細(xì)胞生物電現(xiàn)象3

1、 動(dòng)物的門類繁多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，但不同種類的動(dòng)物或不同的生理活動(dòng)都表現(xiàn)出共同的基本特性和普遍規(guī)律。本章將從動(dòng)物整體和細(xì)胞的角度討論這些特性和規(guī)律。第一節(jié) 穩(wěn)態(tài)與機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié) 第二節(jié) 細(xì)胞的基本功能 第一章 機(jī)體的基本生理過(guò)程 1一、生命的基本特征二、內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)三、機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)第一節(jié) 穩(wěn)態(tài)與機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)21.新陳代謝(metabolism) 概念：新陳代謝是指機(jī)體主動(dòng)地與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換，以及機(jī)體內(nèi)部物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)移過(guò)程。同化作用：把從外界環(huán)境攝入體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)過(guò)改造或轉(zhuǎn)化，以提供建造自身結(jié)構(gòu)所需的原料和能量，稱為 異化作用：將組成自身的物質(zhì)或貯存于體內(nèi)的物質(zhì)分解，并

2、把分解后的終產(chǎn)物排出體外，稱為一,生命的基本特征3 2 .興奮性(excitability) 一切活組織或細(xì)胞，當(dāng)其周圍環(huán)境條件迅速改變時(shí)，有產(chǎn)生動(dòng)作電位并發(fā)生反應(yīng)(response)的能力或特性，稱為興奮性或應(yīng)激性(感應(yīng)性，irritability)。刺激(stimulus) :引起反應(yīng)的環(huán)境條件的迅速變化稱為刺激?？膳d奮細(xì)胞:在動(dòng)物組織中，通常以神經(jīng)細(xì)胞和肌細(xì)胞以及腺細(xì)胞表現(xiàn)出較高的興奮性，因此被稱為可興奮細(xì)胞或可興奮組織(excitable tissue)。興奮(excitation)：由相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著活動(dòng)狀態(tài)，或由活動(dòng)弱變?yōu)榛顒?dòng)強(qiáng)。抑制(inhibition)：另一種是由顯著活

3、動(dòng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬?duì)靜止?fàn)顟B(tài)，或由活動(dòng)強(qiáng)變?yōu)榛顒?dòng)弱。 一，生命的基本特征4 3.生殖(reproduction) 生殖（自我復(fù)制，self-replication）：是個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段時(shí)可產(chǎn)生相似的另一新個(gè)體的過(guò)程。 新陳代謝、興奮性和生殖是生命的基本特征，是從生命的普遍現(xiàn)象和種群角度出發(fā)的，并不一定在每個(gè)生物個(gè)體表現(xiàn)出來(lái)，也不一定在個(gè)體生活史的每一個(gè)階段表現(xiàn)出來(lái)。一，生命的基本特征5 1.內(nèi)環(huán)境（internal environment）：血漿、淋巴液、組織液等組成細(xì)胞外液（extracellular fluid），也稱細(xì)胞外液為機(jī)體的內(nèi)環(huán)境。 2.穩(wěn)態(tài)（homeostasis）：機(jī)體依賴

4、調(diào)節(jié)機(jī)制對(duì)抗內(nèi)外環(huán)境變化的影響，維持內(nèi)環(huán)境等生命指標(biāo)和生命現(xiàn)象動(dòng)態(tài)平衡的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。 維持穩(wěn)態(tài)的生理意義： 穩(wěn)態(tài)是新陳代謝的必要保證。 細(xì)胞正常興奮性的維持需要膜內(nèi)外離子濃度的相對(duì)穩(wěn)定。 在外界環(huán)境劇烈變化（如溫度）時(shí)，內(nèi)環(huán)境保持相對(duì)穩(wěn)定是機(jī)體具有適應(yīng)能力的前提。二、內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)6 3. 生物節(jié)律（biorhythm） ：在生理學(xué)中，把按一定的時(shí)間順序發(fā)生變化，即按一定的時(shí)間重復(fù)出現(xiàn)、周而復(fù)始的功能活動(dòng)變化節(jié)律叫做生物節(jié)律。動(dòng)物生物節(jié)律的形成既源于遺傳的固有節(jié)律，又受環(huán)境影響，是動(dòng)物對(duì)生存環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)、世代積累的結(jié)果。 二，內(nèi)環(huán)境和穩(wěn)態(tài)7（一）機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)方式 1、 神經(jīng)調(diào)節(jié) 2、體液

