚合，是微絲向胞膜延伸；4 Arp2/3復(fù)合物結(jié)合到微絲的側(cè)面，啟動(dòng)微絲側(cè)支的組裝；5 微絲的正極不斷延伸，推動(dòng)細(xì)胞質(zhì)膜形成偽足；6 微絲的負(fù)極端解聚。第二十五張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（五）微絨毛微絨毛中的微絲和微絲交聯(lián)蛋白A 微絨毛內(nèi)部微絲及微絲交聯(lián)蛋白；B 小腸上皮細(xì)胞表面微絨毛；C 耳蝸毛細(xì)胞頂端的靜纖毛。第二十六張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（六）胞質(zhì)分裂環(huán)胞質(zhì)分裂環(huán) 胞質(zhì)分裂動(dòng)力來(lái)自于收縮環(huán)上肌球蛋白所介導(dǎo)的極性相反

12、的微絲之間的滑動(dòng)。 出現(xiàn)時(shí)期：有絲分裂末期 成分：肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白 收縮機(jī)制：微絲的組裝與去組裝第二十七張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 暫時(shí)性微絲和永久性微絲A.B屬于永久性微絲； C.D屬于暫時(shí)性微絲A: 微絨毛中的微絲束B(niǎo): 細(xì)胞質(zhì)中的張力纖維C: 偽足中的微絲束D: 胞質(zhì)分裂環(huán)第二十八張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月微絲結(jié)合蛋白與膜結(jié)合蛋白成束蛋白交聯(lián)蛋白長(zhǎng)纖維末端阻斷（加帽）解聚單體單體隔離纖維切割蛋白微絲結(jié)合蛋白功能示意圖 第二十九張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月微絲結(jié)合蛋白的功能： 穩(wěn)定微絲結(jié)構(gòu)； 改變微絲的凝溶膠狀態(tài)； 實(shí)現(xiàn)微絲與其他部位的連接； 調(diào)節(jié)

13、微絲的聚合和降解。第三十張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三、肌球蛋白：依賴于微絲的分子馬達(dá) 在細(xì)胞內(nèi)參與物質(zhì)運(yùn)輸?shù)鸟R達(dá)蛋白可分為3類：沿微絲運(yùn)動(dòng)的肌球蛋白；沿微管運(yùn)動(dòng)的驅(qū)動(dòng)蛋白和動(dòng)力蛋白。（一）肌球蛋白的種類 在骨骼肌細(xì)胞內(nèi)，多個(gè)II型肌球蛋白分子組裝成肌原纖維的粗絲，并被相關(guān)結(jié)構(gòu)約束在一定的區(qū)域，肌球蛋白的頭部和組成微絲的肌動(dòng)蛋白亞基之間的互作導(dǎo)致粗細(xì)絲之間的滑動(dòng)。II型肌球蛋白分子2重鏈+4輕鏈粗肌絲第三十一張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月所有肌球蛋白都具有相似的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域（保守區(qū)域），可作為肌球蛋白的分類依據(jù)，而多肽鏈C端和N端擴(kuò)展部分則存在很大差異。II型肌球蛋白成員在

14、心肌、骨骼肌和平滑肌中產(chǎn)生強(qiáng)大收縮力；VII肌球蛋白參與黏著斑的動(dòng)態(tài)變化；某些I型肌球蛋白對(duì)鈣通道的活性具有調(diào)控作用。第三十二張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(二)肌球蛋白的結(jié)構(gòu)沿微絲運(yùn)動(dòng)的分子馬達(dá)，通常含3個(gè)結(jié)構(gòu)域：馬達(dá)結(jié)構(gòu)域、調(diào)控結(jié)構(gòu)域、與肌球蛋白復(fù)合體組裝相關(guān)尾部結(jié)構(gòu)域。包含1個(gè)肌動(dòng)蛋白亞基結(jié)合位點(diǎn)和1個(gè)具有ATPase活性的ATP結(jié)合位點(diǎn)；該結(jié)構(gòu)域在肌球蛋白超家族中高度保守，是肌球蛋白定性和酚類的依據(jù)，負(fù)責(zé)化學(xué)能到機(jī)械能的轉(zhuǎn)變。調(diào)控結(jié)構(gòu)域是一段螺旋，也是肌球蛋白結(jié)合輕鏈的結(jié)合部位，在肌球蛋白上發(fā)揮杠桿作用。根據(jù)分子結(jié)構(gòu)差異，分為傳統(tǒng)的肌球蛋白和非傳統(tǒng)的肌球蛋白。VI型肌動(dòng)蛋白的

