植物缺少氮磷鉀等營養(yǎng)元素的癥狀

1、植物缺少氮磷鉀等養(yǎng)分元素的病癥(一)氮根系吸取的氮主要是無機態(tài)氮，即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可吸取一局部有機態(tài)氮，如尿素。氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分，而這三者又是原生質(zhì)、細胞核和生物膜的重要組成局部，它們在生 命活動中占有特別作用。因此，氮被稱為生命的元素。酶以及很多輔酶和輔基如NAD+、NADP+、FAD 等的構(gòu)成也都有氮參與。氮還是某些植物激素如生長素和細胞分裂素、維生素如B1、B2、B6、PP 等的成分，它們對生命活動起重要的調(diào)整作用。此外，氮是葉綠素的成分，與光合作用有親熱關系。由于氮具有上述功能， 所以氮的多寡會直接影響細胞的分裂和生長。當?shù)使┙o充分時，植株枝葉繁茂，軀體高大，分蘗

2、分枝力量強，籽粒中含蛋白質(zhì)高。植物必需元素 ,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中特別留意氮肥的供給。常用的人糞尿、尿素、硝 酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨等肥料，主要是供給氮素養(yǎng)分。缺氮時，蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻，植物生長矮小，分枝、分蘗很少，葉片小而薄，花果少 且易脫落；缺氮還會影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片早衰甚至枯槁，從而導致產(chǎn)量降低。由于植物體 內(nèi)氮的移動性大，老葉中的氮化物分解后可運到幼嫩組織中去重復利用，所以缺氮時葉片發(fā)黃，由下部葉片 開頭漸漸向上，這是缺氮病癥的顯著特點。氮過多時，葉片大而深綠，松軟披散，植株徒長。另外，氮素過多時，植株體內(nèi)含糖量相對缺乏，莖稈中 的機械組織不興旺，易造成倒伏和

3、被病蟲害侵害。(二)磷磷主要以H2PO4-或HPO42-pHpH7 時， H2PO4- 居多；pH7 時，HPO42-較多。當磷進入根系或經(jīng)木質(zhì)部運到枝葉后，大局部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物質(zhì)如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一局部仍以無機磷形式存在。植物體中磷的分布不均勻，根、莖的生長點較多，嫩 葉比老葉多，果實、種子中也較豐富。磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它與蛋白質(zhì)合成、細胞分裂、細胞生長有親熱關系；磷是很多輔酶 NAD+、NADP+等的成分，它們參與了光合、呼吸過程；磷是AMP、ADP ATP 的成分；磷還參與碳水化合物的代謝和運輸，如在光合作用和呼吸作用過程中，糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸

4、化后才起反響 的；磷對氮代謝也有重要作用，如硝酸復原有NAD+和 FAD 的參與，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化；磷與脂肪轉(zhuǎn)化也有關系，脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA 和NAD+的參與。由于磷參與多種代謝過程， 而且在生命活動最旺盛的分生組織中含量很高，因此施磷對分蘗、分枝以及根系生長都有良好作用。由于磷促進碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)化和運輸，對種子、塊根、塊莖的生長有利，故 馬鈴薯、甘薯和禾谷類作物施磷后有明顯的增產(chǎn)效果。由于磷與氮有親熱關系，所以缺氮時，磷肥的效果就 不能充分發(fā)揮。只有氮磷協(xié)作施用，才能充分發(fā)揮磷肥效果?？傊讓χ参锷L發(fā)育有很大的作用，是僅 次于氮的其次個

5、重要元素。缺磷會影響細胞分裂，使分蘗分枝削減，幼芽、幼葉生長停滯，莖、根纖細，植株矮小，花果脫落，成熟 延遲；缺磷時，蛋白質(zhì)合成下降，糖的運輸受阻，從而使養(yǎng)分器官中糖的含量相對提高，這有利于花青素的 形成，故缺磷時葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷的病癥。磷在體內(nèi)易移動，也能重復利用，缺磷時老葉中的磷能大局部轉(zhuǎn)移到正在生長的幼嫩組織中去。因此，缺磷的病癥首先在下部老葉消滅，并漸漸向上進展。磷肥過多時，葉上又會消滅小焦斑，系磷酸鈣沉淀所致；磷過多還會阻礙植物對硅的吸取，易招致水稻感 病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結(jié)合，削減鋅的有效性，故磷過多易引起缺鋅病。(三)鉀鉀在土壤中以KCl、K2