5、調(diào)節(jié) 3、自身調(diào)節(jié)（二）機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)控模式 1.非自動(dòng)控制系統(tǒng) 2.反饋(feedback)控制系統(tǒng) 3.前饋（feedforward）控制系統(tǒng)三、機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)8 整合作用（integration）：機(jī)體不斷地調(diào)節(jié)體內(nèi)各器官、系統(tǒng)的活動(dòng)，使它們相互密切協(xié)調(diào)配合，同時(shí)也要不斷地調(diào)節(jié)機(jī)體的各種機(jī)能活動(dòng)，以便與內(nèi)、外環(huán)境的變化相適應(yīng)。機(jī)體的這種調(diào)節(jié)作用稱為 方式：通過(guò)神經(jīng)調(diào)節(jié)與體液調(diào)節(jié)以及器官、組織、細(xì)胞的自身調(diào)節(jié)等三種方式進(jìn)行的。 1.神經(jīng)調(diào)節(jié)(neuroregulation) 反射：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機(jī)體對(duì)內(nèi)、外環(huán)境刺激所發(fā)生的反應(yīng)。 反射弧(reflex arc)：反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

6、稱為 反射弧組成：感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個(gè)部分。 三、機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)9 2.體液調(diào)節(jié)(humoral regulation) 概念：機(jī)體的內(nèi)分泌細(xì)胞能產(chǎn)生某些特異性化學(xué)物質(zhì)（如激素），通過(guò)血液循環(huán)輸送到全身各處，對(duì)某些特定的組織起作用，以調(diào)節(jié)機(jī)體的 機(jī)能活動(dòng)，這種激素調(diào)節(jié)就屬于 局部性體液調(diào)節(jié)：組織細(xì)胞的一些代謝產(chǎn)物在組織中含量增加時(shí)，能引起局部的血管舒張，使局部血流量增加，從而使積蓄的代謝產(chǎn)物能較迅速地被運(yùn)走，這可稱為三、機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)10 神經(jīng)調(diào)節(jié)的特點(diǎn)：是迅速而精確，作用部位準(zhǔn)確，持續(xù)時(shí)間較短； 體液調(diào)節(jié)的特點(diǎn)：是出現(xiàn)緩慢，作用部位較廣泛，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。

7、神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)（neurohumoral regulation）：在人和大多數(shù)高等動(dòng)物有神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)兩種機(jī)制，二者相輔相成，共同完成機(jī)體機(jī)能調(diào)節(jié)的任務(wù)。大多數(shù)內(nèi)分泌腺也直接或間接受到神經(jīng)系統(tǒng)的控制，使體液調(diào)節(jié)成為神經(jīng)調(diào)節(jié)的一環(huán)，相當(dāng)于反射弧傳出路徑上的一個(gè)延續(xù)部分，這種情況稱為三、機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)11 3.自身調(diào)節(jié)(autoregulation) 自身調(diào)節(jié)：指細(xì)胞、組織、器官在不依賴于外來(lái)的神經(jīng)或體液調(diào)節(jié)情況下，自身對(duì)刺激發(fā)生的適應(yīng)性反應(yīng)過(guò)程。 特點(diǎn)：自身調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)幅度較小，也不十分靈敏，但對(duì)生理功能的調(diào)節(jié)仍有一定意義。 三，機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)節(jié)方式12 運(yùn)用20世紀(jì)40年代發(fā)展起來(lái)的控