15、運(yùn)動(dòng)方向?yàn)閺奈⒔z的正極端向負(fù)極端移動(dòng)，其余的肌動(dòng)蛋白都是向微絲的正極端移動(dòng)。第三十三張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1. II型肌球蛋白肌球蛋白體外運(yùn)動(dòng)的試驗(yàn)?zāi)Ｐ?純化的肌球蛋白S1片段被固定在蓋玻片上，加入微絲；當(dāng)加入ATP時(shí)，微絲沿蓋玻片移動(dòng)。 胰蛋白酶處理II型肌球蛋白，產(chǎn)生輕酶解肌球蛋白（LMM）和重酶解肌球蛋白（HMM）；HMM經(jīng)木瓜蛋白酶處理，形成肌球蛋白頭部（HMM-S1）和桿部（HMM-S2）。第三十四張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2. 非傳統(tǒng)類型肌球蛋白I型肌球蛋白只有1個(gè)頭部（馬達(dá)結(jié)構(gòu)域）和尾部，并且在體外不能組裝成纖維。V型是由2條肽鏈組成的二聚體，具有

16、2個(gè)頭部。第三十五張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月四、肌細(xì)胞的收縮運(yùn)動(dòng)（一）肌纖維的結(jié)構(gòu)骨骼肌肌纖維束肌纖維肌原纖維肌節(jié) 骨骼肌的組成骨骼肌肌纖維束肌纖維肌原纖維肌節(jié)第三十六張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月肌纖維是由數(shù)百條肌原纖維組成的集束。每根肌纖維由肌節(jié)收縮單元呈線性重復(fù)排列而成。肌原纖維的帶狀條紋由粗肌絲和細(xì)肌絲有序組裝而成。粗肌絲由肌球蛋白組裝而成，細(xì)肌絲的主要成分為肌動(dòng)蛋白，輔以原肌球蛋白和肌鈣蛋白。肌球蛋白的頭部突出于粗肌絲表面，并可與細(xì)肌絲上肌動(dòng)蛋白亞基結(jié)合，構(gòu)成粗細(xì)肌絲之間的橫橋。第三十七張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月松弛（B上）和收縮（C上）狀態(tài)下，

17、肌節(jié)中明暗帶有規(guī)律的排列狀態(tài)；松弛（B下）和收縮（C下）狀態(tài)下，粗肌絲和細(xì)肌絲的結(jié)構(gòu)示意圖；D 肌肉中粗肌絲橫切圖；E 肌肉中粗肌絲和細(xì)肌絲交匯處的電鏡圖，細(xì)肌絲圍繞粗肌絲的六角形排列。第三十八張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月肌節(jié)的組成 粗肌絲：肌節(jié) 細(xì)肌絲：肌球蛋白肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白細(xì)肌絲粗肌絲第三十九張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月與肌肉收縮相關(guān)的蛋白肌球蛋白（myosin）含2條重鏈和4條輕鏈頭部具有ATP酶活力第四十張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月原肌球蛋白（trpomyosin,Tm） 兩條平行的多肽鏈形成a螺旋 位于肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi) 調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白