6、SO4 等鹽類形式存在，在水中解離成K+而被根系吸取。在植物體內(nèi)鉀呈離子狀態(tài)。鉀主要集中在生命活動最旺盛的部位，如生長點，形成層，幼葉等。鉀在細胞內(nèi)可作為 60 多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA 合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用。 鉀能促進蛋白質(zhì)的合成，鉀充分時，形成的蛋白質(zhì)較多，從而使可溶性氮削減。鉀與蛋白質(zhì)在植物體中的分布是全都的，例如在生長點、形成層等蛋白質(zhì)豐富的部位，鉀離子含量也較高。富含蛋白質(zhì)的豆科 植物的籽粒中鉀的含量比禾本科植物高。鉀與糖類的合成有關。大麥和豌豆幼苗缺鉀時

7、，淀粉和蔗糖合成緩慢，從而導致單糖大量積存；而鉀肥充 ,葡萄糖積存則較少。鉀也能促進糖類運輸?shù)劫A藏器官中，所以 在富含糖類的貯藏器官如馬鈴薯塊莖、甜菜根和淀粉種子中鉀含量較多。此外，韌皮部汁液中含有較高 濃度的K+80%。從而推想K+對韌皮部運輸也有作用。K+是構(gòu)成細胞滲透勢的重要成分。在根內(nèi) K+從薄壁細胞轉(zhuǎn)運至導管，從而降低了導管中的水勢，使水分能從根系外表轉(zhuǎn)運到木質(zhì)部中去；K+對氣孔開放有直接作用。離子態(tài)的鉀，有使原生質(zhì)膠體膨脹的作用，故施鉀肥能提高作物的抗旱性。缺鉀時，植株莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低，葉片失水，蛋白質(zhì)、葉綠素破壞，葉色變黃而漸漸 壞死。缺鉀有時也會消滅葉緣焦枯，

8、生長緩慢的現(xiàn)象，由于葉中部生長仍較快，所以整個葉子會形成杯狀彎 曲，或發(fā)生皺縮。鉀也是易移動可被重復利用的元素，故缺素病癥首先消滅在下部老葉。N、P、K 是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素，故稱它們?yōu)椤胺柿先貪M足植物對三要素的需要。(四)鈣CaCl、CaSO等鹽類中的鈣離子。鈣離子進入植物體后一局部仍以離子狀態(tài)存在，一24局部形成難溶的鹽如草酸鈣，還有一局部與有機物如植酸、果膠酸、蛋白質(zhì)要分布在老葉或其它老組織中。鈣是植物細胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分，因此，缺鈣時，細胞分裂不能進展或不能完成,而形成多核細 胞。鈣離子能作為磷脂中的磷酸與蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)結(jié)的橋梁，具有穩(wěn)定膜構(gòu)造的作用。40

9、 多種水果和蔬菜的生理病害是因低鈣引起的。蘋果果實的瘡痂病會使果皮受到損害，但假設供鈣充分，則易形成愈傷組織。鈣可與植物體內(nèi)的草酸形成草酸鈣結(jié)晶， 特別是一些含酸量高的肉質(zhì)植物ATP 水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反響都需要鈣離子的參與。植物細胞質(zhì)中存在多種與Ca2+有特別結(jié)合力量的鈣結(jié)合蛋白calcium binding proteins，CB，其中在細Calmodulin,CaCa2與CaM結(jié)合形成C2+-CaM使功能，能把胞外信息轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信息，用以啟動、調(diào)整或制止胞內(nèi)某些生理生化過程。缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色，繼而葉尖消滅典型的鉤狀，隨后壞死。鈣是難移動，不易被重復利用的元 素，故缺素