8、制論（cybernetics）原理分析機(jī)體的調(diào)節(jié)活動(dòng)，可將其分為以下三類控制系統(tǒng)。 1.非自動(dòng)控制系統(tǒng) 2.反饋(feedback)控制系統(tǒng) 3.前饋（feedforward）控制系統(tǒng) （二）機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)控模式13 1.非自動(dòng)控制系統(tǒng) 象各種有害刺激引起動(dòng)物應(yīng)激這樣的調(diào)節(jié)活動(dòng)，刺激決定著反應(yīng)，而反應(yīng)不能改變控制部分的活動(dòng)，屬開(kāi)環(huán)系統(tǒng)。這種控制系統(tǒng)無(wú)自動(dòng)控制的能力，只要刺激存在，反應(yīng)就將繼續(xù)下去。非自動(dòng)控制系統(tǒng)在體內(nèi)不多見(jiàn)。 （二）機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)控模式14 2.反饋(feedback)控制系統(tǒng) 反饋調(diào)節(jié)：由受控部分送回到控制中樞的信息稱為“反饋”信息，這種調(diào)節(jié)方式稱為 負(fù)反饋(negati

9、ve feedback)；正反饋(positive feedback)。 （二）機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)控模式15 3.前饋（feedforward）控制系統(tǒng) 在前饋控制系統(tǒng)中監(jiān)測(cè)裝置（感受器）不是檢測(cè)輸出變量的波動(dòng)，而是直接檢測(cè)到干擾信息（條件刺激）后發(fā)出前饋信息，作用于控制系統(tǒng)，調(diào)整控制信息以對(duì)抗干擾信息對(duì)受控系統(tǒng)的作用，從而使輸出變量保持穩(wěn)定。它可以避免反饋調(diào)節(jié)的波動(dòng)性和反應(yīng)滯后，更好地保持穩(wěn)態(tài)，其預(yù)見(jiàn)性更具有適應(yīng)性意義。 （二）機(jī)體機(jī)能活動(dòng)的調(diào)控模式16 細(xì)胞生理學(xué)(cell physiology)的主要內(nèi)容包括： 細(xì)胞膜和組成其他細(xì)胞器的膜性結(jié)構(gòu)的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)； 不同物質(zhì)分子或離子的跨

10、膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理； 以不同帶電離子跨膜運(yùn)動(dòng)為基礎(chǔ)的細(xì)胞生物電現(xiàn)象； 作為細(xì)胞接受外界影響或細(xì)胞間相互影響基礎(chǔ)的跨膜信號(hào)傳遞功能； 以及肌細(xì)胞如何在細(xì)胞膜電變化的觸發(fā)下出現(xiàn)機(jī)械性收縮活動(dòng)(見(jiàn)第八章)。第二節(jié)，細(xì)胞的基本功能17一、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 二、細(xì)胞的興奮性與生物電現(xiàn)象三、興奮的細(xì)胞間傳遞第二節(jié) 細(xì)胞的基本功能18（一）膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)（二）細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 1.被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 2.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（active transport） 3.胞吐(exocytosis)與 入胞(endocytosis)式物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)一、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能19 在電子顯微鏡下分為三層由脂類、蛋白質(zhì)和糖

11、類等物質(zhì)組成，以蛋白質(zhì)和脂質(zhì)為主，糖類只占極少量。 流體鑲嵌模型(fluid mosaic model) :以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)和不同生理功能的蛋白質(zhì)，后者主要以-螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在。 （一）膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu) 2021 1. 脂質(zhì)雙分子層（lipid bilayar） 磷脂的基本結(jié)構(gòu)是：一分子甘油的兩個(gè)羥基同兩分子脂酸相結(jié)合，另一個(gè)羥基則同一分子磷酸結(jié)合，后者再同一個(gè)堿基結(jié)合。動(dòng)物細(xì)胞膜中的磷脂主要有四種：磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇。 （一）膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu) 222324 2. 膜蛋白質(zhì) 表面蛋白質(zhì):蛋白質(zhì)以其肽鏈中