18、與肌球蛋白頭部的結(jié)合第四十一張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月肌鈣蛋白(troponin,Tn)TnC 特異地與Ca2+結(jié)合TnT 與原肌球蛋白有高度親和力TnI 抑制肌球蛋白ATPase活性第四十二張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月肌肉收縮的機(jī)制 肌纖維接受神經(jīng)沖動(dòng) 肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+ 原肌球蛋白移位 粗細(xì)肌絲的相對(duì)滑動(dòng) Ca2+的回收粗細(xì)肌絲相對(duì)滑動(dòng)示意圖第四十三張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月肌肉收縮過(guò)程圖解 在初始狀態(tài)，組成粗肌絲的肌球蛋白頭部(馬達(dá)結(jié)構(gòu)域)未結(jié)合ATP時(shí)，該肌球蛋白的頭部與細(xì)肌絲結(jié)合，并成僵直狀態(tài)。1-2 ATP結(jié)合到肌球蛋白頭部導(dǎo)致與肌動(dòng)蛋白纖維

19、的結(jié)合力下降，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白分開(kāi)；3 ATP水解為ADP + Pi，水解產(chǎn)物仍與肌球蛋白結(jié)合，獲能的肌球蛋白頭部發(fā)生旋轉(zhuǎn)，向肌絲的正極端抬升；4 在Ca2+存在下，肌球蛋白頭部與靠近肌絲正極端的一個(gè)肌動(dòng)蛋白亞基結(jié)合；5 Pi釋放，肌球蛋白頸部結(jié)構(gòu)域構(gòu)象改變，導(dǎo)致肌球蛋白頭部與細(xì)絲的角度發(fā)生變化，拉動(dòng)細(xì)肌絲導(dǎo)致細(xì)肌絲相對(duì)粗肌絲的滑動(dòng)；6 ADP釋放，肌球蛋白的頭部結(jié)構(gòu)域與細(xì)肌絲之間又回到僵直狀態(tài)。第四十四張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月微絲存在部位 相關(guān)蛋白構(gòu)成引發(fā)的運(yùn)動(dòng)方式 運(yùn)動(dòng)機(jī)制 細(xì)胞皮層 應(yīng)力纖維 偽足 胞質(zhì)分裂環(huán) 肌肉肌動(dòng)蛋白交聯(lián)蛋白凝溶膠蛋白胞質(zhì)環(huán)流吞噬作用變皺膜運(yùn)動(dòng)Ca

20、2+濃度變化，引起凝溶膠狀態(tài)的轉(zhuǎn)變肌動(dòng)蛋白肌球蛋白原肌球蛋白細(xì)胞產(chǎn)生張力 ？ 肌動(dòng)蛋白 遷移運(yùn)動(dòng)微絲的聚合與解聚 肌動(dòng)蛋白 肌球蛋白 細(xì)胞分裂微絲的聚合與解聚肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白 肌肉收縮 粗細(xì)肌絲的相 對(duì)滑動(dòng)第四十五張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月小結(jié)： 第一節(jié) 細(xì)胞骨架概述 發(fā)現(xiàn)、技術(shù)、分類、功能 第二節(jié) 微絲 微絲的成分 微絲的組裝：條件、過(guò)程、藥物 微絲結(jié)合蛋白 微絲與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)第四十六張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月知識(shí)拓展： 查閱文獻(xiàn)了解“肌營(yíng)養(yǎng)不良癥”的 分子基礎(chǔ)與及細(xì)胞骨架的關(guān)系。第四十七張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 微管及其

21、功能 微管的結(jié)構(gòu)組成與極性 微管的組裝和去組裝 微管組織中心 微管的動(dòng)力學(xué)性質(zhì) 微管結(jié)合蛋白對(duì)微管網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié) 微管對(duì)細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)的組織作用細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸纖毛和鞭毛的結(jié)構(gòu)與功能紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)第四十八張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、結(jié)構(gòu)組成與極性1. 基本結(jié)構(gòu)單位-微管蛋白和微管蛋白2. 在二聚體上有GTP和二價(jià)陽(yáng)離子的結(jié)合位點(diǎn)。微管蛋白上的GTP結(jié)合位點(diǎn)為N位點(diǎn)（不可交換位點(diǎn)）微管蛋白上的GTP結(jié)合位點(diǎn)為E位點(diǎn)（可交換位點(diǎn)）一個(gè)秋水仙素結(jié)合位點(diǎn)；一個(gè)長(zhǎng)春花堿結(jié)合位點(diǎn)。多基因編碼。第四十九張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月3.微管橫截面：有13個(gè)球形蛋白亞基；