10、病癥首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時心葉呈褐色。(五)鎂鎂以離子狀態(tài)進入植物體，它在體內(nèi)一局部形成有機化合物，一局部仍以離子狀態(tài)存在。鎂是葉綠素的成分，又是RuBP 羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑，對光合作用有重要作用；鎂又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA 合成酶、異檸檬酸脫氫酶、酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰輔酶A 合成酶等酶的活化劑，因而鎂與碳水化合物的轉(zhuǎn)化和降解以及氮代謝有關。鎂還是核糖核酸聚合酶的活化劑，DNA 和 RNA 的合成以及蛋白質(zhì)合成中氨基酸的活化過程都需鎂的參與。具有合成蛋白質(zhì)力量的核糖體是由很多亞單位組成的，而鎂能

11、使這些亞單位結(jié)合形成穩(wěn)定的結(jié) 構(gòu)。假設鎂的濃度過低或用 EDTA乙二胺四乙酸除去鎂，則核糖體解體，裂開為很多亞單位，蛋白質(zhì)的合成力量喪失。因此鎂在核酸和蛋白質(zhì)代謝中也起著重要作用。 與缺氮病癥的主要區(qū)分。嚴峻缺鎂時可引起葉片的早衰與脫落。(六)硫4硫主要以 SO 2-形式被植物吸取。SO 2-進入植物體后，一局部仍保持不變，而大局部則被復原成S，進而 同化為含硫氨基酸，如胱氨酸，半胱氨酸和蛋氨酸。這些氨基酸是蛋白質(zhì)的組成成分，所以硫也是原生質(zhì)的 構(gòu)成元素。輔酶A 和硫胺素、生物素等維生素也含有硫，且輔酶A 中的硫氫基-SH具有固定能量的作用。硫還是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白與固氮酶的組分，因而硫在光

12、合、固氮等反響中起重要作用。另外，蛋白質(zhì)中 含硫氨基酸間的-SH 基與-S-S-可相互轉(zhuǎn)變，這不僅可調(diào)整植物體內(nèi)的氧化復原反響，而且還具有穩(wěn)定蛋白質(zhì) 4硫不易移動，缺乏時一般在幼葉表現(xiàn)缺綠病癥，且葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。缺硫狀況在農(nóng)業(yè)上 很少遇到，由于土壤中有足夠的硫滿足植物需要。(七)鐵鐵主要以Fe2+Fe3+e-=Fe2+的變化，它在呼吸電子傳遞中起重要作用。細胞色素也是光合電子傳遞鏈中的成員Cytf和Cytb55、Cytb56，光合鏈中的鐵硫蛋白和鐵氧還蛋白都是含鐵蛋白，它們都參與了光合作用中的電子傳遞。鐵是合成葉綠素所必需的，其具體機制雖不清楚，但催化葉綠素合成的酶中有兩三個酶的

13、活性表達需要Fe2+。近年來覺察，鐵對葉綠體構(gòu)造的影響比對葉綠素合成的影響更大，如眼藻Euglena缺鐵時，在葉綠素分解的同時葉綠體也解體。另外，豆科植物根瘤菌中的血紅蛋白也含鐵蛋白，因而它還與固氮有關。 為綠色。土壤中含鐵較多，一般狀況下植物不缺鐵。但在堿性土或石灰質(zhì)土壤中，鐵易形成不溶性的化合物 而使植物缺鐵。(八)銅在通氣良好的土壤中，銅多以 Cu2+的形式被吸取，而在潮濕缺氧的土壤中，則多以 Cu+的形式被吸取。Cu2+以與土壤中的幾種化合物形成螯合物的形式接近根系外表。 它參與光合電子傳遞，故對光合有重要作用。銅還有提高馬鈴薯抗晚疫病的力量，所以噴硫酸銅對防治該病 有良好效果。植物缺