12、帶電的氨基酸或基團(tuán)，與膜兩側(cè)的脂質(zhì)極性基團(tuán)相互吸引，使蛋白質(zhì)分子像是附著在膜的表面，這稱 結(jié)合蛋白質(zhì):有些蛋白質(zhì)分子的肽鏈則可以一次或反復(fù)多次貫穿整個(gè)脂質(zhì)雙分子層，疏水的-螺旋正好與膜內(nèi)疏水性烴基相吸引，肽鏈兩端露出在膜的兩側(cè)，這稱為（一）膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu) 253. 細(xì)胞膜糖類 細(xì)胞膜所含糖類甚少，主要是一些寡糖和多糖鏈，它們都以共價(jià)鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白； 糖鏈的意義:以其單糖排列順序上的特異性，作為它們所在細(xì)胞或它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性“標(biāo)志”。（一）膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu) 26 1.被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) （passive transport） 概念: 物質(zhì)從高濃度的一

13、側(cè)，通過(guò)細(xì)胞膜運(yùn)送到低濃度的一側(cè)，即順濃度的方向跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程稱為 特點(diǎn): 物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)速率既依賴于膜兩側(cè)被轉(zhuǎn)運(yùn)物的濃度差，又與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的分子大小、電荷和在脂質(zhì)層中的溶解性有關(guān)。 被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)包括單純擴(kuò)散（simple diffusion）和易化擴(kuò)散（facilitated diffusion）。 （二）細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 27282930 1.被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 單純擴(kuò)散 疏水性小分子及極性分子能迅速地經(jīng)擴(kuò)散通過(guò)脂雙層膜。是單純的物理過(guò)程的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式稱為單純擴(kuò)散。 易化擴(kuò)散 稍大些的極性分子和小的帶電離子通過(guò)細(xì)胞膜需要借助膜蛋白的幫助，擴(kuò)散速率顯著增大，稱為易化擴(kuò)散。 （二）細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)

14、運(yùn)功能 31 易化擴(kuò)散 類型：1、以載體為介導(dǎo)的易化擴(kuò)散（carrier-mediated diffusion） “載體”是指細(xì)胞膜上一類特殊蛋白質(zhì)，它能在物質(zhì)高濃度一側(cè)與其發(fā)生特異性結(jié)合，誘發(fā)具體過(guò)程尚不完全清楚的構(gòu)象變化，把物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到低濃度一側(cè)并解離。 2、以通道為介導(dǎo)的易化擴(kuò)散 常與一些帶電離子的跨膜擴(kuò)散有關(guān)。通道蛋白質(zhì)有多種，如Ca2+通道有3種，K+通道達(dá)7種以上。 通道區(qū)分為化學(xué)依從性通道（如ACh道）和電壓依從性通道（如Na+道）等。 323334353637 2.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（active transport） 一些離子在細(xì)胞內(nèi)外的分布存在顯著差別。細(xì)胞之所以能維持這種恒定的離子梯

15、度差，是由于細(xì)胞膜具有逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的功能，稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 。 表1-1 典型的哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)外離子濃度的比較 單位：mmol/L （二）細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 38 2.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 電化學(xué)梯度(electrochemical gradient)：被運(yùn)送物質(zhì)如果帶有電荷，則轉(zhuǎn)運(yùn)逆兩個(gè)梯度，一是濃度梯度，二是電荷梯度，這二者總和稱為 鈉泵（sodium pump）：由催化亞單位和一個(gè)糖蛋白以四聚體形式存在于膜上。鈉泵的活動(dòng)需要Na+和K+的特定分布（Na+在膜內(nèi)、K+位于膜外）時(shí)才能分解胞內(nèi)的ATP提供能量而進(jìn)行，因此又被稱為Na+-K+依賴式ATP酶。 鈉泵生理意義：首先細(xì)胞內(nèi)高K+水平是許