22、微管管壁是由/-微管蛋白二聚體縱向排列而成的原纖絲構(gòu)成，13根原纖絲合攏后構(gòu)成.相鄰原纖絲之間排列上存在1nm左右交錯(cuò)，使微管蛋白沿微管的圓周呈螺旋狀排列。4.微管具有極性：一端都是微管蛋白，一端都是-微管蛋白；組裝較快的一段為正極。第五十張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月微管的類型單管：細(xì)胞質(zhì)微管和紡錘體微管；二聯(lián)管：纖毛或鞭毛中的軸絲微管；三聯(lián)管：中心體或基體的微管帶正電的微管結(jié)合蛋白一端通過(guò)微管結(jié)合域與帶負(fù)電荷的微管表面結(jié)合，另一端突出于微管表面與相鄰的微管或其它細(xì)胞結(jié)構(gòu)相連。第五十一張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、微管的組裝與去組裝1. 體外組裝條件： 37、GTP、

23、 Mg2+、EDTA2. 組裝過(guò)程：原纖維的組裝側(cè)面層的組裝微管兩端同時(shí)組裝使微管延伸第五十二張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月微管裝配的過(guò)程示意圖1 成核反應(yīng)：微管蛋白二聚體首先縱向聚合形成短的絲狀結(jié)構(gòu)；2 通過(guò)在兩端及側(cè)面增加二聚體而擴(kuò)展成片狀；3 當(dāng)片狀聚合物加寬到大致13根原纖絲時(shí)，合攏成為一段微管；新的二聚體不斷組裝到這段微管，使之延長(zhǎng)。通常-微管蛋白的一端組裝較慢。踏車(chē)行為：一段組裝的速度和另一端解聚的速度相同，微管長(zhǎng)度保持不變。第五十三張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月微管的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性依賴于微管末端-微管蛋白上GTP的有無(wú)A 當(dāng)體系中/-微管蛋白二聚體的濃度高于臨界

24、濃度時(shí)，微管末端新的微管蛋白的加入速度大于GTP水解速度，微管末端-微管蛋白上帶有GTP，這種微管末端組裝快于解聚。B 當(dāng)體系中游離的二聚體的濃度等于或低于臨界濃度時(shí)，微管末端的-微管蛋白上GTP水解速度可能高于末端組裝的速度，GTP水解導(dǎo)致微管蛋白聚合物構(gòu)象改變，原纖絲發(fā)生彎曲，微管末端趨向解聚。第五十四張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月微管的組裝與去組裝的調(diào)節(jié)stathmin(微管去穩(wěn)定蛋白)，是一種微管結(jié)合蛋白。未磷酸化的stathmin可以將兩個(gè)/-微管蛋白二聚體結(jié)合在一起，組織它們參與微管的組裝。磷酸化的stathmin不能與微管蛋白結(jié)合。第五十五張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于20

25、22年6月（二）作用于微管的特異性藥物秋水仙素 抑制組裝、不影響解聚 使微管降解；紫杉醇 抑制解聚、不影響組裝增強(qiáng)微管的穩(wěn)定性低溫 去組裝第五十六張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三、微管組織中心（MTOC） 概念： 在活細(xì)胞內(nèi)，能夠起始微管的成核作用，并使之延伸的細(xì)胞結(jié)構(gòu)稱為微管組織中心。 細(xì)胞內(nèi)中心體和基體具有微管組織中心的作用。第五十七張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）中心體中心體的微管成核作用A 中心體的解聚與重組裝模式圖。在細(xì)胞體系中加入和除去秋水仙素或 0處理后再放回37培養(yǎng)的方法可誘導(dǎo)微管的去組裝和重新組裝。B 秋水仙素處理1 h，然后在正常培養(yǎng)液內(nèi)生長(zhǎng)30 s