14、銅時，葉片生長緩慢，呈現(xiàn)藍綠色，幼葉缺綠，隨之消滅枯斑，最終死亡脫落。另外， 缺銅會導致葉片柵欄組織退化，氣孔下面形成空腔，使植株即使在水分供給充分時也會因蒸騰過度而發(fā)生萎 蔫。(九)硼3硼以硼酸H3BO 295mgL-1 范圍內(nèi)。植株各器官間硼的含量以花最高，花中又以柱頭和子房為高。硼與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有親熱關系。缺硼 時花藥花絲萎縮，花粉母細胞不能向四分體分化。3用 14C 標記的蔗糖試驗證明，硼能參與糖的運轉(zhuǎn)與代謝。硼能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，故能促進蔗糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖UDPG不僅可參與蔗糖的生物合成，而且在合成果膠等多種糖 類物質(zhì)中也起重要作用。硼還能

15、促進植物根系發(fā)育，特別對豆科植物根瘤的形成影響較大，由于硼能影響碳 水化合物的運輸，從而影響根對根瘤菌碳水化合物的供給。因此，缺硼可阻礙根瘤形成，降低豆科植物的固 氮力量。此外，用 14C質(zhì)合成也有肯定影響。不同植物對硼的需要量不同，油菜、花椰菜、蘿卜、蘋果、葡萄等需硼較多，需留意充分供給；棉花、煙 草、甘薯、花生、桃、梨等需量中等，要防止缺硼；水稻、大麥、小麥、玉米、大豆、柑橘等需硼較少，假設 覺察這些作物消滅缺硼病癥，說明土壤缺硼已相當嚴峻，應準時補給。缺硼時，受精不良，籽粒削減。小麥消滅的“花而不實”和棉花上消滅的“蕾而不花”等現(xiàn)象也都是由于 缺硼的原因。 甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、

16、馬鈴薯的卷葉病和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。(十)鋅鋅以 Zn2+形式被植物吸取。鋅是合成生長素前體色氨酸的必需元素，因鋅是色氨酸合成酶的必要成分，缺鋅時就不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸，因而不能合成生長素吲哚乙酸，從而導致植物生長受阻，消滅通常所說的“小葉病方果園在春季易消滅此病。鋅是碳酸酐酶carbonic anhydrase，CA的成分，此酶催化CO2+H2O=H2CO3 的反響。由于植物吸取和排解 CO2 通常都先溶于水，故缺鋅時呼吸和光合均會受到影響。鋅也是谷氨酸脫氫酶及羧肽酶的組成成分，因此它在氮代謝中也起肯定作用。植物缺鋅較嚴峻時會消滅很多病癥，主要是葉片褪綠黃白化，葉形顯著變小，

17、莖節(jié)間縮短，常發(fā)生小葉叢 如樹缺鋅常消滅“小葉病 抽穗揚花遲而不齊、葉片消滅白綠條斑；棉花缺鋅葉片脈間失綠，邊緣上卷，節(jié)間縮短，生育期推遲；煙草 缺鋅下部葉片的葉尖及葉緣消滅水漬狀失綠壞死斑點，葉小而厚，節(jié)間短；馬鈴薯缺鋅株型矮縮，頂端葉片 直立，葉小，葉面上消滅灰色至古銅色的不規(guī)章斑點，葉緣上卷；大豆缺鋅葉片呈檸檬黃色并消滅褐色斑點， 漸漸擴大并連成壞死斑塊；蠶豆缺鋅消滅“白苗化，葉色發(fā)黃或銅青色有斑點；番茄、青椒等果菜類缺鋅小葉叢生狀，葉發(fā)生黃斑并漸漸向全葉擴展。(十一)錳錳主要以 Mn2+形式被植物吸取。錳是光合放氧復合體的主要成員，缺錳時間合放氧受到抑制。錳為形成葉綠素和維持葉綠素正常構(gòu)造的必需元素。錳也是很多酶的活化劑，如一些轉(zhuǎn)移磷酸的酶和三羧酸循環(huán)中的 檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等，都需錳的活化， 故錳與光合和呼吸均有關系。錳還是硝酸復原的關心因素，缺錳時硝酸就不能復原成氨，植物也就不能合成 氨基酸和蛋白質(zhì)。缺錳時植物不能形成葉綠素，葉脈間失綠褪色，但葉脈仍保持綠色，此為缺錳與缺鐵的主要區(qū)分。(十二)鉬4MoO 2-4由于氮素固定是在固氮酶的作用下進展的，而固氮