16、多代謝反應(yīng)的必備條件；其次維持細(xì)胞內(nèi)外離子不均勻分布，建立起一種勢(shì)能貯備可以完成許多生理功能。394041 2.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：間接利用了細(xì)胞提供的能量完成的逆梯度物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)又可稱為或次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(secondary active transport)。 原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（primary active transport） ：像Na+泵活動(dòng)則稱為或初級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。同方向進(jìn)行，叫做同向協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)（symport concerted transport）， 反向進(jìn)行叫做反向(antiport)協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。 （二）細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 42 3.胞吐(exocytosis)與入胞(endocyt

17、osis)式物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 細(xì)胞從外界吸附的大分子或顆粒，逐漸被細(xì)胞膜的一小部分包圍、內(nèi)陷，其后從細(xì)胞膜上脫落下來(lái)而形成含有攝入物質(zhì)的細(xì)胞內(nèi)囊泡的過(guò)程，稱為入胞或內(nèi)吞作用。其過(guò)程與出胞作用類似而走向相反。 （二）細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 434445 入胞作用分3種形式：細(xì)胞攝取的是固體物質(zhì)，可形成大的囊泡稱吞噬作用（phagocytosis）；以小的囊泡形式將細(xì)胞周圍的微滴狀液體吞入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程稱胞飲作用（pinocytosis）；以被內(nèi)吞物（配體）與細(xì)胞表面的專一性膜蛋白（受體）結(jié)合為起始的入胞稱為受體介導(dǎo)式入胞（receptor-mediated endocytosis，）。46小結(jié)：通過(guò)對(duì)細(xì)

18、胞跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程的學(xué)習(xí)，有助于掌握生物電現(xiàn)象、細(xì)胞間信息傳遞等生理機(jī)制，有助于理解諸如神經(jīng)遞質(zhì)釋放、細(xì)胞分泌、小腸吸收、腎小管重吸收等生理功能，為學(xué)習(xí)后續(xù)章節(jié)做好必要準(zhǔn)備。 （二）細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 47 (一)細(xì)胞生物電現(xiàn)象 1.細(xì)胞的靜息電位（resting potential） 和動(dòng)作電位（action potential） 2.生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)理（二）興奮性和刺激引起興奮的條件 1.刺激引起興奮的條件 2.組織興奮性的變化 3.閾電位(threshold potential)和鋒電位的引起 4.局部反應(yīng)（local response）及其特性 （三）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo) 二

19、、細(xì)胞的興奮性與生物電現(xiàn)象 48生物電現(xiàn)象(bioelectric phonomenon):生命活動(dòng)過(guò)程中出現(xiàn)的電現(xiàn)象稱為。靜息電位 （resting potential）:細(xì)胞未受刺激時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，稱為靜息電位或膜電位（membrane potential）。其表現(xiàn)為膜同側(cè)表面上各點(diǎn)間電位相等，通常呈膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化(polarization)狀態(tài)。動(dòng)作電位 （action potential）:可興奮組織受到刺激而發(fā)生興奮時(shí)，細(xì)胞膜原來(lái)的極化狀態(tài)迅速消失，并繼而發(fā)生倒轉(zhuǎn)和復(fù)原等一系列電位變化，稱為動(dòng)作電位。 (一)細(xì)胞生物電現(xiàn)象 4950 神經(jīng)細(xì)胞的動(dòng)作電位可大體

20、看作兩部分：鋒電位（spike potential）：開(kāi)始是一個(gè)短促而尖銳的脈沖，習(xí)慣稱后電位（after-potential）：其后是在靜息電位水平上下的微小而緩慢的電位波動(dòng)稱 鋒電位包括:去極化、反極化（也稱超射，overshoot）和恢復(fù)極化的下降支3個(gè)階段。后電位包括:負(fù)后電位和正后電位（超極化狀態(tài)）兩個(gè)階段。神經(jīng)沖動(dòng)（impulse） :是指一個(gè)個(gè)沿著神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的動(dòng)作電位或鋒電位。 5152靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制 細(xì)胞內(nèi)的K+約為膜外的28倍，另外帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)也遠(yuǎn)高于膜外；靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜主要對(duì)K+有通透性，在濃度差作用下K+外流。帶正電荷的K+外流吸引了帶負(fù)電的蛋白質(zhì)分子有外流