26、或2 min的照片。第五十八張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月中心體的結(jié)構(gòu)1對(duì)互相垂直的中心粒：9組三聯(lián)體微管組成的桶裝結(jié)構(gòu)；中心粒外周物質(zhì)(PCM): 微管球蛋白第五十九張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月中心體的結(jié)構(gòu)含1對(duì)互相垂直的中心粒：9組三聯(lián)體微管組成的桶裝結(jié)構(gòu)；A管含13根原纖絲，為完整管；B管和C管均為不完整微管。中心粒外周物質(zhì)(PCM)在細(xì)胞內(nèi)并不是所有的微管都與中心體相連。微管球蛋白酵母溫度敏感突變體中發(fā)現(xiàn);微管在中心體部位的成核模型13個(gè)-微管蛋白在中心體周質(zhì)中呈螺旋排列形成一個(gè)開(kāi)放的環(huán)狀復(fù)合物；微管組裝時(shí)，游離的/-微管蛋白二聚體有序地添加到環(huán)上，且微管蛋白只與

27、微管蛋白結(jié)合，組裝起來(lái)的微管僅中心體一端為負(fù)極端。第六十張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月微管在中心體部位的成核模型13個(gè)微管球蛋白組成環(huán)狀結(jié)構(gòu)；異二聚體加到微管球蛋白末端；微管球蛋白只與微管蛋白結(jié)合；靠近中心體為負(fù)極，遠(yuǎn)離中心體為正極。第六十一張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一對(duì)中心粒微管蛋白形成的環(huán)狀結(jié)構(gòu)從中心體的成核位點(diǎn)生長(zhǎng)的微管第六十二張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月基體和其它微管組織中心基體：纖毛及鞭毛內(nèi)微管的發(fā)源地在結(jié)構(gòu)上其與中心?；疽恢拢渫鈬?組三聯(lián)體微管構(gòu)成，A管為完全微管，BC為不完全微管。鞭毛中的二聯(lián)體微管基體中的三聯(lián)體微管第六十三張，PPT共一

28、百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月微管穩(wěn)定性差異細(xì)胞質(zhì)微管、紡錘體微管： 處于組裝、去組裝的動(dòng)態(tài)平衡中纖毛及鞭毛中的微管： 相對(duì)穩(wěn)定神經(jīng)突起內(nèi)的微管： 相當(dāng)穩(wěn)定 微管這種動(dòng)力性不穩(wěn)定通常發(fā)生在正極或中心體的遠(yuǎn)端；當(dāng)微管的游離端與某些細(xì)胞結(jié)構(gòu)結(jié)合后，整根微管就會(huì)變得相對(duì)穩(wěn)定。四、微管的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)第六十四張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月五、微管結(jié)合蛋白對(duì)微管網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)根據(jù)分子量，將微管結(jié)合蛋白分為MAP1、 MAP2、 MAP3、 MAP4和tau等。MAP通常為單基因編碼，具有一個(gè)或數(shù)個(gè)帶正電的微管結(jié)合域，與帶負(fù)電的微管表面互作，用于穩(wěn)定微管；其余結(jié)構(gòu)域突出微管表面，與相鄰微管或細(xì)胞結(jié)構(gòu)作用

29、，對(duì)微管的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行調(diào)節(jié)。MAP2:神經(jīng)元胞體和樹(shù)突內(nèi) C端結(jié)合，N端突出。tau：神經(jīng)元軸突內(nèi)第六十五張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月六、微管對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組織作用微管與細(xì)胞器的分布以及細(xì)胞形態(tài)發(fā)生與維持有很大關(guān)系 秋水仙素處理體外培養(yǎng)細(xì)胞，微管很快解聚，細(xì)胞變圓；同時(shí)，ER縮回細(xì)胞核周?chē)郀柣w解體成小的膜泡樣結(jié)構(gòu)分散在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸全面癱瘓。第六十六張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月七、細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的的物質(zhì)運(yùn)輸 依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸是個(gè)需能的靶向過(guò)程，依賴于微管的馬達(dá)蛋白主要有：驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin)和胞質(zhì)動(dòng)力蛋白(cytoplasmic

30、dynein),他們能將儲(chǔ)存在ATP中的化學(xué)能轉(zhuǎn)化成機(jī)械能，沿微管運(yùn)輸物質(zhì)。軸突內(nèi)部的微管與模型細(xì)胞器之間有馬達(dá)蛋白構(gòu)成的橫橋聯(lián)接第六十七張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（一）驅(qū)動(dòng)蛋白（kinesin）結(jié)構(gòu)： 兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體； 兩個(gè)球形的頭：能與ATP和微管結(jié)合 一個(gè)螺旋狀的桿： 兩個(gè)扇子狀的尾：與運(yùn)輸物質(zhì)結(jié)合功能：從負(fù)極正極的運(yùn)輸。進(jìn)化上保守第六十八張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月根據(jù)驅(qū)動(dòng)蛋白分子馬達(dá)結(jié)構(gòu)域相同演化方面的信息和功能特征，驅(qū)動(dòng)蛋白超家族成員可分為14個(gè)家族，如表10-1第六十九張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月驅(qū)動(dòng)蛋白的行為及其馬達(dá)結(jié)構(gòu)域在

31、肽鏈中的位置，可分為：N-驅(qū)動(dòng)蛋白：包括大部分驅(qū)動(dòng)蛋白家族成員，從微管負(fù)極向正極移動(dòng)；C-驅(qū)動(dòng)蛋白：從微管負(fù)極向正極移動(dòng)；M-驅(qū)動(dòng)蛋白：結(jié)合在微管正極或負(fù)極端，使微管處于不穩(wěn)定狀態(tài)。第七十張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸系統(tǒng)第七十一張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月驅(qū)動(dòng)蛋白沿微管運(yùn)動(dòng)的分子機(jī)制驅(qū)動(dòng)蛋白的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域具有兩個(gè)重要的功能位點(diǎn)：ATP結(jié)合位點(diǎn)和微管結(jié)合位點(diǎn)。驅(qū)動(dòng)蛋白沿微管運(yùn)動(dòng)的分子模型有：步行模型和尺蠖爬行模型。步行模型：驅(qū)動(dòng)蛋白的2個(gè)球狀頭部交替向前，每水解1分子ATP，落在后面的那個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域?qū)⑾蚯耙苿?dòng)兩倍的步距（16 nm），原先領(lǐng)先的頭部

32、則在下一個(gè)循環(huán)時(shí)再向前移動(dòng)。尺蠖模型：驅(qū)動(dòng)蛋白2個(gè)頭部中一個(gè)始終向前，另一個(gè)永遠(yuǎn)在后，每部移動(dòng)8nm。第七十二張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月驅(qū)動(dòng)蛋白沿微管運(yùn)動(dòng)的步行模型 當(dāng)驅(qū)動(dòng)蛋白沿微管行走時(shí)，位于前面的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域L與ATP結(jié)合，導(dǎo)致驅(qū)動(dòng)蛋白構(gòu)象改變，L與微管緊密結(jié)合，并是馬達(dá)結(jié)構(gòu)域T向前移動(dòng)，越過(guò)L至正極一側(cè)新的ATP結(jié)合位點(diǎn)（共移動(dòng)16 nm），L水解ATP釋放ADP和Pi，與微管分離。如此反復(fù)，實(shí)現(xiàn)移動(dòng)。引發(fā)驅(qū)動(dòng)蛋白沿微管持續(xù)向前移動(dòng)的原因：驅(qū)動(dòng)蛋白分子中一個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域還沒(méi)有與微管結(jié)合之前，另一個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域不會(huì)從微管上脫離。驅(qū)動(dòng)蛋白的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域在ATP酶循環(huán)的大部分時(shí)間里都與微