21、傾向。但膜對(duì)蛋白質(zhì)不通透，蛋白質(zhì)被阻隔積累在膜的內(nèi)表面，相應(yīng)地吸引流出的K+集中分布于膜的外表面，這樣產(chǎn)生外正內(nèi)負(fù)的極化狀態(tài)。這種極化狀態(tài)對(duì)K+的繼續(xù)外流構(gòu)成阻力，并隨外流K+的增多而迅速增大。顯然當(dāng)K+受到向外的擴(kuò)散力和向內(nèi)的電場(chǎng)力相等時(shí)，跨膜凈移動(dòng)為零，即達(dá)到電化學(xué)平衡（electrochemical equilibrium）。53動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制 膜在受到刺激時(shí)可能是Na+通透性的突然增大，以致超過(guò)K+通透性,使大量Na+涌入膜內(nèi)的結(jié)果。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，動(dòng)作電位所能達(dá)到的膜內(nèi)正電位的數(shù)值相當(dāng)于Na+的平衡電位；并且實(shí)驗(yàn)中隨著標(biāo)本浸浴液中Na+被同等數(shù)目的葡萄糖分子所代替（使膜外Na+濃度

22、逐漸減小），所記錄的超射值和整個(gè)動(dòng)作電位也隨之下降，與Na+平衡電位計(jì)算值基本一致。但精確地說(shuō)，動(dòng)作電位并不能達(dá)到Na+平衡電位。這主要是由于在動(dòng)作電位高峰時(shí)，雖然膜對(duì)Na+不能自由通透，但是尚有殘余的K+和Cl-通透。 54動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制 以神經(jīng)細(xì)胞為，外來(lái)刺激先引起膜對(duì)Na+通透性突然增大，Na+大量?jī)?nèi)流，導(dǎo)致膜電位迅速去極化乃至反極化，構(gòu)成動(dòng)作電位的上升支，時(shí)間少于1ms；在此過(guò)程中Na+通道很快關(guān)閉而K+通道（不同于形成靜息電位時(shí)的K+泄漏通道）大量開(kāi)放，膜內(nèi)K+大量外流使膜電位迅速恢復(fù)，構(gòu)成動(dòng)作電位下降支（圖為電導(dǎo)反映膜的通透性）。負(fù)后電位表示迅速涌出的K+蓄積在膜外側(cè)附近，暫時(shí)

23、阻礙了K+進(jìn)一步外流所致復(fù)極化變慢，而正后電位是由于膜上鈉鉀泵啟動(dòng)，在恢復(fù)膜兩側(cè)離子分布狀態(tài)過(guò)程中生電性作用（泵出3個(gè)Na+同時(shí)泵入2個(gè)K+，造成超極化）等原因引起,與興奮后的恢復(fù)有關(guān)。 5556其性質(zhì)可分為：物理性刺激、化學(xué)性刺激和生物刺激。適宜刺激：是指感受器對(duì)該性質(zhì)的變化最敏感（即閾值最低）、或引起興奮所需能量最低。閾刺激（threshold stimulus）：強(qiáng)度時(shí)間曲線上的任何一點(diǎn)都表示一個(gè)剛能引起組織興奮的最小刺激，稱為。曲線右上方各點(diǎn)表示閾上刺激，左下方各點(diǎn)表示閾下刺激。時(shí)值（chronaxie法文）閾強(qiáng)度（threshold intensity）:即固定刺激的強(qiáng)度時(shí)間變化率和