33、管緊密結(jié)合。第七十三張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(二)細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白及其功能 動(dòng)力蛋白超家族由細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白和軸絲動(dòng)力蛋白組成(纖/鞭毛動(dòng)力蛋白)。動(dòng)力蛋白是已知馬達(dá)蛋白中最大、移動(dòng)速度最快的成員。功能： 從正極負(fù)極的運(yùn)輸 紡錘體的運(yùn)動(dòng)及定位 細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白沿細(xì)胞質(zhì)微管轉(zhuǎn)運(yùn)貨物，是由包含多個(gè)多肽亞單位的復(fù)合物執(zhí)行的。第七十四張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月含ATP結(jié)合位點(diǎn)微管的結(jié)合部位224動(dòng)力蛋白激活蛋白調(diào)節(jié)動(dòng)力蛋白活性和動(dòng)力蛋白與其“貨物”的結(jié)合能力。第七十五張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白只有2個(gè)重鏈家族成員：Dync1h1主要擔(dān)負(fù)向微管負(fù)極端的

34、胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；Dync1h2主要在鞭毛內(nèi)的反向轉(zhuǎn)運(yùn)中起作用。細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白重鏈基因cDHC是高等真核生物生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的。第七十六張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月軸絲動(dòng)力蛋白根據(jù)動(dòng)力蛋白在軸絲上的位置，可分為內(nèi)側(cè)動(dòng)力蛋白臂和外側(cè)動(dòng)力蛋白臂；不同類型的軸絲動(dòng)力蛋白所含的重鏈（馬達(dá)結(jié)構(gòu)域）的數(shù)量不同，構(gòu)成內(nèi)外側(cè)壁的動(dòng)力蛋白分別具有1-2、2-3個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域。軸絲動(dòng)力蛋白(3個(gè)頭部)細(xì)胞質(zhì)蛋白(2個(gè)頭部)第七十七張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月神經(jīng)元軸突運(yùn)輸模式圖第七十八張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月色素顆粒的運(yùn)輸是微管依賴性的，它們沿著微管進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。第七十九張，PPT共一百

35、頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月八、纖毛和鞭毛的結(jié)構(gòu)與功能（一）纖毛的結(jié)構(gòu)及組裝1.纖毛的結(jié)構(gòu)細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，均具運(yùn)動(dòng)功能；外有纖毛膜，內(nèi)部為微管及附屬蛋白組成的軸絲。軸絲微管排列方式主要有3種模式：92型：軸絲外圍是9組二聯(lián)體微管，中間是2根由中央鞘包被的中央微管；大多為動(dòng)纖毛。90型，一般是不動(dòng)纖毛，構(gòu)成各種感受器的基礎(chǔ)。94型：軸絲中央含有4根單體微管。軸絲微管的正極端都指向纖毛或鞭毛的頂端。運(yùn)動(dòng)機(jī)制：動(dòng)力蛋白水解ATP，使相鄰的二聯(lián)微管相互滑動(dòng)。第八十張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1 外圍二連體微管由A管和B管組成，A管為完全微管，由13個(gè)球形亞基環(huán)繞而成，B管為不完全微管，由1

36、0亞基構(gòu)成，另3個(gè)與A管公用。2 中央微管為完全單體微管。3 中央鞘和外周9組二聯(lián)體微管之間由放射輻連接；4 相鄰二聯(lián)體之間通過(guò)連接蛋白相連；5 有2個(gè)動(dòng)力蛋白臂分別從內(nèi)側(cè)和外側(cè)伸出，它們沿相鄰二聯(lián)體B微管滑動(dòng)使纖毛或鞭毛產(chǎn)生局部彎曲。6 纖/鞭毛基體在結(jié)構(gòu)上與中心粒類似，外圍含9組三聯(lián)體微管，無(wú)中央微管，呈9+0排列，基體中A管和B管向外延伸成為纖/鞭毛中的二聯(lián)體微管。基體和軸絲的結(jié)構(gòu)第八十一張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2. 纖毛的組裝（發(fā)生）時(shí)期：G0或G1期階段：一個(gè)從高爾基體上分離的膜泡形成中心粒膜泡(CV)，包裹在成熟的母中心粒頂端，一些中心體蛋白如Cep97，Cp110

37、從母中心粒頂端移除；母中心粒開(kāi)始伸展并獲取成為基體所需的附屬結(jié)構(gòu)，初生軸絲開(kāi)始顯現(xiàn)；隨著膜泡融合，CV變大，最終成為次級(jí)中心粒膜泡(SCV)；母中心粒隨同SCV向質(zhì)膜下遷移，當(dāng)母中心粒錨定在細(xì)胞質(zhì)膜下纖毛組裝位點(diǎn)時(shí)，SCV與質(zhì)膜融合成一個(gè)環(huán)狀結(jié)構(gòu)纖毛項(xiàng)鏈；在纖毛內(nèi)運(yùn)輸復(fù)合物的介導(dǎo)下，原生鞭毛進(jìn)一步裝配并延長(zhǎng)。原生纖毛的形成過(guò)程第八十二張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月膜泡運(yùn)輸和鞭毛內(nèi)運(yùn)輸纖毛或鞭毛的延伸和維持依賴于鞭毛內(nèi)運(yùn)輸。IFT是位于二聯(lián)體微管和纖毛膜之間的雙向運(yùn)輸系統(tǒng)。IFT顆粒由驅(qū)動(dòng)蛋白2將纖毛組裝所需的軸絲前體組分從纖毛基部運(yùn)輸?shù)巾敳窟M(jìn)行組裝，再由動(dòng)力蛋白將回收物帶回胞體。IF

38、T顆粒包含復(fù)合物A和復(fù)合物B，其編碼基因高度保守。第八十三張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(二)纖毛或鞭毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)制纖毛或鞭毛運(yùn)動(dòng)過(guò)程中相鄰二聯(lián)體微管的滑動(dòng)模型動(dòng)力蛋白導(dǎo)致微管滑動(dòng)（A）或彎曲（B）。纖毛或鞭毛運(yùn)動(dòng)本質(zhì)是由軸絲動(dòng)力蛋白所介導(dǎo)的相鄰二聯(lián)體微管之間的相互滑動(dòng)。纖毛或鞭毛的彎曲首先發(fā)生在其基部，因?yàn)檫@里的動(dòng)力蛋白首先被活化。動(dòng)力蛋白的活化受中央微管和放射輻的調(diào)控；內(nèi)側(cè)動(dòng)力蛋白臂決定鞭毛彎曲波形的大小，外側(cè)動(dòng)力蛋白則增加派力和拍頻。第八十四張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月(三)纖毛的功能運(yùn)動(dòng)：覓食、應(yīng)答環(huán)境變化；決定動(dòng)物軀體各器官的正常分布；腎上皮細(xì)胞的原生纖毛-物理感

39、受器；光感受；嗅覺(jué)感受;參與Hedgehog和Wingless信號(hào)通路。第八十五張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月九、紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)紡錘體微管包括：動(dòng)粒微管：連接染色體動(dòng)粒與兩極的中心體；極微管：從兩極發(fā)出，在赤道區(qū)相互交錯(cuò)重疊；星體微管：從中心體向周?chē)瘦椛錉罘植肌?有絲分裂過(guò)程中染色體的運(yùn)動(dòng)有賴于紡錘體微管的組裝與去組裝。第八十六張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月有絲分裂中期紡錘體的微管和染色體的排列方式。驅(qū)動(dòng)蛋白5第八十七張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 第三節(jié) 中間絲（intermediate filaments，IF）直徑10 nm左右；最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分，主要起支撐作用；在細(xì)胞中圍繞著細(xì)胞核分布，并伸展到細(xì)胞邊緣與細(xì)胞質(zhì)膜上的細(xì)胞連接如橋粒、半橋粒相連。與微絲和微管的情況不同，中間絲蛋白并不是所有真核細(xì)胞都必須的結(jié)構(gòu)成分，如植物細(xì)胞。第八十八張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月中間絲的結(jié)構(gòu)模式圖及電鏡照片第八十九張，PPT共一百頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、成分 成分復(fù)雜，其分布具有嚴(yán)格的組織特異性。1. 類型及分布第