24、作用時(shí)間，測(cè)定引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度,又簡(jiǎn)稱閾值（threshold）1.刺激引起興奮的條件5758絕對(duì)不應(yīng)期（absolute refractory period） ：興奮一個(gè)非常短暫出現(xiàn)時(shí)期。此期內(nèi)無(wú)論第二次刺激強(qiáng)度多大，都不能使它再次興奮，又稱為乏興奮期。相對(duì)不應(yīng)期（relative refractory period）：絕對(duì)不應(yīng)期后出現(xiàn)。此期內(nèi)，第二個(gè)刺激有可能引起新的興奮，但所用的刺激強(qiáng)度必須超過(guò)該組織通常所需的閾強(qiáng)度。 在相對(duì)不應(yīng)期之后，組織還要經(jīng)歷一段興奮性，先是輕度增高繼而又低于正常的較緩慢的變化時(shí)期，分別稱為超常期（supranormal period）和低常期（su

25、bnormal period）。2.組織興奮性的變化5960 細(xì)胞受到電刺激時(shí)，先引起局部膜的去極化，膜對(duì)Na+通透性增大，Na+內(nèi)流。外來(lái)刺激較小時(shí)，Na+內(nèi)流的去極化傾向可被K+外流所糾正，只會(huì)發(fā)生局部微小的電位波動(dòng)；而外來(lái)刺激足夠大，使靜息電位的絕對(duì)值減小到一個(gè)臨界值（稱閾電位）時(shí)，Na+通道大量開(kāi)放，Na+大量?jī)?nèi)流，膜電位進(jìn)一步去極化。如此反復(fù)促進(jìn)形成一種正反饋過(guò)程，稱為Na+內(nèi)流的再生性循環(huán)（或Hodgkin循環(huán)）。3.閾電位(threshold potential)和鋒電位的引起6162 閾電位不是單一通道的屬性，而是在一段膜上能使通道開(kāi)放的數(shù)目足以引起上述再生性循環(huán)出現(xiàn)的膜內(nèi)去極

26、化的臨界水平。因此，只要外來(lái)刺激大于能引起再生性循環(huán)的水平，膜內(nèi)去極化的速度就不再?zèng)Q定于原刺激的大小，而取決于原來(lái)靜息電位的值和膜兩側(cè)濃度差。就是說(shuō)動(dòng)作電位要么不產(chǎn)生（無(wú)），一旦產(chǎn)生就達(dá)到最大值（全），符合“全或無(wú)定律”（all-or-none law）。3.閾電位(threshold potential)和鋒電位的引起63局部反應(yīng)：細(xì)胞受到單個(gè)閾下刺激的作用不會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位，但不是無(wú)反應(yīng)，也將引起去極化，但未達(dá)到閾電位水平，僅能使Na+少量通道開(kāi)放，這時(shí)的Na+內(nèi)流叫做局部興奮有以下幾個(gè)基本特性： 不是“全或無(wú)”的，而是隨著閾下刺激的增大而增大； 只能呈遞減性傳播，傳播數(shù)十至數(shù)百微米即消失，稱為電緊張擴(kuò)布。 具有總和(summation)效應(yīng)。 4.局部反應(yīng)（local response）及其特性 64不衰減性傳導(dǎo)（conduction）：動(dòng)作電位一旦在細(xì)胞膜的某一部位產(chǎn)生，它就會(huì)向整個(gè)細(xì)胞膜傳播，而且它的幅度不會(huì)因?yàn)閭鞑ゾ嚯x的增加而減弱。跳躍式傳導(dǎo)（saltatory conduction）：有髓神經(jīng)纖維外面包裹著一層既不導(dǎo)電、離子又不能通過(guò)的髓鞘，動(dòng)作電位只能在沒(méi)有髓鞘的朗飛結(jié)處才能傳導(dǎo)，因此動(dòng)作電位是越過(guò)每一段帶髓鞘的神經(jīng)纖維呈跳躍式傳導(dǎo)（三）興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)6566 多